botanica -Botany

Immagine della frutta matura della noce moscata spaccata aperta per mostrare l'arillo rosso
Il frutto della Myristica fragrans , specie originaria dell'Indonesia , è la fonte di due spezie pregiate, l'arillo rosso ( macis ) che racchiude la noce moscata marrone scuro .

La botanica , chiamata anche scienza vegetale, biologia vegetale o fitologia , è la scienza della vita vegetale e una branca della biologia . Un botanico , uno scienziato vegetale o un fitologo è uno scienziato specializzato in questo campo. Il termine "botanica" deriva dal greco antico βοτάνη ( botanē ) che significa " pascolo ", " erbe ", " erba ", o " foraggio "; βοτάνη è a sua volta derivato da βόσκειν ( boskein ), "nutrire" o " pascolare ". Tradizionalmente, la botanica ha incluso anche lo studio dei funghi e delle alghe da parte rispettivamente di micologi e ficologi , con lo studio di questi tre gruppi di organismi che rimangono nell'ambito di interesse del Congresso Botanico Internazionale . Oggi i botanici (in senso stretto) studiano circa 410.000 specie di piante terrestri di cui circa 391.000 specie sono piante vascolari (comprese circa 369.000 specie di piante da fiore ) e circa 20.000 sono briofite .

La botanica ha avuto origine nella preistoria come erboristeria con gli sforzi dei primi esseri umani per identificare - e successivamente coltivare - piante commestibili, medicinali e velenose, rendendola uno dei rami più antichi della scienza. I giardini fisici medievali , spesso annessi a monasteri , contenevano piante di importanza medica. Furono i precursori dei primi orti botanici annessi alle università , fondati a partire dagli anni Quaranta del Cinquecento. Uno dei primissimi fu l' orto botanico di Padova . Questi giardini hanno facilitato lo studio accademico delle piante. Gli sforzi per catalogare e descrivere le loro collezioni furono l'inizio della tassonomia delle piante e portarono nel 1753 al sistema binomiale di nomenclatura di Carlo Linneo che rimane in uso fino ad oggi per la denominazione di tutte le specie biologiche.

Nel XIX e XX secolo furono sviluppate nuove tecniche per lo studio delle piante, inclusi metodi di microscopia ottica e imaging di cellule vive , microscopia elettronica , analisi del numero di cromosomi , chimica delle piante e struttura e funzione di enzimi e altre proteine . Negli ultimi due decenni del 20° secolo, i botanici hanno sfruttato le tecniche dell'analisi genetica molecolare , inclusa la genomica e la proteomica e le sequenze del DNA per classificare le piante in modo più accurato.

La botanica moderna è una materia ampia e multidisciplinare con contributi e approfondimenti dalla maggior parte delle altre aree della scienza e della tecnologia. I temi di ricerca includono lo studio della struttura vegetale , della crescita e della differenziazione, della riproduzione , della biochimica e del metabolismo primario , dei prodotti chimici , dello sviluppo , delle malattie , delle relazioni evolutive , della sistematica e della tassonomia delle piante . I temi dominanti nella scienza delle piante del 21° secolo sono la genetica molecolare e l'epigenetica , che studiano i meccanismi e il controllo dell'espressione genica durante la differenziazione di cellule e tessuti vegetali . La ricerca botanica ha diverse applicazioni nella fornitura di alimenti di base , materiali come legname , petrolio , gomma, fibre e farmaci, nell'orticoltura moderna , agricoltura e silvicoltura , propagazione delle piante , allevamento e modificazione genetica , nella sintesi di sostanze chimiche e materie prime per l'edilizia e produzione di energia, nella gestione ambientale , e nel mantenimento della biodiversità .

Storia

La botanica precoce

incisione di cellule di sughero dalla Micrographia di Hooke, 1665
Un'incisione delle cellule di sughero , da Micrographia di Robert Hooke , 1665

La botanica nasce come erboristeria , lo studio e l'uso delle piante per le loro proprietà medicinali. La prima storia documentata della botanica include molti scritti antichi e classificazioni vegetali. Esempi di prime opere botaniche sono stati trovati in testi antichi dell'India risalenti a prima del 1100 a.C., nell'antico Egitto , in scritti arcaici avestici e in opere provenienti dalla Cina presumibilmente prima del 221 a.C.

La botanica moderna affonda le sue radici nell'antica Grecia in particolare a Teofrasto (371–287 a.C. circa), uno studente di Aristotele che inventò e descrisse molti dei suoi principi ed è ampiamente considerato nella comunità scientifica come il "Padre della botanica". Le sue opere maggiori, Indagine sulle piante e Sulle cause delle piante , costituiscono i contributi più importanti alla scienza botanica fino al Medioevo , quasi diciassette secoli dopo.

Un'altra opera dell'antica Grecia che ha avuto un primo impatto sulla botanica è De Materia Medica , un'enciclopedia in cinque volumi sulla fitoterapia scritta a metà del I secolo dal medico e farmacologo greco Pedanius Dioscorides . Il De Materia Medica è stato ampiamente letto per più di 1.500 anni. Importanti contributi del mondo musulmano medievale includono l' agricoltura nabatea di Ibn Wahshiyya , il Libro delle piante di Abū Ḥanīfa Dīnawarī (828–896) e La classificazione dei suoli di Ibn Bassal . All'inizio del XIII secolo, Abu al-Abbas al-Nabati e Ibn al-Baitar (morto nel 1248) scrissero di botanica in modo sistematico e scientifico.

A metà del XVI secolo furono fondati orti botanici in alcune università italiane. L' orto botanico di Padova del 1545 è generalmente considerato il primo che si trova ancora nella sua collocazione originaria. Questi giardini hanno continuato il valore pratico dei precedenti "giardini fisici", spesso associati a monasteri, in cui si coltivavano piante per uso medico. Hanno sostenuto la crescita della botanica come materia accademica. Sono state tenute conferenze sulle piante coltivate nei giardini e sono stati dimostrati i loro usi medici. Gli orti botanici giunsero molto più tardi nel nord Europa; il primo in Inghilterra fu l' Università di Oxford Botanic Garden nel 1621. Per tutto questo periodo, la botanica rimase saldamente subordinata alla medicina.

Il medico tedesco Leonhart Fuchs (1501–1566) fu uno dei "tre padri tedeschi della botanica", insieme al teologo Otto Brunfels (1489–1534) e al medico Hieronymus Bock (1498–1554) (chiamato anche Hieronymus Tragus). Fuchs e Brunfels si staccarono dalla tradizione di copiare opere precedenti per fare proprie osservazioni originali. Bock ha creato il proprio sistema di classificazione delle piante.

Il medico Valerius Cordus (1515–1544) fu autore di un'erba Historia Plantarum di importanza botanica e farmacologica nel 1544 e di una farmacopea di importanza duratura, il Dispensatorium nel 1546. Il naturalista Conrad von Gesner (1516–1565) e l'erborista John Gerard (1545–1611 ca. ) ha pubblicato prodotti erboristici riguardanti gli usi medicinali delle piante. Il naturalista Ulisse Aldrovandi (1522–1605) era considerato il padre della storia naturale , che comprendeva lo studio delle piante. Nel 1665, utilizzando un primo microscopio, Polymath Robert Hooke scoprì le cellule , un termine da lui coniato, nel sughero e poco tempo dopo nel tessuto vegetale vivente.

La prima botanica moderna

Fotografia di un giardino
La residenza del Giardino Linneo di Linneo a Uppsala, in Svezia, fu piantata secondo il suo Systema sessuale .

Nel corso del 18° secolo furono sviluppati sistemi di identificazione delle piante paragonabili alle chiavi dicotomiche , in cui le piante non identificate sono collocate in gruppi tassonomici (es. famiglia, genere e specie) effettuando una serie di scelte tra coppie di caratteri . La scelta e la sequenza dei caratteri può essere artificiale in chiavi destinate esclusivamente all'identificazione ( chiavi diagnostiche ) o più strettamente legate all'ordine naturale o filetico dei taxa in chiavi sinottiche. Entro il 18° secolo, nuove piante per lo studio stavano arrivando in Europa in numero crescente dai paesi di recente scoperta e dalle colonie europee in tutto il mondo. Nel 1753 Carl von Linné (Carl Linnaeus) pubblicò la sua Species Plantarum , una classificazione gerarchica delle specie vegetali che rimane il punto di riferimento per la moderna nomenclatura botanica . Ciò ha stabilito uno schema di denominazione binomiale standardizzato o in due parti in cui il primo nome rappresentava il genere e il secondo identificava la specie all'interno del genere. Ai fini dell'identificazione, il Systema Sexuale di Linneo classificava le piante in 24 gruppi in base al numero dei loro organi sessuali maschili. Il 24° gruppo, Cryptogamia , comprendeva tutte le piante con parti riproduttive nascoste, muschi, epatiche, felci, alghe e funghi.

La crescente conoscenza dell'anatomia , della morfologia e dei cicli vitali delle piante ha portato alla consapevolezza che c'erano più affinità naturali tra le piante rispetto al sistema sessuale artificiale di Linneo. Adanson (1763), de Jussieu (1789) e Candolle (1819) proposero tutti vari sistemi naturali alternativi di classificazione che raggruppavano le piante utilizzando una gamma più ampia di caratteri condivisi e furono ampiamente seguiti. Il sistema candolleano rifletteva le sue idee sulla progressione della complessità morfologica e il successivo sistema Bentham & Hooker , che fu influente fino alla metà del XIX secolo, fu influenzato dall'approccio di Candole. La pubblicazione da parte di Darwin dell'Origine delle specie nel 1859 e il suo concetto di discendenza comune richiedevano modifiche al sistema candolleano per riflettere le relazioni evolutive distinte dalla semplice somiglianza morfologica.

La botanica fu molto stimolata dall'apparizione del primo libro di testo "moderno", il Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik di Matthias Schleiden , pubblicato in inglese nel 1849 come Principi di botanica scientifica . Schleiden era un microscopista e uno dei primi anatomisti vegetali che ha co-fondato la teoria cellulare con Theodor Schwann e Rudolf Virchow ed è stato tra i primi a cogliere il significato del nucleo cellulare che era stato descritto da Robert Brown nel 1831. Nel 1855, Adolf Fick formulò le leggi di Fick che consentirono il calcolo dei tassi di diffusione molecolare nei sistemi biologici.

Echeveria glauca in una serra del Connecticut. La botanica usa nomi latini per l'identificazione, qui il nome specifico glauca significa blu.

Botanica tardo moderna

Micropropagazione di piante transgeniche
Micropropagazione di piante transgeniche

Basandosi sulla teoria dell'ereditarietà del gene-cromosoma che ebbe origine con Gregor Mendel (1822–1884), August Weismann (1834–1914) dimostrò che l'ereditarietà avviene solo attraverso i gameti . Nessun'altra cella può trasmettere caratteri ereditati. Il lavoro di Katherine Esau (1898–1997) sull'anatomia delle piante è ancora una delle basi principali della botanica moderna. I suoi libri Plant Anatomy e Anatomy of Seed Plants sono stati testi chiave di biologia strutturale delle piante per più di mezzo secolo.

La disciplina dell'ecologia vegetale è stata sperimentata alla fine del XIX secolo da botanici come Eugenius Warming , che ha prodotto l'ipotesi che le piante formino comunità , e il suo mentore e successore Christen C. Raunkiær il cui sistema per descrivere le forme di vita delle piante è ancora in uso oggi. Il concetto che la composizione delle comunità vegetali come le foreste temperate di latifoglie cambi attraverso un processo di successione ecologica è stato sviluppato da Henry Chandler Cowles , Arthur Tansley e Frederic Clements . A Clements è attribuita l'idea della vegetazione climax come la vegetazione più complessa che un ambiente può supportare e Tansley ha introdotto il concetto di ecosistemi in biologia. Basandosi sull'ampio lavoro precedente di Alphonse de Candolle , Nikolai Vavilov (1887–1943) ha prodotto resoconti della biogeografia , dei centri di origine e della storia evolutiva delle piante economiche.

In particolare dalla metà degli anni '60 ci sono stati progressi nella comprensione della fisica dei processi fisiologici delle piante come la traspirazione (il trasporto di acqua all'interno dei tessuti vegetali), la dipendenza dalla temperatura dei tassi di evaporazione dell'acqua dalla superficie fogliare e la diffusione molecolare dell'acqua vapore e anidride carbonica attraverso le aperture stomatiche . Questi sviluppi, insieme a nuovi metodi per misurare le dimensioni delle aperture stomatiche e il tasso di fotosintesi , hanno consentito una descrizione precisa dei tassi di scambio di gas tra le piante e l'atmosfera. Le innovazioni nell'analisi statistica di Ronald Fisher , Frank Yates e altri alla stazione sperimentale di Rothamsted hanno facilitato la progettazione sperimentale razionale e l'analisi dei dati nella ricerca botanica. La scoperta e l'identificazione degli ormoni vegetali dell'auxina da parte di Kenneth V. Thimann nel 1948 ha consentito la regolazione della crescita delle piante mediante sostanze chimiche applicate esternamente. Frederick Campion Steward ha aperto la strada alle tecniche di micropropagazione e coltura di tessuti vegetali controllata da ormoni vegetali. L'acido sintetico auxina 2,4-diclorofenossiacetico o 2,4-D è stato uno dei primi erbicidi sintetici commerciali.

Gli sviluppi del 20° secolo nella biochimica vegetale sono stati guidati dalle moderne tecniche di analisi chimica organica , come la spettroscopia , la cromatografia e l'elettroforesi . Con l'avvento dei relativi approcci biologici su scala molecolare di biologia molecolare , genomica , proteomica e metabolomica , la relazione tra il genoma vegetale e la maggior parte degli aspetti della biochimica, fisiologia, morfologia e comportamento delle piante può essere oggetto di un'analisi sperimentale dettagliata. Il concetto originariamente affermato da Gottlieb Haberlandt nel 1902 che tutte le cellule vegetali sono totipotenti e possono essere coltivate in vitro ha infine consentito l'uso sperimentale dell'ingegneria genetica per eliminare uno o più geni responsabili di un tratto specifico, o per aggiungere geni come la GFP che segnalare quando viene espresso un gene di interesse. Queste tecnologie consentono l'uso biotecnologico di piante intere o colture cellulari vegetali coltivate in bioreattori per sintetizzare pesticidi , antibiotici o altri prodotti farmaceutici , nonché l'applicazione pratica di colture geneticamente modificate progettate per tratti come una migliore resa.

La morfologia moderna riconosce un continuum tra le principali categorie morfologiche di radice, fusto (cauloma), foglia (filloma) e tricoma . Inoltre, enfatizza le dinamiche strutturali. La sistematica moderna mira a riflettere e scoprire le relazioni filogenetiche tra le piante. La moderna filogenetica molecolare ignora in gran parte i caratteri morfologici, basandosi sulle sequenze di DNA come dati. L'analisi molecolare delle sequenze di DNA della maggior parte delle famiglie di piante da fiore ha consentito all'Angiosperm Phylogeny Group di pubblicare nel 1998 una filogenesi delle piante da fiore, rispondendo a molte delle domande sulle relazioni tra famiglie e specie di angiosperme . La possibilità teorica di un metodo pratico per l'identificazione di specie vegetali e varietà commerciali mediante codici a barre del DNA è oggetto di una ricerca attiva attuale.

Portata e importanza

Un esemplare di erbario della felce signora, Athyrium filix-femina
La botanica prevede la registrazione e la descrizione di piante, come questo esemplare di erbario della felce signora Athyrium filix-femina .

Lo studio delle piante è fondamentale perché sono alla base di quasi tutta la vita animale sulla Terra, generando una grande proporzione dell'ossigeno e del cibo che forniscono agli esseri umani e ad altri organismi la respirazione aerobica con l'energia chimica di cui hanno bisogno per esistere. Piante, alghe e cianobatteri sono i principali gruppi di organismi che svolgono la fotosintesi , un processo che utilizza l'energia della luce solare per convertire l'acqua e l'anidride carbonica in zuccheri che possono essere utilizzati sia come fonte di energia chimica che di molecole organiche che vengono utilizzate nei componenti strutturali delle cellule. Come sottoprodotto della fotosintesi, le piante rilasciano ossigeno nell'atmosfera, un gas richiesto da quasi tutti gli esseri viventi per svolgere la respirazione cellulare. Inoltre, sono influenti nei cicli globali del carbonio e dell'acqua e le radici delle piante legano e stabilizzano i suoli, prevenendo l' erosione del suolo . Le piante sono fondamentali per il futuro della società umana in quanto forniscono cibo, ossigeno, medicine e prodotti alle persone, oltre a creare e preservare il suolo.

Storicamente, tutti gli esseri viventi erano classificati come animali o piante e la botanica copriva lo studio di tutti gli organismi non considerati animali. I botanici esaminano sia le funzioni interne che i processi all'interno di organelli vegetali , cellule, tessuti, piante intere, popolazioni vegetali e comunità vegetali. A ciascuno di questi livelli, un botanico può occuparsi della classificazione ( tassonomia ), della filogenesi e dell'evoluzione , della struttura ( anatomia e morfologia ) o della funzione ( fisiologia ) della vita vegetale.

La definizione più rigorosa di "pianta" comprende solo le "piante terrestri" o embriofite , che comprendono le piante da seme (gimnosperme, compresi i pini , e le piante da fiore ) e le crittogame a spore libere tra cui felci , clubmosse , epatiche , hornworts e muschi . Gli embriofiti sono eucarioti multicellulari discendenti da un antenato che otteneva la sua energia dalla luce solare mediante la fotosintesi . Hanno cicli vitali con fasi aploidi e diploidi alternate . La fase aploide sessuale degli embriofiti, nota come gametofito , nutre lo sporofito dell'embrione diploide in via di sviluppo all'interno dei suoi tessuti per almeno parte della sua vita, anche nelle piante da seme, dove il gametofito stesso è nutrito dal suo sporofito genitore. Altri gruppi di organismi precedentemente studiati dai botanici includono batteri (ora studiati in batteriologia ), funghi ( micologia ), compresi i funghi che formano licheni ( lichenologia ), alghe non clorofite ( fisiologia ) e virus ( virologia ). Tuttavia, i botanici prestano ancora attenzione a questi gruppi e i funghi (compresi i licheni) e i protisti fotosintetici sono solitamente trattati nei corsi introduttivi di botanica.

I paleobotanici studiano le piante antiche nei reperti fossili per fornire informazioni sulla storia evolutiva delle piante . Si pensa che i cianobatteri , i primi organismi fotosintetici a rilascio di ossigeno sulla Terra, abbiano dato origine all'antenato delle piante entrando in una relazione endosimbiotica con un eucariota precoce, diventando infine i cloroplasti nelle cellule vegetali. Le nuove piante fotosintetiche (insieme ai loro parenti algali) hanno accelerato l'aumento dell'ossigeno atmosferico avviato dai cianobatteri , cambiando l'antica atmosfera priva di ossigeno e riducendola in una in cui l'ossigeno libero è stato abbondante per più di 2 miliardi di anni.

Tra le importanti questioni botaniche del 21° secolo c'è il ruolo delle piante come produttori primari nel ciclo globale degli ingredienti di base della vita: energia, carbonio, ossigeno, azoto e acqua, e i modi in cui la nostra gestione delle piante può aiutare ad affrontare i problemi ambientali globali di gestione delle risorse , conservazione , sicurezza alimentare umana , organismi biologicamente invasivi , sequestro del carbonio , cambiamento climatico e sostenibilità .

Nutrizione umana

chicchi di riso integrale, un alimento base
Il cibo che mangiamo proviene direttamente o indirettamente da piante come il riso.

Praticamente tutti gli alimenti di base provengono direttamente dalla produzione primaria delle piante o indirettamente dagli animali che li mangiano. Le piante e altri organismi fotosintetici sono alla base della maggior parte delle catene alimentari perché utilizzano l'energia del sole e le sostanze nutritive del suolo e dell'atmosfera, convertendole in una forma che può essere utilizzata dagli animali. Questo è ciò che gli ecologisti chiamano il primo livello trofico . Le forme moderne dei principali alimenti di base , come canapa , teff , mais, riso, grano e altre graminacee, legumi , banane e platani, nonché canapa , lino e cotone coltivati ​​per le loro fibre, sono il risultato di una selezione preistorica nel corso di migliaia di anni tra piante selvatiche ancestrali con le caratteristiche più desiderabili.

I botanici studiano come le piante producono cibo e come aumentare i raccolti, ad esempio attraverso il miglioramento genetico delle piante , rendendo il loro lavoro importante per la capacità dell'umanità di nutrire il mondo e fornire sicurezza alimentare alle generazioni future. I botanici studiano anche le erbe infestanti, che sono un problema considerevole in agricoltura, e la biologia e il controllo dei patogeni delle piante in agricoltura e negli ecosistemi naturali . L' etnobotanica è lo studio delle relazioni tra piante e persone. Quando viene applicata allo studio delle relazioni storiche tra piante e persone, l'etnobotanica può essere definita archeobotanica o paleoetnobotanica . Alcune delle prime relazioni tra piante e persone sorsero tra gli indigeni del Canada nell'identificazione di piante commestibili da piante non commestibili. Questa relazione che gli indigeni avevano con le piante è stata registrata da etnobotanici.

Biochimica vegetale

La biochimica vegetale è lo studio dei processi chimici utilizzati dalle piante. Alcuni di questi processi sono utilizzati nel loro metabolismo primario come il ciclo fotosintetico di Calvin e il metabolismo dell'acido crassulaceo . Altri producono materiali specializzati come la cellulosa e la lignina utilizzate per costruire i loro corpi e prodotti secondari come resine e composti aromatici .

La cromatografia su carta di alcuni estratti di foglie di spinaci mostra i vari pigmenti presenti nei loro cloroplasti.
Le piante producono vari pigmenti fotosintetici , alcuni dei quali possono essere visti qui attraverso la cromatografia su carta

Le piante e vari altri gruppi di eucarioti fotosintetici noti collettivamente come " alghe " hanno organelli unici noti come cloroplasti . Si pensa che i cloroplasti discendano da cianobatteri che hanno formato relazioni endosimbiotiche con piante antiche e antenati algali. Cloroplasti e cianobatteri contengono il pigmento blu-verde clorofilla a . La clorofilla a (così come la clorofilla b , cugina specifica per la pianta e l'alga verde ) assorbe la luce nelle parti blu-viola e arancione/rosso dello spettro mentre riflette e trasmette la luce verde che vediamo come il colore caratteristico di questi organismi. L'energia nella luce rossa e blu che questi pigmenti assorbono viene utilizzata dai cloroplasti per produrre composti di carbonio ricchi di energia dall'anidride carbonica e dall'acqua mediante la fotosintesi ossigenata , un processo che genera ossigeno molecolare (O 2 ) come sottoprodotto.

Il ciclo di Calvin (Diagramma interattivo) Il ciclo di Calvin incorpora l'anidride carbonica nelle molecole di zucchero.
Il ciclo di Calvin (Diagramma interattivo) Il ciclo di Calvin incorpora l'anidride carbonica nelle molecole di zucchero.

L'energia luminosa catturata dalla clorofilla a è inizialmente sotto forma di elettroni (e successivamente di un gradiente protonico ) utilizzati per creare molecole di ATP e NADPH che immagazzinano e trasportano temporaneamente energia. La loro energia viene utilizzata nelle reazioni indipendenti dalla luce del ciclo di Calvin dall'enzima rubisco per produrre molecole dello zucchero a 3 atomi di carbonio gliceraldeide 3-fosfato (G3P). La gliceraldeide 3-fosfato è il primo prodotto della fotosintesi e la materia prima da cui vengono sintetizzati il ​​glucosio e quasi tutte le altre molecole organiche di origine biologica. Parte del glucosio viene convertito in amido che viene immagazzinato nel cloroplasto. L'amido è il caratteristico accumulo di energia della maggior parte delle piante terrestri e delle alghe, mentre l'inulina , un polimero del fruttosio , viene utilizzata per lo stesso scopo nella famiglia dei girasoli delle Asteraceae . Parte del glucosio viene convertito in saccarosio (zucchero da tavola comune) per l'esportazione nel resto della pianta.

A differenza degli animali (che mancano di cloroplasti), le piante e i loro parenti eucarioti hanno delegato molti ruoli biochimici ai loro cloroplasti , inclusa la sintesi di tutti i loro acidi grassi e la maggior parte degli amminoacidi . Gli acidi grassi prodotti dai cloroplasti sono usati per molte cose, come fornire materiale per costruire le membrane cellulari e produrre la cutina polimerica che si trova nella cuticola delle piante che protegge le piante terrestri dall'essiccamento.

Le piante sintetizzano una serie di polimeri unici come le molecole di polisaccaride cellulosa , pectina e xiloglucano da cui viene costruita la parete cellulare della pianta terrestre. Le piante terrestri vascolari producono la lignina , un polimero utilizzato per rafforzare le pareti cellulari secondarie dei tracheidi e dei vasi xilematici per impedire loro di collassare quando una pianta risucchia l'acqua attraverso di essi sotto stress idrico. La lignina è utilizzata anche in altri tipi cellulari come le fibre di sclerenchima che forniscono supporto strutturale per una pianta ed è uno dei principali costituenti del legno. La sporopollineina è un polimero chimicamente resistente che si trova nelle pareti cellulari esterne delle spore e del polline delle piante terrestri responsabili della sopravvivenza delle prime spore delle piante terrestri e del polline delle piante da seme nella documentazione fossile. È ampiamente considerato un indicatore dell'inizio dell'evoluzione delle piante terrestri durante il periodo Ordoviciano . La concentrazione di anidride carbonica nell'atmosfera oggi è molto più bassa rispetto a quando le piante emersero sulla terraferma durante i periodi Ordoviciano e Siluriano . Molte monocotiledoni come il mais e l' ananas e alcune dicotiledoni come le Asteraceae da allora hanno evoluto in modo indipendente percorsi come il metabolismo dell'acido crassulaceo e il percorso di fissazione del carbonio C 4 per la fotosintesi che evitano le perdite derivanti dalla fotorespirazione nel più comune percorso di fissazione del carbonio C 3 . Queste strategie biochimiche sono uniche per le piante terrestri.

Medicina e materiali

La fitochimica è una branca della biochimica vegetale che si occupa principalmente delle sostanze chimiche prodotte dalle piante durante il metabolismo secondario . Alcuni di questi composti sono tossine come l' alcaloide coniina della cicuta . Altri, come gli oli essenziali , l'olio di menta piperita e l'olio di limone sono utili per il loro aroma, come aromi e spezie (ad es. capsaicina ), e in medicina come prodotti farmaceutici come nell'oppio da papaveri da oppio . Molte droghe medicinali e ricreative , come il tetraidrocannabinolo (ingrediente attivo nella cannabis ), la caffeina , la morfina e la nicotina provengono direttamente dalle piante. Altri sono semplici derivati ​​di prodotti naturali botanici. Ad esempio, l'antidolorifico aspirina è l' estere acetilico dell'acido salicilico , originariamente isolato dalla corteccia dei salici , e una vasta gamma di antidolorifici oppiacei come l'eroina sono ottenuti mediante modificazione chimica della morfina ottenuta dal papavero da oppio . Gli stimolanti popolari provengono dalle piante, come la caffeina del caffè, del tè e del cioccolato e la nicotina del tabacco. La maggior parte delle bevande alcoliche proviene dalla fermentazione di prodotti vegetali ricchi di carboidrati come l' orzo (birra), il riso ( sakè ) e l'uva (vino). I nativi americani hanno usato varie piante per curare malattie o malattie per migliaia di anni. Questa conoscenza che i nativi americani hanno sulle piante è stata registrata dagli etnobotanici e poi, a sua volta, è stata utilizzata dalle aziende farmaceutiche come mezzo per la scoperta di farmaci .

Le piante possono sintetizzare utili coloranti e pigmenti colorati come gli antociani responsabili del colore rosso del vino rosso , la saldatura gialla e il guado blu usati insieme per produrre il verde Lincoln , l' indoxil , fonte del colorante blu indaco tradizionalmente usato per tingere il denim e i pigmenti dell'artista gamboge e rose madder . Zucchero, amido , cotone, lino , canapa , alcuni tipi di corda , legno e pannelli di particelle , papiro e carta, oli vegetali , cera e gomma naturale sono esempi di materiali commercialmente importanti ottenuti da tessuti vegetali o loro prodotti secondari. Il carbone , una forma pura di carbonio ottenuta dalla pirolisi del legno, ha una lunga storia come combustibile per la fusione dei metalli , come materiale filtrante e adsorbente e come materiale d'artista ed è uno dei tre ingredienti della polvere da sparo . La cellulosa , il polimero organico più abbondante al mondo, può essere convertita in energia, combustibili, materiali e materie prime chimiche. I prodotti a base di cellulosa includono rayon e cellophane , pasta per carta da parati , biobutanolo e cotone da sparo . La canna da zucchero , la colza e la soia sono alcune delle piante con un contenuto di zucchero o olio altamente fermentabili che vengono utilizzate come fonti di biocarburanti , importanti alternative ai combustibili fossili , come il biodiesel . Sweetgrass è stato utilizzato dai nativi americani per allontanare insetti come le zanzare . Queste proprietà repellenti contro gli insetti dell'erba dolce sono state successivamente trovate dall'American Chemical Society nelle molecole di fitolo e cumarina .

Ecologia vegetale

Fotografia a colori delle radici di Medicago italica, che mostra i noduli radicali
I noduli di Medicago italica contengono il batterio fissante l'azoto Sinorhizobium meliloti . La pianta fornisce ai batteri nutrienti e un ambiente anaerobico , ei batteri fissano l'azoto per la pianta.

L'ecologia vegetale è la scienza delle relazioni funzionali tra le piante e i loro habitat  , gli ambienti in cui completano i loro cicli di vita . Gli ecologisti vegetali studiano la composizione delle flore locali e regionali , la loro biodiversità , diversità genetica e fitness , l' adattamento delle piante al loro ambiente e le loro interazioni competitive o mutualistiche con altre specie. Alcuni ecologisti si affidano persino ai dati empirici delle popolazioni indigene raccolte dagli etnobotanici. Queste informazioni possono trasmettere una grande quantità di informazioni su come era la terra una volta migliaia di anni fa e su come è cambiata nel corso del tempo. Gli obiettivi dell'ecologia vegetale sono comprendere le cause dei loro modelli di distribuzione, produttività, impatto ambientale, evoluzione e risposte al cambiamento ambientale.

Le piante dipendono da determinati fattori edafici (suolo) e climatici nel loro ambiente, ma possono modificare anche questi fattori. Ad esempio, possono modificare l' albedo del loro ambiente , aumentare l'intercettazione del deflusso , stabilizzare i suoli minerali e sviluppare il loro contenuto organico e influenzare la temperatura locale. Le piante competono con altri organismi nel loro ecosistema per le risorse. Interagiscono con i loro vicini a una varietà di scale spaziali in gruppi, popolazioni e comunità che costituiscono collettivamente la vegetazione. Le regioni con tipi di vegetazione caratteristici e piante dominanti, nonché fattori abiotici e biotici , clima e geografia simili costituiscono biomi come la tundra o la foresta pluviale tropicale .

Gli erbivori mangiano le piante, ma le piante possono difendersi e alcune specie sono parassitarie o addirittura carnivore . Altri organismi formano relazioni reciprocamente vantaggiose con le piante. Ad esempio, i funghi micorrizici e i rizobi ​​forniscono alle piante nutrienti in cambio di cibo, le formiche vengono reclutate dalle piante delle formiche per fornire protezione, le api mellifere , i pipistrelli e altri animali impollinano i fiori e gli esseri umani e altri animali agiscono come vettori di dispersione per diffondere spore e semi .

Piante, clima e cambiamento ambientale

Le risposte delle piante al clima e ad altri cambiamenti ambientali possono informare la nostra comprensione di come questi cambiamenti influenzino la funzione e la produttività dell'ecosistema. Ad esempio, la fenologia vegetale può essere un utile proxy per la temperatura nella climatologia storica e l'impatto biologico del cambiamento climatico e del riscaldamento globale . La palinologia , l'analisi dei depositi di polline fossile nei sedimenti di migliaia o milioni di anni fa permette la ricostruzione dei climi del passato. Le stime delle concentrazioni atmosferiche di CO 2 dal Paleozoico sono state ottenute dalle densità stomatiche e dalle forme e dimensioni delle foglie di antiche piante terrestri . L'esaurimento dell'ozono può esporre le piante a livelli più elevati di radiazioni ultraviolette-B (UV-B), con conseguenti tassi di crescita inferiori. Inoltre, le informazioni provenienti da studi sull'ecologia delle comunità , sulla sistematica vegetale e sulla tassonomia sono essenziali per comprendere il cambiamento della vegetazione , la distruzione dell'habitat e l'estinzione delle specie .

Genetica

Un quadrato di Punnett raffigurante un incrocio tra due piante di pisello eterozigoti per fiori viola (B) e bianchi (b)
Un quadrato di Punnett raffigurante un incrocio tra due piante di pisello eterozigoti per fiori viola (B) e bianchi (b)

L'ereditarietà nelle piante segue gli stessi principi fondamentali della genetica come in altri organismi multicellulari. Gregor Mendel scoprì le leggi genetiche dell'ereditarietà studiando i tratti ereditari come la forma in Pisum sativum ( piselli ). Ciò che Mendel ha imparato dallo studio delle piante ha avuto benefici di vasta portata al di fuori della botanica. Allo stesso modo, i " geni che saltano " sono stati scoperti da Barbara McClintock mentre stava studiando il mais. Tuttavia, ci sono alcune differenze genetiche distintive tra piante e altri organismi.

I confini delle specie nelle piante possono essere più deboli che negli animali e spesso sono possibili ibridi incrociati tra specie. Un esempio familiare è la menta piperita , Mentha × piperita , un ibrido sterile tra Mentha aquatica e menta verde, Mentha spicata . Le numerose varietà coltivate di frumento sono il risultato di molteplici incroci inter e intraspecifici tra specie selvatiche e loro ibridi. Le angiosperme con fiori monoici hanno spesso meccanismi di autoincompatibilità che operano tra il polline e lo stigma in modo che il polline non raggiunga lo stigma o non germini e produca gameti maschili . Questo è uno dei numerosi metodi utilizzati dalle piante per promuovere l' outcrossing . In molte piante terrestri i gameti maschili e femminili sono prodotti da individui separati. Si dice che queste specie siano dioiche quando ci si riferisce a sporofiti di piante vascolari e dioiche quando ci si riferisce a gametofiti briofiti .

A differenza degli animali superiori, dove la partenogenesi è rara, la riproduzione asessuata può avvenire nelle piante con diversi meccanismi. La formazione di tuberi staminali nella patata ne è un esempio. In particolare negli habitat artici o alpini , dove le opportunità di fecondazione dei fiori da parte degli animali sono rare, si possono sviluppare piantine o bulbi al posto dei fiori, sostituendo la riproduzione sessuale con quella asessuata e dando origine a popolazioni clonali geneticamente identiche al genitore. Questo è uno dei numerosi tipi di apomixis che si verificano nelle piante. L'apomissi può avvenire anche in un seme , producendo un seme che contiene un embrione geneticamente identico al genitore.

La maggior parte degli organismi che si riproducono sessualmente sono diploidi, con cromosomi accoppiati, ma può verificarsi un raddoppio del numero di cromosomi a causa di errori nella citochinesi . Ciò può verificarsi all'inizio dello sviluppo per produrre un organismo autopoliploide o parzialmente autopoliploide, o durante i normali processi di differenziazione cellulare per produrre alcuni tipi cellulari che sono poliploidi ( endopoliploidia ) o durante la formazione di gameti . Una pianta allopoliploide può derivare da un evento di ibridazione tra due specie diverse. Sia le piante autopoliploidi che quelle allopoliploidi possono spesso riprodursi normalmente, ma potrebbero non essere in grado di incrociarsi con successo con la popolazione madre perché c'è una discrepanza nei numeri dei cromosomi. Queste piante che sono isolate dal punto di vista riproduttivo dalla specie madre ma vivono all'interno della stessa area geografica, possono avere un successo sufficiente per formare una nuova specie . Alcuni poliploidi vegetali altrimenti sterili possono ancora riprodursi vegetativamente o per seme apomixis, formando popolazioni clonali di individui identici. Il grano duro è un allopoliploide tetraploide fertile, mentre il grano tenero è un esaploide fertile . La banana commerciale è un esempio di ibrido triploide sterile e senza semi. Il dente di leone comune è un triploide che produce semi vitali da semi apomittici.

Come in altri eucarioti, l'eredità degli organelli endosimbiotici come i mitocondri e i cloroplasti nelle piante non è mendeliana . I cloroplasti sono ereditati attraverso il genitore maschio nelle gimnosperme ma spesso attraverso il genitore femminile nelle piante da fiore.

Genetica molecolare

Fiori di Arabidopsis thaliana, la pianta modello più importante e la prima a cui è stato sequenziato il genoma
Il crescione di Thale, Arabidopsis thaliana , la prima pianta a cui è stato sequenziato il genoma, rimane l'organismo modello più importante.

Una notevole quantità di nuove conoscenze sulla funzione delle piante proviene da studi di genetica molecolare di piante modello come il crescione Thale, Arabidopsis thaliana , una specie erbacea della famiglia delle senape ( Brassicaceae ). Il genoma o informazione ereditaria contenuta nei geni di questa specie è codificato da circa 135 milioni di paia di basi di DNA, formando uno dei genomi più piccoli tra le piante da fiore . Arabidopsis è stata la prima pianta ad avere il suo genoma sequenziato, nel 2000. Il sequenziamento di altri genomi relativamente piccoli, di riso ( Oryza sativa ) e Brachypodium distachyon , li ha resi importanti specie modello per la comprensione della genetica, della biologia cellulare e molecolare dei cereali , graminacee e monocotiledoni in genere.

Piante modello come Arabidopsis thaliana sono utilizzate per studiare la biologia molecolare delle cellule vegetali e del cloroplasto . Idealmente, questi organismi hanno genomi piccoli che sono ben noti o completamente sequenziati, bassa statura e tempi di generazione brevi. Il mais è stato utilizzato per studiare i meccanismi della fotosintesi e il caricamento del floema dello zucchero nelle piante C 4 . L' alga verde unicellulare Chlamydomonas reinhardtii , pur non essendo essa stessa un embriofita , contiene un cloroplasto pigmentato verde correlato a quello delle piante terrestri, il che lo rende utile per lo studio. Un'alga rossa Cyanidioschyzon merolae è stata utilizzata anche per studiare alcune funzioni di base dei cloroplasti. Spinaci , piselli , semi di soia e un muschio Physcomitrella patens sono comunemente usati per studiare la biologia delle cellule vegetali.

L'Agrobacterium tumefaciens , un batterio della rizosfera del suolo , può attaccarsi alle cellule vegetali e infettarle con un plasmide Ti che induce il callo mediante trasferimento genico orizzontale , causando un'infezione del callo chiamata malattia della cistifellea. Schell e Van Montagu (1977) ipotizzarono che il plasmide Ti potesse essere un vettore naturale per l'introduzione del gene Nif responsabile della fissazione dell'azoto nei noduli radicali di legumi e altre specie vegetali. Oggi la modificazione genetica del plasmide Ti è una delle principali tecniche per l'introduzione di transgeni nelle piante e la creazione di colture geneticamente modificate .

Epigenetica

L'epigenetica è lo studio dei cambiamenti ereditabili nella funzione genica che non possono essere spiegati da cambiamenti nella sequenza del DNA sottostante ma fanno sì che i geni dell'organismo si comportino (o "esprimono se stessi") in modo diverso. Un esempio di cambiamento epigenetico è la marcatura dei geni mediante metilazione del DNA che determina se saranno espressi o meno. L'espressione genica può anche essere controllata da proteine ​​repressorie che si attaccano alle regioni silenziatrici del DNA e impediscono l'espressione di quella regione del codice del DNA. Segni epigenetici possono essere aggiunti o rimossi dal DNA durante le fasi programmate di sviluppo della pianta e sono responsabili, ad esempio, delle differenze tra antere, petali e foglie normali, nonostante abbiano tutti lo stesso codice genetico sottostante. I cambiamenti epigenetici possono essere temporanei o rimanere attraverso successive divisioni cellulari per il resto della vita della cellula. Alcuni cambiamenti epigenetici hanno dimostrato di essere ereditabili , mentre altri vengono ripristinati nelle cellule germinali.

I cambiamenti epigenetici nella biologia eucariotica servono a regolare il processo di differenziazione cellulare . Durante la morfogenesi , le cellule staminali totipotenti diventano le varie linee cellulari pluripotenti dell'embrione , che a loro volta diventano cellule completamente differenziate. Una singola cellula uovo fecondata, lo zigote , dà origine a molti diversi tipi di cellule vegetali tra cui parenchima , elementi del vaso xilematico , tubi filtranti del floema , cellule di guardia dell'epidermide , ecc. mentre continua a dividersi . Il processo risulta dall'attivazione epigenetica di alcuni geni e dall'inibizione di altri.

A differenza degli animali, molte cellule vegetali, in particolare quelle del parenchima , non si differenziano terminale, rimanendo totipotenti con la capacità di dare origine ad una nuova pianta individuale. Le eccezioni includono le cellule altamente lignificate, lo sclerenchima e lo xilema che sono morti alla maturità e i tubi filtranti del floema privi di nuclei. Mentre le piante utilizzano molti degli stessi meccanismi epigenetici degli animali, come il rimodellamento della cromatina , un'ipotesi alternativa è che le piante stabiliscano i loro modelli di espressione genica utilizzando le informazioni posizionali dall'ambiente e dalle cellule circostanti per determinare il loro destino di sviluppo.

I cambiamenti epigenetici possono portare a paramutazioni , che non seguono le regole del patrimonio mendeliano. Questi segni epigenetici vengono trasmessi da una generazione all'altra, con un allele che induce un cambiamento sull'altro.

Evoluzione vegetale

Immagine a colori di una sezione trasversale di uno stelo fossile di Rhynia gwynne-vaughanii, una pianta vascolare del Devoniano
Sezione trasversale di un fusto fossile della pianta vascolare del Devoniano Rhynia gwynne-vaughani

I cloroplasti delle piante hanno una serie di somiglianze biochimiche, strutturali e genetiche con i cianobatteri (comunemente ma erroneamente noti come "alghe blu-verdi") e si pensa che derivino da un'antica relazione endosimbiotica tra una cellula eucariotica ancestrale e un residente di cianobatteri .

Le alghe sono un gruppo polifiletico e sono poste in varie divisioni, alcune più strettamente legate alle piante di altre. Ci sono molte differenze tra loro in caratteristiche come la composizione della parete cellulare, la biochimica, la pigmentazione, la struttura dei cloroplasti e le riserve di nutrienti. Si ritiene che la divisione algale Charophyta , sorella della divisione algale verde Chlorophyta , contenga l'antenato delle vere piante. La classe Charophyte Charophyceae e il sottoregno delle piante terrestri Embryophyta formano insieme il gruppo monofiletico o clade Streptophytina .

Le piante terrestri non vascolari sono embriofiti privi dello xilema e del floema dei tessuti vascolari . Includono muschi , epatiche e hornworts . Piante vascolari pteridofite con vero xilema e floema che si sono riprodotte da spore che germinano in gametofiti a vita libera si sono evolute durante il periodo siluriano e si sono diversificate in diversi lignaggi durante il tardo siluriano e il primo devoniano . I rappresentanti dei licopodi sono sopravvissuti fino ai giorni nostri. Entro la fine del periodo devoniano, diversi gruppi, inclusi i licopodi , le sfenofille e le progimnosperme , avevano sviluppato in modo indipendente una "megasporia" - le loro spore erano di due dimensioni distinte, megaspore più grandi e microspore più piccole. I loro gametofiti ridotti si sono sviluppati da megaspore trattenute all'interno degli organi produttori di spore (megasporangi) dello sporofito, una condizione nota come endosporia. I semi sono costituiti da un megasporangio endosporico circondato da uno o due strati di rivestimento ( tegumenti ). Il giovane sporofito si sviluppa all'interno del seme, che durante la germinazione si divide per rilasciarlo. Le prime piante da seme conosciute risalgono all'ultimo stadio famenniano del Devoniano . Seguendo l'evoluzione del portamento del seme, le piante da seme si diversificarono, dando origine a numerosi gruppi ormai estinti, comprese le felci da seme , nonché le moderne gimnosperme e angiosperme . Le gimnosperme producono "semi nudi" non completamente racchiusi in un'ovaia; i rappresentanti moderni includono conifere , cicadee , Ginkgo e Gnetales . Le angiosperme producono semi racchiusi in una struttura come un carpello o un'ovaia . La ricerca in corso sulla filogenetica molecolare delle piante viventi sembra dimostrare che le angiosperme sono un clade gemello delle gimnosperme.

Fisiologia vegetale

Un diagramma di Venn delle relazioni tra cinque aree chiave della fisiologia vegetale
Cinque delle principali aree di studio all'interno della fisiologia vegetale

La fisiologia vegetale comprende tutte le attività chimiche e fisiche interne delle piante associate alla vita. Le sostanze chimiche ottenute dall'aria, dal suolo e dall'acqua costituiscono la base di tutto il metabolismo delle piante . L'energia della luce solare, catturata dalla fotosintesi ossigenata e rilasciata dalla respirazione cellulare , è alla base di quasi tutta la vita. I fotoautotrofi , comprese tutte le piante verdi, le alghe e i cianobatteri , raccolgono energia direttamente dalla luce solare mediante la fotosintesi. Gli eterotrofi inclusi tutti gli animali, tutti i funghi, tutte le piante completamente parassite e i batteri non fotosintetici assorbono le molecole organiche prodotte dai fotoautotrofi e le respirano o le utilizzano nella costruzione di cellule e tessuti. La respirazione è l'ossidazione dei composti del carbonio scomponendoli in strutture più semplici per rilasciare l'energia che contengono, essenzialmente l'opposto della fotosintesi.

Le molecole vengono spostate all'interno delle piante da processi di trasporto che operano su una varietà di scale spaziali . Il trasporto subcellulare di ioni, elettroni e molecole come acqua ed enzimi avviene attraverso le membrane cellulari . I minerali e l'acqua vengono trasportati dalle radici ad altre parti della pianta nel flusso di traspirazione . Diffusione , osmosi , trasporto attivo e flusso di massa sono tutti modi diversi in cui può avvenire il trasporto. Esempi di elementi che le piante devono trasportare sono azoto , fosforo , potassio , calcio , magnesio e zolfo . Nelle piante vascolari, questi elementi vengono estratti dal suolo come ioni solubili dalle radici e trasportati attraverso la pianta nello xilema. La maggior parte degli elementi necessari per la nutrizione delle piante provengono dalla scomposizione chimica dei minerali del suolo. Il saccarosio prodotto dalla fotosintesi viene trasportato dalle foglie ad altre parti della pianta nel floema e gli ormoni vegetali vengono trasportati da una varietà di processi.

Ormoni vegetali

Un diagramma del meccanismo del fototropismo nei coleoptili di avena
1 Un coleoptile di avena con il sole in alto. L'auxina (rosa) è distribuita uniformemente nella sua punta.
2 Con il sole inclinato e che splende solo su un lato del germoglio, l'auxina si sposta sul lato opposto e lì stimola l'allungamento cellulare .
3 e 4 La crescita extra su quel lato fa piegare i germogli verso il sole .

Le piante non sono passive, ma rispondono a segnali esterni come luce, tocco e lesioni muovendosi o crescendo verso o allontanandosi dallo stimolo, a seconda dei casi. Una prova tangibile della sensibilità al tatto è il crollo quasi istantaneo delle foglioline di Mimosa pudica , le trappole per insetti di Venus acchiappamosche e le vesciche e i pollini delle orchidee.

L'ipotesi che la crescita e lo sviluppo delle piante siano coordinati dagli ormoni vegetali o dai regolatori della crescita delle piante è emersa per la prima volta alla fine del XIX secolo. Darwin sperimentò i movimenti dei germogli e delle radici delle piante verso la luce e la gravità e concluse "Non è un'esagerazione dire che la punta della radichetta... agisce come il cervello di uno degli animali inferiori... dirigendo i vari movimenti" . Più o meno nello stesso periodo, il ruolo delle auxine (dal greco auxein , crescere) nel controllo della crescita delle piante fu delineato per la prima volta dallo scienziato olandese Frits Went . La prima auxina conosciuta, l'acido indolo-3-acetico (IAA), che promuove la crescita cellulare, è stata isolata dalle piante solo circa 50 anni dopo. Questo composto media le risposte tropicali di germogli e radici verso la luce e la gravità. La scoperta nel 1939 che il callo vegetale poteva essere mantenuto in colture contenenti IAA, seguito dall'osservazione nel 1947 che poteva essere indotto a formare radici e germogli controllando la concentrazione di ormoni della crescita, furono passaggi chiave nello sviluppo della biotecnologia vegetale e della modificazione genetica .

La trappola per mosche di Venere, Dionaea muscipula , che mostra la trappola per insetti sensibile al tatto in azione

Le citochinine sono una classe di ormoni vegetali chiamati per il loro controllo della divisione cellulare (soprattutto citochinesi ). La citochinina naturale zeatina è stata scoperta nel mais, Zea mays , ed è un derivato della purina adenina . La zeatina viene prodotta nelle radici e trasportata ai germogli nello xilema dove promuove la divisione cellulare, lo sviluppo delle gemme e l'inverdimento dei cloroplasti. Le gibbereline , come l' acido gibberelico, sono diterpeni sintetizzati dall'acetil CoA attraverso la via del mevalonato . Sono coinvolti nella promozione della germinazione e della rottura della dormienza dei semi, nella regolazione dell'altezza delle piante controllando l'allungamento dello stelo e nel controllo della fioritura. L'acido abscissico (ABA) si trova in tutte le piante terrestri ad eccezione delle epatiche ed è sintetizzato dai carotenoidi nei cloroplasti e in altri plastidi. Inibisce la divisione cellulare, promuove la maturazione e la dormienza dei semi e promuove la chiusura stomatica. Era così chiamato perché originariamente si pensava che controllasse l'abscissione . L'etilene è un ormone gassoso che viene prodotto in tutti i tessuti vegetali superiori dalla metionina . È ormai noto che è l'ormone che stimola o regola la maturazione e l'abscissione dei frutti, e esso, o l' etefone sintetico regolatore della crescita che viene rapidamente metabolizzato per produrre etilene, viene utilizzato su scala industriale per promuovere la maturazione di cotone, ananas e altre colture climatiche .

Un'altra classe di fitormoni sono i jasmonates , prima isolati dall'olio di Jasminum grandiflorum che regola le risposte delle ferite nelle piante sbloccando l'espressione dei geni richiesti nella risposta di resistenza acquisita sistemica all'attacco dei patogeni.

Oltre ad essere la fonte di energia primaria per le piante, la luce funziona come un dispositivo di segnalazione, fornendo informazioni alla pianta, come la quantità di luce solare che la pianta riceve ogni giorno. Ciò può comportare cambiamenti adattativi in ​​un processo noto come fotomorfogenesi . I fitocromi sono i fotorecettori in una pianta che sono sensibili alla luce.

Anatomia e morfologia vegetale

Immagine a colori di un'illustrazione ottocentesca della morfologia di una pianta di riso
Un'illustrazione del XIX secolo che mostra la morfologia delle radici, degli steli, delle foglie e dei fiori della pianta di riso Oryza sativa

L' anatomia vegetale è lo studio della struttura delle cellule e dei tessuti vegetali, mentre la morfologia vegetale è lo studio della loro forma esterna. Tutte le piante sono eucarioti multicellulari, il cui DNA è immagazzinato nei nuclei. Le caratteristiche delle cellule vegetali che le distinguono da quelle animali e funghi includono una parete cellulare primaria composta dai polisaccaridi cellulosa , emicellulosa e pectina , vacuoli più grandi che nelle cellule animali e la presenza di plastidi con funzioni fotosintetiche e biosintetiche uniche come nel cloroplasti. Altri plastidi contengono prodotti di stoccaggio come amido ( amiloplasti ) o lipidi ( elaioplasti ). In modo univoco, le cellule di streptofito e quelle dell'ordine delle alghe verdi Trentepohliales si dividono per costruzione di un fragmoplasto come modello per la costruzione di una piastra cellulare in ritardo nella divisione cellulare .

Un diagramma di un eudicot "tipico", il tipo più comune di pianta (tre quinti di tutte le specie vegetali).[178]  Nessuna pianta in realtà sembra esattamente così.
Un diagramma di un eudicot "tipico" , il tipo di pianta più comune (tre quinti di tutte le specie vegetali). Nessuna pianta in realtà sembra esattamente così.

I corpi delle piante vascolari compresi i clubmosse , le felci e le piante da seme ( gimnosperme e angiosperme ) hanno generalmente sottosistemi aerei e sotterranei. I germogli sono costituiti da steli portanti foglie verdi fotosintesi e strutture riproduttive. Le radici vascolarizzate sotterranee portano peli radicali alle punte e generalmente sono prive di clorofilla. Le piante non vascolari, le epatiche, le hornworts e i muschi non producono radici vascolari che penetrano nel terreno e la maggior parte della pianta partecipa alla fotosintesi. La generazione di sporofiti non è fotosintetica nelle epatiche, ma può essere in grado di contribuire con parte del suo fabbisogno energetico mediante la fotosintesi nei muschi e nelle hornworts.

Il sistema radicale e il sistema dei germogli sono interdipendenti: il sistema delle radici solitamente non fotosintetico dipende dal sistema dei germogli per il cibo e il sistema dei germogli solitamente fotosintetico dipende dall'acqua e dai minerali del sistema radicale. Le cellule di ciascun sistema sono in grado di creare cellule dell'altro e produrre germogli o radici avventizie . Stoloni e tuberi sono esempi di germogli che possono far crescere le radici. Le radici che si estendono vicino alla superficie, come quelle dei salici, possono produrre germogli e infine nuove piante. Nel caso in cui uno dei sistemi si perda, l'altro può spesso farlo ricrescere. Infatti è possibile far crescere un'intera pianta da una singola foglia, come nel caso delle piante in Streptocarpus sez. Saintpaulia , o anche una singola cellula – che può dedifferenziarsi in un callo (una massa di cellule non specializzate) che può crescere in una nuova pianta. Nelle piante vascolari, lo xilema e il floema sono i tessuti conduttivi che trasportano le risorse tra i germogli e le radici. Le radici sono spesso adattate per conservare alimenti come zuccheri o amido , come nelle barbabietole da zucchero e nelle carote.

Gli steli forniscono principalmente supporto alle foglie e alle strutture riproduttive, ma possono immagazzinare acqua nelle piante succulente come i cactus , cibo come nei tuberi di patata , o riprodursi vegetativamente come negli stoloni delle piante di corbezzolo o in processo di margotta . Le foglie raccolgono la luce solare e svolgono la fotosintesi . Le foglie grandi, piatte, flessibili e verdi sono chiamate foglie del fogliame. Le gimnosperme , come conifere , cicadee , Ginkgo e gnetofite , sono piante che producono semi con semi aperti. Le angiosperme sono piante produttrici di semi che producono fiori e hanno semi racchiusi. Le piante legnose, come azalee e querce , subiscono una fase di crescita secondaria che porta a due ulteriori tipi di tessuti: legno ( xilema secondario ) e corteccia ( floema secondario e sughero ). Tutte le gimnosperme e molte angiosperme sono piante legnose. Alcune piante si riproducono sessualmente, altre asessualmente e altre tramite entrambi i mezzi.

Sebbene i riferimenti alle principali categorie morfologiche come radice, gambo, foglia e tricoma siano utili, bisogna tenere presente che queste categorie sono collegate tramite forme intermedie in modo che risulti un continuum tra le categorie. Inoltre, le strutture possono essere viste come processi, cioè combinazioni di processi.

Botanica sistematica

fotografia di un botanico che prepara esemplari di piante per l'erbario
Un botanico che prepara un esemplare di pianta per il montaggio nell'erbario

La botanica sistematica fa parte della biologia sistematica, che si occupa della gamma e della diversità degli organismi e delle loro relazioni, in particolare come determinato dalla loro storia evolutiva. Implica o è correlato a classificazione biologica, tassonomia scientifica e filogenetica . La classificazione biologica è il metodo con cui i botanici raggruppano gli organismi in categorie come generi o specie . La classificazione biologica è una forma di tassonomia scientifica . La tassonomia moderna è radicata nel lavoro di Carlo Linneo , che raggruppò le specie in base a caratteristiche fisiche condivise. Da allora questi raggruppamenti sono stati rivisti per allinearsi meglio con il principio darwiniano della discendenza comune : raggruppare gli organismi per ascendenza piuttosto che per caratteristiche superficiali . Sebbene gli scienziati non siano sempre d'accordo su come classificare gli organismi, la filogenetica molecolare , che utilizza sequenze di DNA come dati, ha guidato molte recenti revisioni lungo linee evolutive ed è probabile che continui a farlo. Il sistema di classificazione dominante è chiamato tassonomia di Linneo . Include i ranghi e la nomenclatura binomiale . La nomenclatura degli organismi botanici è codificata nel Codice internazionale di nomenclatura per alghe, funghi e piante (ICN) e gestita dal Congresso botanico internazionale .

Kingdom Plantae appartiene al dominio Eukarya ed è suddiviso in modo ricorsivo fino a quando ogni specie non viene classificata separatamente. L'ordine è: Regno ; Phylum (o Divisione); Classe ; Ordine ; Famiglia ; Genere ( generi plurale ); Specie . Il nome scientifico di una pianta rappresenta il suo genere e la sua specie all'interno del genere, risultando in un unico nome mondiale per ogni organismo. Ad esempio, il giglio tigre è Lilium columbianum . Lilium è il genere e columbianum l' epiteto specifico . La combinazione è il nome della specie. Quando si scrive il nome scientifico di un organismo, è corretto mettere in maiuscolo la prima lettera del genere e mettere tutto l'epiteto specifico in minuscolo. Inoltre, l'intero termine è normalmente in corsivo (o sottolineato quando il corsivo non è disponibile).

Le relazioni evolutive e l'eredità di un gruppo di organismi sono chiamate filogenesi . Gli studi filogenetici tentano di scoprire le filogenesi. L'approccio di base consiste nell'utilizzare le somiglianze basate sull'eredità condivisa per determinare le relazioni. Ad esempio, le specie di Pereskia sono alberi o cespugli con foglie prominenti. Non assomigliano ovviamente a un tipico cactus senza foglie come un Echinocactus . Tuttavia, sia Pereskia che Echinocactus hanno spine prodotte da areole (strutture simili a cuscinetti altamente specializzate) suggerendo che i due generi sono effettivamente correlati.

Due cactus di aspetto molto diverso
Pereskia aculeata
Echinocactus grusonii
Sebbene la Pereskia sia un albero con foglie, ha spine e areole come un cactus più tipico, come l' Echinocactus .

Giudicare relazioni basate su caratteri condivisi richiede attenzione, poiché le piante possono assomigliarsi l'una all'altra attraverso un'evoluzione convergente in cui i caratteri sono nati indipendentemente. Alcune euforbie hanno corpi spogli e arrotondati adattati alla conservazione dell'acqua simili a quelli dei cactus globulari, ma caratteri come la struttura dei loro fiori chiariscono che i due gruppi non sono strettamente correlati. Il metodo cladistico adotta un approccio sistematico ai caratteri, distinguendo tra quelli che non portano informazioni sulla storia evolutiva condivisa – come quelli evoluti separatamente in gruppi diversi ( omoplasie ) o quelli lasciati dagli antenati ( plesiomorfie ) – e i caratteri derivati, che sono stati tramandato dalle innovazioni in un antenato comune ( apomorfie ). Solo i caratteri derivati, come le areole dei cactus che producono spine, forniscono prove della discendenza da un antenato comune. I risultati delle analisi cladistiche sono espressi come cladogrammi : diagrammi ad albero che mostrano il modello di ramificazione e discesa evolutiva.

Dagli anni '90 in poi, l'approccio predominante alla costruzione di filogenesi per piante viventi è stato la filogenetica molecolare , che utilizza caratteri molecolari, in particolare sequenze di DNA , piuttosto che caratteri morfologici come la presenza o l'assenza di spine e areole. La differenza è che il codice genetico stesso viene utilizzato per decidere le relazioni evolutive, invece di essere utilizzato indirettamente attraverso i caratteri che dà origine. Clive Stace lo descrive come un "accesso diretto alle basi genetiche dell'evoluzione". Come semplice esempio, prima dell'uso dell'evidenza genetica, si pensava che i funghi fossero piante o fossero più strettamente correlati alle piante che agli animali. L'evidenza genetica suggerisce che la vera relazione evolutiva degli organismi multicellulari è come mostrato nel cladogramma sottostante: i funghi sono più strettamente correlati agli animali che alle piante.

impianti

fungo

animali

Nel 1998, l' Angiosperm Phylogeny Group ha pubblicato una filogenesi per piante da fiore basata su un'analisi delle sequenze di DNA della maggior parte delle famiglie di piante da fiore. Come risultato di questo lavoro, molte domande, come quali famiglie rappresentano i primi rami delle angiosperme , hanno ora avuto risposta. Indagare come le specie vegetali sono correlate tra loro consente ai botanici di comprendere meglio il processo di evoluzione nelle piante. Nonostante lo studio di piante modello e il crescente uso delle prove del DNA, sono in corso lavori e discussioni tra i tassonomi su come classificare al meglio le piante in vari taxa . Gli sviluppi tecnologici come i computer ei microscopi elettronici hanno notevolmente aumentato il livello di dettaglio studiato e la velocità con cui i dati possono essere analizzati.

Simboli

Alcuni simboli sono attualmente utilizzati in botanica. Molti altri sono obsoleti; per esempio, Linneo usava simboli planetari per piante legnose, erbacee e perenni e Willd usava (Saturno) per neutro oltre a (Mercurio) per ermafrodite. Sono ancora utilizzati i seguenti simboli:

♀ femmina
♂ maschio
ermafrodita/bisessuale
⚲ Riproduzione vegetativa (asessuale).
◊ sesso sconosciuto
☉ annuale
Simbolo biennale.svg(⚇) biennale
Simbolo perenne.svg(♾) perenne
☠ velenoso
🛈 ulteriori informazioni
× ibrido incrociato
+ ibrido innestato

Guarda anche

Appunti

Riferimenti

Citazioni

Fonti