ossidasi alternativa - Alternative oxidase
| AOX | |||||||||
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| Identificatori | |||||||||
| Simbolo | AOX | ||||||||
| Pfam | PF01786 | ||||||||
| InterPro | IPR002680 | ||||||||
| Superfamiglia OPM | 357 | ||||||||
| proteine OPM | 3w54 | ||||||||
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L' ossidasi alternativa ( AOX ) è un enzima che fa parte della catena di trasporto degli elettroni nei mitocondri di diversi organismi. Nel genoma batterico sono state identificate anche proteine omologhe all'ossidasi mitocondriale e alla relativa ossidasi terminale plastidica .
L'ossidasi fornisce un percorso alternativo per gli elettroni che passano attraverso la catena di trasporto degli elettroni per ridurre l'ossigeno. Tuttavia, poiché diversi passaggi di pompaggio protonico vengono bypassati in questa via alternativa, l'attivazione dell'ossidasi riduce la generazione di ATP. Questo enzima è stato identificato per la prima volta come una via dell'ossidasi distinta dalla citocromo c ossidasi poiché l'ossidasi alternativa è resistente all'inibizione del cianuro velenoso .
Funzione
Questa via metabolica che porta all'ossidasi alternativa diverge dalla catena di trasporto degli elettroni legata al citocromo nel pool di ubichinone . La respirazione della via alternativa produce solo traslocazione protonica al Complesso 1 (NADH deidrogenasi) e quindi ha una resa di ATP inferiore rispetto alla via completa. L'espressione del gene alternativo dell'ossidasi AOX è influenzata da stress come il freddo, le specie reattive dell'ossigeno e l'infezione da agenti patogeni, nonché da altri fattori che riducono il flusso di elettroni attraverso la via respiratoria del citocromo. Sebbene il beneficio conferito da questa attività rimanga incerto, può aumentare la capacità di un organismo di resistere a questi stress mantenendo lo stato ossidato dei componenti di trasporto degli elettroni a monte, riducendo così il livello di stress ossidativo indotto da portatori di elettroni eccessivamente ridotti.
Insolitamente, la forma del flusso sanguigno del parassita protozoo Trypanosoma brucei , che è la causa della malattia del sonno , dipende interamente dalla via ossidasi alternativa per la respirazione cellulare attraverso la sua catena di trasporto degli elettroni. Questa importante differenza metabolica tra il parassita e il suo ospite umano ha reso l' ossidasi alternativa di T. brucei un bersaglio attraente per la progettazione di farmaci . Tra i noti inibitori delle ossidasi alternative, l'antibiotico ascofuranone inibisce l' enzima T. brucei e cura l'infezione nei topi.
Nei funghi, la capacità dell'ossidasi alternativa di bypassare l'inibizione di parti della catena di trasporto degli elettroni può contribuire alla resistenza ai fungicidi . Questo è visto nei fungicidi strobilurinici che prendono di mira il complesso III , come azoxystrobin, picoxystrobin e fluoxastrobin. Tuttavia, poiché la via alternativa genera meno ATP, questi fungicidi sono ancora efficaci nel prevenire la germinazione delle spore , poiché si tratta di un processo ad alta intensità energetica.
Struttura e meccanismo
L'ossidasi alternativa è una proteina di membrana monotopica integrale che è strettamente legata alla membrana mitocondriale interna dal lato della matrice È stato previsto che l'enzima contenga un centro di ferro accoppiato sulla base di un motivo di sequenza conservato costituito dai ligandi di ferro proposti, quattro glutammato e due residui di amminoacidi istidina . Lo studio di risonanza di spin elettronico dell'ossidasi alternativa AOX1a di Arabidopsis thaliana ha mostrato che l'enzima contiene un centro di ferro binucleare Fe(II)/Fe(III) misto-valente a ponte idrossido . È stato proposto un ciclo catalitico che coinvolge questo centro di ferro e almeno un radicale libero derivato da proteine transitorie , che è probabilmente formato su un residuo di tirosina .
Guarda anche
Riferimenti
link esterno
- Proteine di trasporto degli elettroni
- Ingresso InterPro su ossidasi alternative
- alternativa+ossidasi presso la US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- Respirazione alternativa Seminario virtuale di introduzione alla ricerca sulle radici
