Australopithecus afarensis -Australopithecus afarensis

Australopithecus afarensis
Gamma temporale: Pliocene ,3,9–2,9  Ma
?
Ricostruzione dello scheletro fossile di "Lucy" l'Australopithecus afarensis.jpg
Lo scheletro parziale AL 288-1 (" Lucia ")
Classificazione scientifica modificare
Regno: Animalia
Filo: Accordi
Classe: Mammalia
Ordine: primati
sottordine: Haplorhini
Infraordine: simiiformi
Famiglia: ominidi
sottofamiglia: Homininae
Tribù: Hominini
Genere: Australopiteco
Specie:
A. afarensis
Nome binomiale
Australopithecus afarensis
Johanson , White e Coppens , 1978
Sinonimi
Sinonimi
    • Australopithecus aethiopicus
      Tobias, 1980
    • Homo aethiopicus
      (Tobias, 1980)
    • Homo antiquus
      Ferguson , 1984
    • Afaranthropus antiquus
      ( Ferguson , 1984)
    • Homo hadar
      Bonde e Westergaard, 2004
    • Praeanthropus afarensis
      (Johanson, White & Coppens, 1978)
    • A. bahrelghazali ?
      Brunet et al., 1996
    • A. deyiremeda ?
      Haile-Selassie et al., 2015

Australopithecus afarensis è una estinta specie di australopiteco , che viveva da circa 3,9-2.900.000 anni fa (mya) nel Pliocene di Africa orientale . I primi fossili furono scoperti negli anni '30, ma i principali ritrovamenti fossili non sarebbero avvenuti fino agli anni '70. Dal 1972 al 1977, l'International Afar Research Expedition, guidata dagli antropologi Maurice Taieb , Donald Johanson e Yves Coppens, ha portato alla luce diverse centinaia diesemplaridi ominidi ad Hadar , in Etiopia, il più significativo dei quali è lo scheletro estremamente ben conservato AL 288-1 ( " Lucia ") e il sito AL 333 ("la Prima Famiglia"). A partire dal 1974, Mary Leakey guidò una spedizione a Laetoli , in Tanzania , e in particolare recuperò piste fossili . Nel 1978 la specie è stata descritta per la prima volta , ma a ciò sono seguite argomentazioni per suddividere la ricchezza degli esemplari in specie diverse data l'ampia gamma di variazione che era stata attribuita al dimorfismo sessuale (normali differenze tra maschi e femmine). A. afarensis probabilmente discendeva da A. anamensis e si ipotizza che abbia dato origine a Homo , sebbene quest'ultimo sia dibattuto.

A. afarensis aveva un viso alto, un delicato arco sopraccigliare e prognatismo (la mascella sporgeva verso l'esterno). La mascella era abbastanza robusta , simile a quella dei gorilla . La dimensione vivente di A. afarensis è dibattuta, con argomenti a favore e contro marcate differenze di dimensioni tra maschi e femmine. Lucy misurava forse 105 cm (3 piedi e 5 pollici) di altezza e 25-37 kg (55-82 libbre), ma era piuttosto piccola per la sua specie. Al contrario, un presunto maschio è stato stimato a 165 cm (5 piedi e 5 pollici) e 45 kg (99 libbre). Una differenza percepita nelle dimensioni maschili e femminili può essere semplicemente un bias di campionamento . Le ossa delle gambe e le tracce fossili di Laetoli suggeriscono che A. afarensis fosse un bipede competente , anche se un po' meno efficiente nel camminare rispetto agli umani. Le ossa del braccio e della spalla hanno alcuni aspetti simili a quelli di oranghi e gorilla, che sono stati variamente interpretati come prove di una parziale dimora sugli alberi ( arborealità ) o tratti basali ereditati dall'ultimo antenato comune scimpanzé-umano senza funzionalità adattativa.

A. afarensis era probabilmente un onnivoro generalista sia delle piante della foresta C 3 che delle piante della savana C 4 CAM - e forse delle creature che mangiavano tali piante - ed era in grado di sfruttare una varietà di diverse fonti di cibo. Allo stesso modo, A. afarensis sembra aver abitato una vasta gamma di habitat senza una reale preferenza, abitando praterie aperte o boschi, arbusti e foreste lungo il lago o il fiume. La potenziale prova dell'uso di strumenti di pietra indicherebbe che anche la carne era un componente dietetico. Il marcato dimorfismo sessuale nei primati corrisponde tipicamente a una società poligamica e un basso dimorfismo alla monogamia , ma le dinamiche di gruppo dei primi ominidi sono difficili da prevedere con precisione. I primi ominidi potrebbero essere caduti preda dei grandi carnivori dell'epoca, come i grandi felini e le iene .

Tassonomia

Storia della ricerca

A partire dal 1930, alcuni dei più antichi ominidi resti del tempo risale a 3.8-2.9 milioni di anni fa sono stati recuperati dall'Africa orientale. Poiché i fossili di Australopithecus africanus venivano comunemente scoperti negli anni '20 e '40 in Sud Africa, questi resti furono provvisoriamente classificati come Australopithecus aff. africano . Nel 1948, il paleontologo tedesco Edwin Hennig propose di classificare questi resti in un nuovo genere , " Praeanthropus ", ma non riuscì a dare un nome di specie. Nel 1950, l'antropologo tedesco Hans Weinhert propose di classificare una mandibola proveniente dalle sorgenti del fiume Gerusi (vicino a Laetoli) come Meganthropus africanus , ma questo fu ampiamente ignorato. Nel 1955, MS Şenyürek propose la combinazione Praeanthropus africanus . Importanti collezioni furono realizzate a Laetoli , in Tanzania, in una spedizione iniziata nel 1974 diretta dalla paleoantropologa britannica Mary Leakey , e ad Hadar , in Etiopia, dal 1972 al 1977 dalla International Afar Research Expedition (IARE) formata dal geologo francese Maurice Taieb , paleoantropologo americano Donald Johanson e l'antropologo bretone Yves Coppens . Questi fossili erano straordinariamente ben conservati e molti avevano aspetti scheletrici associati. Nel 1973, il team IARE ha portato alla luce la prima articolazione del ginocchio , AL 129-1 , e ha mostrato il primo esempio al tempo del bipedismo . Nel 1974, Johanson e lo studente laureato Tom Gray scoprirono lo scheletro AL 288–1, estremamente ben conservato, comunemente indicato come " Lucy " (dal nome della canzone dei Beatles del 1967 Lucy in the Sky with Diamonds che stava suonando sul loro registratore quella sera ). Nel 1975, lo IARE ha recuperato 216 esemplari appartenenti a 13 individui, AL 333 "la Prima Famiglia" (sebbene gli individui non fossero necessariamente imparentati). Nel 1976, Leakey e colleghi scoprirono piste fossili e classificarono preliminarmente i resti di Laetoli in Homo spp., attribuendo tratti simili all'Australopithecus come prova del loro essere fossili di transizione .

Nel 1978, Johanson, Tim D. White e Coppens classificarono le centinaia di esemplari raccolti finora sia da Hadar che da Laetoli in un'unica nuova specie, A. afarensis , e considerarono l'apparentemente ampia gamma di variazioni un risultato del dimorfismo sessuale . Il nome della specie onora la regione di Afar dell'Etiopia, dove era stata recuperata la maggior parte degli esemplari. Successivamente hanno selezionato la mandibola LH 4 come esemplare di lectotipo a causa della sua qualità di conservazione e perché White l'aveva già ampiamente descritto e illustrato l'anno prima.

Sedi dei siti di A. afarensis

A. afarensis è conosciuto solo dall'Africa orientale . Oltre Laetoli e la regione di Afar, la specie è stata registrata in Kenya a Koobi Fora e forse a Lothagam ; e altrove in Etiopia a Woranso-Mille, Maka, Belohdelie, Ledi-Geraru e Fejej. Il frammento osseo frontale BEL-VP-1/1 dal Medio Awash , regione di Afar, Etiopia, risalente a 3,9 milioni di anni fa è stato tipicamente assegnato ad A. anamensis in base all'età, ma può essere attribuibile ad A. afarensis perché mostra una forma derivata di costrizione postorbitale . Ciò significherebbe che A. afarensis e A. anamensis sono coesistiti per almeno 100.000 anni. Nel 2005, ad Hadar è stato scoperto un secondo esemplare adulto che conservava sia il cranio che gli elementi del corpo, AL 438-1. Nel 2006, uno scheletro parziale infantile, DIK-1-1 , è stato portato alla luce a Dikika , nella regione di Afar. Nel 2015, uno scheletro parziale adulto, KSD-VP-1/1 , è stato recuperato da Woranso-Mille.

Per molto tempo, A. afarensis è stata la più antica scimmia antropomorfa africana conosciuta fino alla descrizione del 1994 dell'Ardipithecus ramidus di 4,4 milioni di anni , e da allora sono stati descritti alcuni taxa precedenti o contemporanei, incluso l' A. anamensis di 4 milioni di anni in 1995, il Kenyanthropus platyops di 3,5 milioni di anni nel 2001, l' Orrorin tugenensis di 6 milioni di anni nel 2001 e il Sahelanthropus tchadensis di 7-6 milioni di anni nel 2002. Una volta si pensava che il bipedismo si fosse evoluto negli australopitechi, ma ora si pensa aver iniziato ad evolversi molto prima nei primati abitualmente arboricoli. La prima data dichiarata per l'inizio di una colonna vertebrale eretta e di un piano corporeo principalmente verticale è di 21,6 milioni di anni fa nel Miocene inferiore con Morotopithecus Bishopi .

Africano hominin linea temporale (in milioni di anni fa)
Visualizza i riferimenti
Human Homo naledi Homo rhodesiensis Homo ergaster Australopithecus sediba Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo rudolfensis Homo habilis Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus LD 350-1 Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus Australopithecus deyiremeda Australopithecus africanus Australopithecus afarensis Australopithecus anamensis Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba


Classificazione

A. afarensis è ormai una specie ampiamente accettata, ed è ormai generalmente ritenuto che Homo e Paranthropus siano sister taxa derivanti da Australopithecus , ma la classificazione delle specie Australopithecus è disordinata. Australopithecus è considerato un taxon di grado i cui membri sono uniti dalla loro fisiologia simile piuttosto che da stretti rapporti tra loro su altri generi di ominidi. Non è chiaro come le specie di Australopithecus si relazionino tra loro, ma generalmente si pensa che una popolazione di A. anamensis si sia evoluta in A. afarensis .

Nel 1979, Johanson e White proposero che A. afarensis fosse l'ultimo antenato comune tra Homo e Paranthropus , soppiantando A. africanus in questo ruolo. Seguì un notevole dibattito sulla validità di questa specie, con proposte per la loro sinonimia con A. africanus o il riconoscimento di più specie dai resti di Laetoli e Hadar. Nel 1980, il paleoantropologo sudafricano Phillip V. Tobias propose di riclassificare gli esemplari di Laetoli come A. africanus afarensis e gli esemplari di Hadar come A. afr. etiope . Il cranio KNM-ER 1470 (ora H. rudolfensis ) è stato inizialmente datato a 2,9 milioni di anni fa, il che ha messo in dubbio la posizione ancestrale sia di A. afarensis che di A. africanus , ma è stato ridatato a circa 2 milioni anni fa. Da allora è stato ipotizzato che diverse specie di Australopithecus rappresentino l'antenato di Homo , ma la scoperta nel 2013 del più antico esemplare di Homo , LD 350-1 , di 2,8 milioni di anni (più vecchio di quasi tutte le altre specie di Australopithecus ) dalla regione di Afar potrebbe potenzialmente affermare A . afarensis ' la posizione ancestrale. Tuttavia, si sostiene anche che A. afarensis fosse troppo derivato (troppo specializzato), a causa della somiglianza nell'anatomia della mascella con le robuste australopitecine, per essere stato un antenato umano.

Il paleoartista Walter Ferguson ha proposto di suddividere A. afarensis in " H. antiquus ", un dryopithecine relitto " Ramapithecus " (ora Kenyapithecus ), e una sottospecie di A. africanus . Le sue raccomandazioni sono state in gran parte ignorate. Nel 2003, lo scrittore spagnolo Camilo José Cela Conde e il biologo evoluzionista Francisco J. Ayala hanno proposto di ripristinare il " Praeanthropus " che includeva A. afarensis insieme a Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali e A. garhi . Nel 2004, il biologo danese Bjarne Westergaard e il geologo Niels Bonde proposero di dividere " Homo hadar " con il cranio parziale AL 333-45 di 3,2 milioni di anni come olotipo, perché un piede della Prima Famiglia era apparentemente più umano di quello di Lucy. Nel 2011, Bonde ha concordato con Ferguson che Lucy dovrebbe essere divisa in una nuova specie, anche se ha eretto un nuovo genere come " Afaranthropus antiquus ".

Nel 1996, una mascella di 3,6 milioni di anni di Koro Toro , Ciad, originariamente classificata come A. afarensis è stata suddivisa in una nuova specie come A. bahrelghazali . Nel 2015, alcuni esemplari di mascella di 3,5-3,3 milioni di anni dalla regione di Afar (lo stesso tempo e luogo di A. afarensis ) sono stati classificati come una nuova specie come A. deyiremeda , e il riconoscimento di questa specie metterebbe in discussione la specie designazione dei fossili attualmente assegnati ad A. afarensis . Tuttavia, la validità di A. bahrelghazali e A. deyiremeda è dibattuta. Wood e Boyle (2016) hanno affermato che c'era "bassa confidenza" che A. afarensis , A. bahrelghazali e A. deyiremeda siano specie distinte, con Kenyanthropus platyops forse indistinte dalle ultime due.

Anatomia

Cranio

Due teschi di A. afarensis

A. afarensis aveva un viso alto, una delicata cresta sopraccigliare e prognatismo (la mascella sporgeva verso l'esterno). Uno dei teschi più grandi, AL 444-2, ha le dimensioni di un teschio di gorilla femmina. La prima mandibola relativamente completa è stata scoperta nel 2002, AL 822-1. Questo esemplare somiglia molto alla profonda e robusta mandibola del gorilla. Tuttavia, a differenza di gorilla, la forza delle sagittali e nucali creste (che sostengono il muscolo temporale usato in mordere) non variano tra i sessi. Le creste sono simili a quelle degli scimpanzé e delle femmine di gorilla. Rispetto agli ominidi precedenti, gli incisivi di A. afarensis sono ridotti in larghezza, i canini ridotti di dimensioni e hanno perso il meccanismo di levigatura che li affila continuamente, i premolari sono a forma di molare e i molari sono più alti. I molari degli australopiti sono generalmente grandi e piatti con smalto spesso , ideale per frantumare cibi duri e fragili.

Il volume del cervello di Lucy è stato stimato essere 365-417 cc, campione AL 822-1 circa 374-392 cc, AL 333-45 circa 486-492 cc e AL 444-2 circa 519-526 cc. Ciò renderebbe una media di circa 445 cc. I volumi cerebrali del bambino (circa 2,5 anni di età) campioni DIK-1-1 e AL 333-105 sono rispettivamente di 273-277 e 310-315 cc. Usando queste misurazioni, il tasso di crescita del cervello di A. afarensis era più vicino al tasso di crescita degli esseri umani moderni che al tasso più veloce degli scimpanzé. Sebbene la crescita del cervello fosse prolungata, la durata era comunque molto più breve rispetto agli umani moderni, motivo per cui il cervello di A. afarensis adulto era molto più piccolo. Il cervello di A. afarensis era probabilmente organizzato come cervelli di scimmia non umani, senza prove di una configurazione cerebrale simile a quella umana.

Taglia

Ricostruzione di un maschio (a sinistra) e una femmina (a destra) di A. afarensis al Museo di Storia Naturale, Vienna

Gli esemplari di A. afarensis apparentemente mostrano un'ampia gamma di variazioni, che è generalmente spiegata come un marcato dimorfismo sessuale con maschi molto più grandi delle femmine. Nel 1991, l'antropologo americano Henry McHenry ha stimato le dimensioni del corpo misurando le dimensioni delle articolazioni delle ossa delle gambe e ridimensionando un essere umano per raggiungere quella dimensione. Questo ha prodotto 151 cm (4 piedi 11 pollici) per un presunto maschio (AL 333-3), mentre Lucy era 105 cm (3 piedi 5 pollici). Nel 1992, ha stimato che i maschi in genere pesavano circa 44,6 kg (98 libbre) e le femmine 29,3 kg (65 libbre) assumendo che le proporzioni del corpo fossero più umane che scimmiesche . Questo dà un rapporto di massa corporea maschio/femmina di 1,52, rispetto a 1,22 negli esseri umani moderni , 1,37 negli scimpanzé e circa 2 per gorilla e oranghi . Tuttavia, questa cifra di peso comunemente citata utilizzava solo tre presunti esemplari di sesso femminile, di cui due erano tra gli esemplari più piccoli registrati per la specie. È anche contestato se gli australopitechi esibissero addirittura un dimorfismo sessuale accentuato, il che se corretto significherebbe che l'intervallo di variazione è la normale disparità di dimensioni corporee tra individui diversi indipendentemente dal sesso. È stato anche affermato che la testa femorale potrebbe essere utilizzata per una modellazione delle dimensioni più accurata e che la variazione delle dimensioni della testa femorale era la stessa per entrambi i sessi.

Lucy è uno degli scheletri di ominidi del Pliocene più completi, con oltre il 40% conservato, ma era uno degli esemplari più piccoli della sua specie. Tuttavia, è stata oggetto di diverse stime della massa corporea sin dalla sua scoperta, che vanno da 13 a 42 kg (29-93 libbre) per limiti inferiori e superiori assoluti. La maggior parte degli studi riporta intervalli compresi tra 25 e 37 kg (55-82 libbre).

Per i cinque produttori dei binari fossili di Laetoli (S1, S2, G1, G2 e G3), in base alla relazione tra la lunghezza dell'impronta e le dimensioni corporee negli esseri umani moderni, è stato stimato che S1 fosse considerevolmente grande a circa 165 cm (5 ft 5 in) di altezza e 45 kg (99 lb) di peso, S2 145 cm (4 ft 9 in) e 39,5 kg (87 lb), G1 114 cm (3 ft 9 in) e 30 kg (66 lb), G2 142 cm (4 piedi e 8 pollici) e 39 kg (86 libbre) e G3 132 cm (4 piedi e 4 pollici) e 35 kg (77 libbre). Sulla base di questi, si interpreta che S1 fosse un maschio, e il resto femmine (G1 e G3 forse giovani), con A. afarensis che è una specie altamente dimorfica.

Torso

DIK-1-1 conserva un osso ioide ovale (che sostiene la lingua ) più simile a quello di scimpanzé e gorilla rispetto allo ioide a forma di barra di umani e oranghi. Ciò suggerirebbe la presenza di sacche d'aria laringee caratteristiche delle scimmie africane non umane (e grandi gibboni ). Le sacche d'aria possono ridurre il rischio di iperventilazione durante la produzione di sequenze di chiamate prolungate più veloci respirando l'aria espirata dalle sacche d'aria. La perdita di questi nell'uomo potrebbe essere stata il risultato del linguaggio e il conseguente basso rischio di iperventilazione dai normali schemi di vocalizzazione.

In precedenza si pensava che la colonna vertebrale degli australopitechi fosse più simile a quella delle scimmie non umane rispetto agli umani, con vertebre del collo deboli . Tuttavia lo spessore delle vertebre del collo di KSD-VP-1/1 è simile a quello degli esseri umani moderni. Come gli umani, la serie ha un rigonfiamento e raggiunge la circonferenza massima a C5 e 6, che negli umani è associata al plesso brachiale , responsabile dei nervi e dell'innervazione muscolare nelle braccia e nelle mani. Questo potrebbe forse parlare di funzioni motorie avanzate nelle mani di A. afarensis e competenza in compiti di precisione rispetto alle scimmie non umane, probabilmente implicate nell'uso o nella produzione di strumenti di pietra. Tuttavia, questo potrebbe essere stato coinvolto nella stabilità o nella postura della testa piuttosto che nella destrezza. AL 333-101 e AL 333-106 mancano di prove di questa caratteristica. Le vertebre del collo di KDS-VP-1/1 indicano che il legamento nucale , che stabilizza la testa durante la corsa a distanza negli esseri umani e in altre creature cursoriali, non era ben sviluppato o era assente. KSD-VP-1/1, che conserva (tra gli altri elementi scheletrici) 6 frammenti di costole, indica che A. afarensis aveva una gabbia toracica a forma di campana invece della gabbia toracica a forma di botte esibita negli esseri umani moderni. Tuttavia, la costrizione alla gabbia toracica superiore non era così marcata come mostrata nelle grandi scimmie non umane ed era abbastanza simile agli umani. Originariamente, i centri vertebrali conservati in Lucy sono stati interpretati come T 6, T8, T10, T11 e L 3, ma uno studio del 2015 li ha invece interpretati come T6, T7, T9, T10 e L3. DIK-1-1 mostra che le australopitecine avevano 12 vertebre toraciche come gli umani moderni invece di 13 come le scimmie non umane. Come gli umani, gli australopiti probabilmente avevano 5 vertebre lombari, e questa serie era probabilmente lunga e flessibile in contrasto con la serie lombare corta e inflessibile delle grandi scimmie non umane.

Arti superiori

Scheletro di " Lucia "

Come altri australopiti, lo scheletro di A. afarensis mostra un'anatomia a mosaico con alcuni aspetti simili agli umani moderni e altri alle grandi scimmie non umane. Il bacino e le ossa delle gambe indicano chiaramente capacità di carico, equivalente all'abituale bipede, ma gli arti superiori ricordano gli oranghi, il che indicherebbe la locomozione arboricola . Tuttavia, questo è molto dibattuto, poiché gli adattamenti per arrampicarsi sugli alberi potrebbero essere semplicemente tratti basali ereditati dall'ultimo antenato comune della grande scimmia in assenza di importanti pressioni selettive in questa fase per adottare un'anatomia del braccio più simile a quella umana.

L'articolazione della spalla è un po' in una posizione che si stringe nelle spalle, più vicina alla testa, come nelle scimmie non umane. I giovani umani moderni hanno una configurazione in qualche modo simile, ma questa cambia alla normale condizione umana con l'età; tale cambiamento non sembra essersi verificato nello sviluppo di A. afarensis . Una volta si sosteneva che questo fosse semplicemente un sottoprodotto dell'essere una specie di piccolo corpo, ma la scoperta dell'H. floresiensis di dimensioni simili con una configurazione della spalla più o meno umana e campioni di A. afarensis più grandi che mantengono le spalle che si stringono nelle spalle lo mostrano a non è stato il caso. La spina scapolare (che riflette la forza dei muscoli della schiena) è più vicina alla gamma dei gorilla.

L'avambraccio di A. afarensis è noto in modo incompleto, producendo vari indici brachiali ( lunghezza radiale divisa per lunghezza omerale ) paragonabili alle grandi scimmie non umane nella stima superiore e agli umani moderni nella stima inferiore. L' esemplare di ulna più completo , AL 438-1, rientra nella gamma degli esseri umani moderni e di altre scimmie africane. Tuttavia, l'ulna L40-19 è molto più lunga, anche se ben al di sotto di quella mostrata negli oranghi e nei gibboni. I metacarpi AL 438-1 sono proporzionalmente simili a quelli degli umani moderni e degli oranghi. La mano di A. afarensis è abbastanza simile all'uomo, anche se ci sono alcuni aspetti simili alle mani degli oranghi che avrebbero permesso una flessione più forte delle dita, e probabilmente non poteva gestire grandi oggetti sferici o cilindrici in modo molto efficiente. Tuttavia, la mano sembra essere stata in grado di produrre una presa di precisione necessaria nell'uso di strumenti di pietra . Tuttavia, non è chiaro se la mano fosse in grado di produrre strumenti di pietra.

Arti inferiori

Il bacino australopiteco è platypelloide e mantiene una distanza relativamente più ampia tra le orbite dell'anca e una forma più ovale. Nonostante sia molto più piccolo, l' ingresso pelvico di Lucy è largo 132 mm (5,2 pollici), circa la stessa larghezza di quella di una donna umana moderna. Questi erano probabilmente adattamenti per ridurre al minimo la caduta del centro di massa mentre si cammina in posizione eretta per compensare le gambe corte (la rotazione delle anche potrebbe essere stata più importante per A. afarensis ). Allo stesso modo, l' Homo successivo potrebbe ridurre la dimensione relativa dell'ingresso pelvico probabilmente a causa dell'allungamento delle gambe. La dimensione dell'ingresso pelvico potrebbe non essere stata dovuta alla dimensione della testa fetale (che avrebbe aumentato il canale del parto e quindi la larghezza dell'ingresso pelvico) poiché un neonato di A. afarensis avrebbe avuto una dimensione della testa simile o più piccola rispetto a quella di uno scimpanzé appena nato. Si discute se il bacino platipelloide fornisca una leva più scarsa per i muscoli posteriori della coscia o meno.

Scheletro DIK-1-1 ; notare l'osso dell'alluce sinistro divergente

L' osso del tallone degli adulti di A. afarensis e degli esseri umani moderni ha gli stessi adattamenti per il bipedismo, indicando un grado di deambulazione sviluppato. L'alluce non è abile come nelle scimmie non umane (è addotto), il che renderebbe la deambulazione più efficiente dal punto di vista energetico a scapito della locomozione arborea, non più in grado di aggrapparsi ai rami degli alberi con i piedi. Tuttavia, il piede dell'esemplare infantile DIK-1-1 indica una certa mobilità dell'alluce, sebbene non al livello dei primati non umani. Ciò avrebbe ridotto l'efficienza della deambulazione, ma un piede parzialmente destro nella fase giovanile potrebbe essere stato importante nelle attività di arrampicata per il cibo o la sicurezza, o ha reso più facile per il bambino aggrapparsi ed essere trasportato da un adulto.

Palebiologia

Dieta e tecnologia

A. afarensis era probabilmente un onnivoro generalista . L'analisi degli isotopi di carbonio sui denti di Hadar e Dikika 3,4-2,9 milioni di anni fa suggerisce una dieta ampiamente variabile tra diversi esemplari, con esemplari che vivono nelle foreste che mostrano una preferenza per le piante forestali C 3 e gli esemplari che vivono nei cespugli o nelle praterie una preferenza per C 4 piante di savana CAM . Le fonti di C 4 CAM includono erba , semi, radici, organi di immagazzinamento sotterranei , piante grasse e forse creature che si nutrono di quelle come le termiti . Pertanto, A. afarensis sembra essere stato in grado di sfruttare una varietà di risorse alimentari in un'ampia gamma di habitat. Al contrario, i primi A. anamensis e Ar. ramidus , così come i moderni scimpanzé della savana, prendono di mira gli stessi tipi di cibo delle controparti che vivono nelle foreste nonostante vivano un ambiente in cui queste piante sono molto meno abbondanti. Poche specie di primati moderni consumano piante C 4 CAM. L'anatomia dentale di A. afarensis è ideale per consumare cibi duri e fragili, ma i modelli di microusura sui molari suggeriscono che tali cibi venivano consumati di rado, probabilmente come elementi di riserva in tempi più magri.

Nel 2009 al Dikika, Etiopia, un frammento nervatura appartenente ad una mucca dimensioni ungulato e un femore parziale di un giovanile capra dimensioni bovid è risultato mostrano segni di taglio, e l'ex alcuni schiacciamento, che sono state inizialmente interpretato come la prova più antica della macellazione con strumenti di pietra. Se corretto, questo lo renderebbe la più antica prova dell'uso di strumenti in pietra a spigolo vivo a 3,4 milioni di anni e sarebbe attribuibile ad A. afarensis in quanto è l'unica specie conosciuta nel tempo e nel luogo. Tuttavia, poiché i fossili sono stati trovati in un'unità di arenaria (e sono stati modificati da particelle di sabbia e ghiaia abrasive durante il processo di fossilizzazione), l'attribuzione all'attività degli ominidi è debole.

Società

È molto difficile ipotizzare con precisione le dinamiche di gruppo dei primi ominidi. A. afarensis è tipicamente ricostruito con alti livelli di dimorfismo sessuale, con maschi molto più grandi delle femmine. Usando le tendenze generali nei primati moderni, l'alto dimorfismo sessuale di solito equivale a una società poligamica a causa dell'intensa competizione maschio-maschio sulle femmine, come nella società dell'harem dei gorilla. Tuttavia, è stato anche affermato che A. afarensis aveva livelli molto più bassi di dimorfismo, e così aveva una società basata su parenti multi-maschi come gli scimpanzé. Il basso dimorfismo potrebbe anche essere interpretato come aver avuto una società monogama con una forte competizione maschio-maschio. Al contrario, i canini sono molto più piccoli in A. afarensis che nei primati non umani, il che dovrebbe indicare una minore aggressività perché la dimensione del cane è generalmente correlata positivamente con l'aggressività maschio-maschio.

Nascita

Diagramma che confronta i meccanismi di nascita di uno scimpanzé (a sinistra), A. afarensis (al centro) e un uomo moderno (a destra)

Il bacino platypelloide potrebbe aver causato un diverso meccanismo di nascita rispetto agli umani moderni, con il neonato che entrava nell'ingresso rivolto lateralmente (la testa era orientata trasversalmente) fino a quando non usciva attraverso l' uscita pelvica . Questa sarebbe una nascita non rotazionale, al contrario di una nascita completamente rotazionale negli esseri umani. Tuttavia, è stato suggerito che le spalle del neonato potrebbero essere state ostruite e il neonato potrebbe invece essere entrato nell'ingresso trasversalmente e poi ruotato in modo da uscire attraverso l'uscita obliqua rispetto all'asse principale del bacino, che sarebbe un parto semirotativo. Con questo argomento, potrebbe non esserci stato molto spazio per il neonato per passare attraverso il canale del parto, causando un parto difficile per la madre.

Andatura

Panoramica della pista S1 (sopra) e immagine del test-pit L8 (sotto)

La pista fossile di Laetoli, generalmente attribuita ad A. afarensis , indica un grado piuttosto sviluppato di locomozione bipede, più efficiente dell'andatura piegata-anca-ginocchio piegata (BHBK) usata dalle grandi scimmie non umane (sebbene precedenti interpretazioni dell'andatura includere una postura BHBK o un movimento strascicato). Il sentiero A è costituito da impronte brevi e larghe che ricordano quelle di un bambino di 2 anni e mezzo, anche se è stato suggerito che questo sentiero sia stato creato dall'orso estinto Agriotherium africanus . G1 è un percorso composto da 4 cicli realizzati verosimilmente da un bambino. Si pensa che G2 e G3 siano stati realizzati da due adulti. Nel 2014 sono state scoperte altre due piste realizzate da un individuo, di nome S1, che si estendono per un totale di 32 m (105 piedi). Nel 2015 è stata scoperta una singola impronta di un individuo diverso, S2.

La superficialità delle impronte delle dita indicherebbe una postura dell'arto più flessa quando il piede colpisce il suolo e forse un piede meno arcuato, il che significa che A. afarensis era meno efficiente nella locomozione bipede rispetto agli umani. Alcuni cingoli presentano un segno di resistenza lungo 100 mm (3,9 pollici) probabilmente lasciato dal tallone, che potrebbe indicare che il piede è stato sollevato con un angolo basso rispetto al suolo. Per il push-off, sembra che il peso si sia spostato dal tallone al lato del piede e poi alle dita dei piedi. Alcune impronte di S1 ​​indicano una camminata asimmetrica in cui a volte il peso veniva posizionato sulla parte anterolaterale (il lato della metà anteriore del piede) prima dello stacco, o talvolta la parte superiore del corpo veniva ruotata a metà del passo. L'angolo dell'andatura (l'angolo tra la direzione in cui punta il piede sull'atterraggio e la linea mediana tracciata lungo l'intera pista) varia da 2 a 11° per entrambi i lati destro e sinistro. G1 mostra generalmente angoli ampi e asimmetrici, mentre gli altri mostrano tipicamente angoli bassi.

La velocità dei tracciatori è stata variamente stimata a seconda del metodo utilizzato, con G1 riportato a 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 e 1 m/s (1,69, 2, 2,3, 2,5 e 3,6 km/h; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 e 2,2 mph); G2/3 riportato a 0,37, 0,84 e 1 m/s (1,3, 2,9 e 3,6 km/h; 0,8, 1,8 e 2,2 mph); e S1 a 0,51 o 0,93 m/s (1,8 o 3,3 km/h; 1,1 o 2,1 mph). Per fare un confronto, gli esseri umani moderni camminano tipicamente a 1-1,7 m/s (3,6-6,1 km/h; 2,2-3,8 mph).

La distanza media del passo è di 568 mm (1,9 piedi) e la distanza del passo è di 1.139 mm (3,7 piedi). S1 sembra aver avuto il passo medio più alto e la lunghezza del passo rispettivamente di 505-660 mm (20-26 pollici) e 1.044-1.284 mm (3,4-4,2 piedi) mentre G1-G3 ha una media rispettivamente di 416, 453 e 433 mm (1,4 , 1,5, 1,4 piedi) per il passo e 829, 880 e 876 mm (2,7, 2,9, 2,9 piedi) per la falcata.

Patologia

Le australopitecine, in generale, sembrano aver avuto un alto tasso di incidenza di patologie vertebrali, forse perché le loro vertebre erano più adatte a sopportare i carichi di sospensione durante l'arrampicata rispetto ai carichi di compressione mentre camminavano in posizione eretta. Lucy presenta una marcata cifosi toracica (gobba) e le è stata diagnosticata la malattia di Scheuermann , probabilmente causata da un sovraccarico della schiena, che può portare a una postura curva negli esseri umani moderni a causa della curvatura irregolare della colonna vertebrale. Poiché la sua condizione si presentava in modo abbastanza simile a quella osservata nei pazienti umani moderni, ciò indicherebbe una gamma fondamentalmente umana della funzione locomotoria nel camminare per A. afarensis . Lo sforzo originale potrebbe essersi verificato mentre si arrampicava o si dondolava sugli alberi, sebbene, anche se corretto, ciò non indica che la sua specie fosse disadattata per il comportamento arboricolo, proprio come gli umani non sono disadattati per la postura bipede nonostante lo sviluppo di artrite . KSD-VP-1/1 apparentemente mostra un'azione compensatoria da parte del collo e delle vertebre lombari (collo d'oca) coerente con la cifosi toracica e la malattia di Scheuermann, ma le vertebre toraciche non sono conservate in questo esemplare.

Nel 2010, KSD-VP-1/1 ha presentato prove di una deformità in valgo della caviglia sinistra che coinvolge il perone , con un anello osseo che si sviluppa sulla superficie articolare del perone estendendo l'osso di altri 5-10 mm (0,20-0,39 pollici). Questo è stato probabilmente causato da una frattura peroneale durante l'infanzia che è guarita in modo improprio in una pseudoartrosi .

Nel 2016, il paleoantropologo John Kappelman ha sostenuto che la frattura mostrata da Lucy era coerente con una frattura prossimale dell'omero , che è più spesso causata dalla caduta negli esseri umani. Ha poi concluso che era morta cadendo da un albero e che A. afarensis dormiva sugli alberi o si arrampicava sugli alberi per sfuggire ai predatori. Tuttavia, una frattura simile è presente in molte altre creature della zona, comprese le ossa di antilopi , elefanti , giraffe e rinoceronti , e potrebbe essere semplicemente un pregiudizio tafonomico (la frattura è stata causata dalla fossilizzazione). Lucy potrebbe anche essere stata uccisa in un attacco di animali o in una frana di fango .

Si pensa che i 13 individui AL 333 siano stati depositati all'incirca nello stesso momento l'uno dell'altro, portano poche prove di attività carnivora e sono stati sepolti su un tratto di collina di 7 m (23 piedi). Nel 1981, gli antropologi James Louis Aronson e Taieb suggerirono di essere stati uccisi in un'alluvione improvvisa . L'archeologo britannico Paul Pettitt considerava improbabili le cause naturali e, nel 2013, ipotizzò che questi individui fossero stati volutamente nascosti nell'erba alta da altri ominidi (caching funerario). Questo comportamento è stato documentato nei primati moderni e può essere fatto in modo che i defunti di recente non attirino i predatori nei luoghi in cui vivono.

Paleoecologia

A. afarensis non sembra aver avuto un ambiente preferito e ha abitato un'ampia gamma di habitat come praterie aperte o boschi, arbusti e foreste lacustri o fluviali. Allo stesso modo, l'assemblaggio degli animali variava ampiamente da un sito all'altro. Il Pliocene dell'Africa orientale è stato caldo in umido rispetto al precedente Miocene , con la stagione secca della durata di circa 4 mesi basata su prove floreali, faunistiche e geologiche. La lunga stagione delle piogge avrebbe reso disponibili agli ominidi cibi più desiderabili per la maggior parte dell'anno. Africa 4-3 milioni di anni fa, caratterizzato da una maggiore diversità dei grandi carnivori rispetto ad oggi, e australopitechi probabilmente è caduto preda di queste creature pericolose, tra cui iene , Panthera , ghepardi , e dai denti a sciabola megantereon , Dinofelis , Homotherium e Machairodus .

Gli australopitechi e i primi Homo probabilmente preferivano condizioni più fresche rispetto agli Homo successivi , poiché non ci sono siti di australopitechi che erano al di sotto dei 1.000 m (3.300 piedi) di altezza al momento della deposizione. Ciò significherebbe che, come gli scimpanzé, abitavano spesso in aree con una temperatura media diurna di 25 ° C (77 ° F), che scendeva a 10 o 5 ° C (50 o 41 ° F) di notte. Ad Hadar, la temperatura media di 3,4-2,95 milioni di anni fa era di circa 20,2 ° C (68,4 ° F).

Guarda anche

Riferimenti

Ulteriori letture

  • Kimbel, WH; Yak, Y.; Johanson, DC (11 marzo 2004). Il cranio di Australopithecus afarensis . La stampa dell'università di Oxford. ISBN 978-0-19-803569-5.
  • Rak, Y. (2014). " Australopithecus afarensis ". Il volto australopiteco . stampa accademica. pp. 66-74. ISBN 978-1-4832-1980-6.
  • Haile-Selassie, Y. ; Su, DF (2015). L'anatomia postcranica di Australopithecus afarensis: nuove intuizioni da KSD-VP-1/1 . Paleobiologia e Paleoantropologia dei Vertebrati. Springer. doi : 10.1007/978-94-017-7429-1 . ISBN 978-94-017-7429-1. S2CID  133164058 .
  • Radice-Wood, JM (1987). L'organizzazione sociale di Australopithecus afarensis: una valutazione critica della monogamia e una controproposta per la probabilità di poliginia . Università statale della California.

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