Zona di Broca - Broca's area

Zona di Broca
Zona di Broca - BA44 e BA45.png
L'area di Broca è composta dalle aree di Brodmann 44 (pars opercularis) e 45 (pars triangularis)
Area di Broca - vista laterale.png
Area di Broca (in rosso)
Particolari
Parte di Lobo frontale
Arteria Cerebrale medio
Vena Seno sagittale superiore
Identificatori
Maglia D065711
NeuroNomi 2062
FMA 242176
Termini anatomici di neuroanatomia

Area di Broca , o l' area di Broca ( / b r k ə / , anche UK : / b r ɒ k ə / , US : / b r k ɑː / ), è una regione nel lobo frontale del emisfero dominante , solitamente il sinistro, del cervello con funzioni legate alla produzione del linguaggio .

L'elaborazione del linguaggio è stata collegata all'area di Broca da quando Pierre Paul Broca ha riportato disabilità in due pazienti. Avevano perso la capacità di parlare dopo una lesione al giro frontale posteriore inferiore (pars triangularis) (BA45) del cervello. Da allora, la regione approssimativa che ha identificato è diventata nota come area di Broca e il deficit nella produzione del linguaggio come afasia di Broca , chiamata anche afasia espressiva . Area di Broca è ora tipicamente definito in termini di parte opercolare e pars triangularis delle frontale inferiore giro , rappresentata in di Brodmann mappa citoarchitettonica come area di Brodmann 44 e zona Brodmann 45 dell'emisfero dominante.

La risonanza magnetica funzionale ha mostrato che l'elaborazione del linguaggio coinvolge anche la terza parte del giro frontale inferiore, la pars orbitalis , così come la parte ventrale di BA6 e questi sono ora spesso inclusi in un'area più ampia chiamata regione di Broca .

Gli studi sull'afasia cronica hanno implicato un ruolo essenziale dell'area di Broca in varie funzioni del linguaggio e del linguaggio. Inoltre, gli studi fMRI hanno anche identificato modelli di attivazione nell'area di Broca associati a vari compiti linguistici. Tuttavia, la lenta distruzione dell'area di Broca da parte dei tumori cerebrali può lasciare il linguaggio relativamente intatto, suggerendo che le sue funzioni possono spostarsi nelle aree vicine del cervello.

Struttura

Zona di Brodmann 44
Zona di Brodmann 45

L'area di Broca è spesso identificata dall'ispezione visiva della topografia del cervello o da punti di riferimento macrostrutturali come i solchi o dalla specificazione delle coordinate in un particolare spazio di riferimento. L' atlante Talairach e Tournoux attualmente utilizzato proietta la mappa citoarchitettonica di Brodmann su un cervello modello. Poiché la parcellizzazione di Brodmann era basata sull'ispezione visiva soggettiva dei confini citoarchitettonici e anche Brodmann ha analizzato solo un emisfero di un cervello, il risultato è impreciso. Inoltre, a causa della notevole variabilità tra i cervelli in termini di forma, dimensione e posizione rispetto alla struttura solcale e girale, la precisione di localizzazione risultante è limitata.

Tuttavia, l'area di Broca nell'emisfero sinistro e il suo omologo nell'emisfero destro sono designazioni solitamente usate per riferirsi alla parte triangolare del giro frontale inferiore (PTr) e alla parte opercolare del giro frontale inferiore (POp). Il PTr e il POp sono definiti da punti di riferimento strutturali che solo probabilisticamente dividono il giro frontale inferiore in aree citoarchitettoniche anteriori e posteriori di 45 e 44, rispettivamente, secondo lo schema di classificazione di Brodmann .

L'area 45 riceve più connessioni afferenti dalla corteccia prefrontale , dal giro temporale superiore e dal solco temporale superiore , rispetto all'area 44, che tende a ricevere più connessioni afferenti dalle regioni motoria, somatosensoriale e parietale inferiore.

Le differenze tra l'area 45 e 44 nella citoarchitettura e nella connettività suggeriscono che queste aree potrebbero svolgere funzioni diverse. Infatti, recenti studi di neuroimaging hanno mostrato che il PTr e il Pop, corrispondenti rispettivamente alle aree 45 e 44, svolgono nell'uomo ruoli funzionali diversi rispetto alla comprensione del linguaggio e al riconoscimento/comprensione dell'azione.

Nelle donne, l'area di Broca è circa il 20% più ampia rispetto agli uomini.

Funzioni

Comprensione del linguaggio

Per molto tempo si è ipotizzato che il ruolo dell'area di Broca fosse più votato alla produzione linguistica che alla comprensione del linguaggio. Tuttavia, ci sono prove che dimostrano che l'area di Broca svolge anche un ruolo significativo nella comprensione della lingua. I pazienti con lesioni nell'area di Broca che mostrano una produzione linguistica agrammatica mostrano anche l'incapacità di utilizzare le informazioni sintattiche per determinare il significato delle frasi. Inoltre, numerosi studi di neuroimaging hanno implicato un coinvolgimento dell'area di Broca, in particolare della pars opercularis del giro frontale inferiore sinistro , durante l'elaborazione di frasi complesse. Ulteriori funzionali, risonanza magnetica ( fMRI esperimenti) hanno dimostrato che frasi altamente ambigue determinerà una più attivi frontale inferiore giro . Pertanto, il livello di attività nel giro frontale inferiore e il livello di ambiguità lessicale sono direttamente proporzionali tra loro, a causa delle maggiori richieste di recupero associate a contenuti altamente ambigui.

C'è anche una specializzazione per aspetti particolari della comprensione all'interno dell'area di Broca. Lavoro di Devlin et al. (2003) hanno mostrato in uno studio di stimolazione magnetica transcranica ripetitiva ( rTMS ) che c'era un aumento dei tempi di reazione durante l'esecuzione di un compito semantico sotto rTMS mirato alla pars triangularis (situata nella parte anteriore dell'area di Broca). L'aumento dei tempi di reazione è indicativo che quella particolare area è responsabile dell'elaborazione di quella funzione cognitiva. L'interruzione di queste aree tramite TMS interrompe i calcoli eseguiti nelle aree portando ad un aumento del tempo necessario per eseguire i calcoli (che si riflette nei tempi di reazione). Il lavoro successivo di Nixon et al. (2004) hanno mostrato che quando la pars opercularis (situata nella parte posteriore dell'area di Broca) è stata stimolata sotto rTMS c'era un aumento dei tempi di reazione in un compito fonologico . Gough et al. (2005) hanno eseguito un esperimento combinando elementi di questi lavori precedenti in cui sono stati eseguiti compiti sia fonologici che semantici con stimolazione rTMS diretta alla parte anteriore o posteriore dell'area di Broca. I risultati di questo esperimento hanno definitivamente distinto la specializzazione anatomica all'interno dell'area di Broca per le diverse componenti della comprensione del linguaggio. Qui i risultati hanno mostrato che sotto stimolazione rTMS:

  • I compiti semantici hanno mostrato una diminuzione dei tempi di reazione solo quando la stimolazione era mirata alla parte anteriore dell'area di Broca (dove è stata osservata una diminuzione del 10% (50 ms) rispetto a un gruppo di controllo senza TMS)
  • I compiti fonologici hanno mostrato una diminuzione dei tempi di reazione quando la stimolazione era mirata alla parte posteriore dell'area di Broca (dove è stata osservata una diminuzione del 6% (30 ms) rispetto al controllo)

In sintesi, il lavoro sopra mostra la specializzazione anatomica nell'area di Broca per la comprensione del linguaggio, con la parte anteriore dell'area di Broca responsabile della comprensione del significato delle parole (semantica) e la parte posteriore dell'area di Broca responsabile della comprensione del suono delle parole (fonologia).

Riconoscimento e produzione dell'azione

Recenti esperimenti hanno indicato che l'area di Broca è coinvolta in vari compiti cognitivi e percettivi. Un importante contributo dell'area 44 di Brodmann si trova anche nei processi motori. L'osservazione di ombre significative delle mani che ricordano animali in movimento attiva l'area del linguaggio frontale, dimostrando che l'area di Broca gioca davvero un ruolo nell'interpretazione dell'azione degli altri. È stata anche segnalata un'attivazione di BA 44 durante l'esecuzione della presa e della manipolazione.

Gesti associati al discorso

È stato ipotizzato che, poiché i gesti associati al linguaggio potrebbero ridurre l'ambiguità lessicale o sentenziale, la comprensione dovrebbe migliorare in presenza di gesti associati al linguaggio. Come risultato di una migliore comprensione, il coinvolgimento dell'area di Broca dovrebbe essere ridotto.

Molti studi di neuroimaging hanno anche mostrato l'attivazione dell'area di Broca durante la rappresentazione di gesti significativi del braccio. Uno studio recente ha dimostrato che parola e gesto sono correlati a livello di traduzione di particolari aspetti del gesto come l' obiettivo motorio e l'intenzione. Questa scoperta aiuta a spiegare perché, quando quest'area è difettosa, coloro che usano la lingua dei segni soffrono anche di deficit linguistici. Questa scoperta, che gli aspetti dei gesti sono tradotti in parole all'interno dell'area di Broca, spiega anche lo sviluppo del linguaggio in termini di evoluzione. In effetti, molti autori hanno proposto che il discorso si sia evoluto da una comunicazione primitiva che nasceva dai gesti. (Vedi sotto.)

Parlando senza l'area di Broca

Il danno all'area di Broca è comunemente associato al discorso telegrafico composto dal vocabolario dei contenuti. Ad esempio, una persona con l'afasia di Broca potrebbe dire qualcosa come "Guida, riponi. Mamma". intendendo dire: "Mia madre mi ha accompagnato al negozio oggi". Pertanto, il contenuto delle informazioni è corretto, ma mancano la grammatica e la fluidità della frase.

Il ruolo essenziale dell'area di Broca nella produzione del linguaggio è stato messo in discussione poiché può essere distrutto lasciando quasi intatto il linguaggio. In un caso di un ingegnere informatico, è stato rimosso un tumore di glioma a crescita lenta . Il tumore e l'intervento hanno distrutto il giro frontale inferiore e medio sinistro , la testa del nucleo caudato , l'arto anteriore della capsula interna e l' insula anteriore . Tuttavia, tre mesi dopo l'allontanamento, ci sono stati problemi linguistici minimi e l'individuo è tornato al suo lavoro professionale. Questi problemi minori includono l'incapacità di creare frasi sintatticamente complesse che includano più di due soggetti, congiunzioni causali multiple o discorsi riportati . Questi sono stati spiegati dai ricercatori come dovuti a problemi di memoria di lavoro . Hanno anche attribuito la sua mancanza di problemi a estesi meccanismi compensatori abilitati dalla plasticità neurale nella vicina corteccia cerebrale e uno spostamento di alcune funzioni nell'area omologa nell'emisfero destro.

Significato clinico

balbuzie

Un disturbo del linguaggio noto come balbuzie è associato all'ipoattività nell'area di Broca.

Afasia

L'afasia è un disturbo del linguaggio acquisito che colpisce tutte le modalità come scrivere, leggere, parlare e ascoltare e deriva da un danno cerebrale. È spesso una condizione cronica che crea cambiamenti in tutte le aree della propria vita.

Afasia espressiva vs altre afasie

I pazienti con afasia espressiva , nota anche come afasia di Broca , sono individui che sanno "quello che vogliono dire, semplicemente non riescono a tirarlo fuori". Sono in genere in grado di comprendere parole e frasi con una semplice struttura sintattica (vedi sopra), ma sono più o meno incapaci di generare un discorso fluente. Altri sintomi che possono essere presenti includono problemi di fluidità, articolazione, ricerca di parole , ripetizione di parole e produzione e comprensione di frasi grammaticali complesse, sia oralmente che per iscritto.

Questo specifico gruppo di sintomi distingue coloro che hanno afasia espressiva dagli individui con altri tipi di afasia. Esistono diversi "tipi" distinti di afasia e ogni tipo è caratterizzato da un diverso insieme di deficit linguistici. Sebbene coloro che hanno l'afasia espressiva tendano a mantenere una buona comprensione del linguaggio parlato, altri tipi di afasia possono rendere i pazienti completamente incapaci di comprendere qualsiasi lingua, incapaci di comprendere qualsiasi lingua parlata ( agnosia verbale uditiva ), mentre altri ancora conservano la comprensione del linguaggio, ma con deficit. Le persone con afasia espressiva possono avere meno difficoltà con la lettura e la scrittura (vedi alexia ) rispetto a quelle con altri tipi di afasia. Sebbene gli individui con afasia espressiva tendano ad avere una buona capacità di auto-monitorare la loro produzione linguistica (sentono ciò che dicono e fanno correzioni), altri tipi di afasici possono sembrare del tutto inconsapevoli dei loro deficit linguistici.

In senso classico, l'afasia espressiva è il risultato di una lesione dell'area di Broca; accade spesso che lesioni in aree cerebrali specifiche causino sintomi specifici e dissociabili , sebbene gli studi di casi mostrino che non sempre esiste una mappatura uno a uno tra la posizione della lesione e i sintomi afasici. La correlazione tra il danneggiamento di determinate aree cerebrali specifiche (di solito nell'emisfero sinistro) e lo sviluppo di specifici tipi di afasia consente di dedurre (seppur in modo molto approssimativo) la localizzazione di una sospetta lesione cerebrale basandosi solo sulla presenza (e sulla gravità) di un certo tipo di afasia, sebbene ciò sia complicato dalla possibilità che un paziente possa avere danni a un certo numero di aree cerebrali e possa presentare sintomi di più di un tipo di afasia. L'esame dei dati della lesione al fine di dedurre quali aree cerebrali sono essenziali nel normale funzionamento di alcuni aspetti della cognizione è chiamato metodo deficit-lesion; questo metodo è particolarmente importante nel ramo delle neuroscienze noto come afasiologia . Le scienze cognitive - per essere precisi, la neuropsicologia cognitiva - sono branche delle neuroscienze che fanno ampio uso anche del metodo della lesione da deficit.

Principali caratteristiche dei diversi tipi di afasia acuta
Tipo di afasia Ripetizione del discorso denominazione Comprensione uditiva fluente
Afasia espressiva Moderato-grave Moderato-grave Difficoltà lieve Non fluente, faticoso, lento
Afasia ricettiva Lieve-grave Lieve-grave Difettoso parafasico fluente
Afasia di conduzione Povero Povero Relativamente buono Fluente
Afasia transcorticale mista Moderare Povero Povero Non fluente
Afasia motoria transcorticale Bene Lieve-grave Mite Non fluente
Afasia sensoriale transcorticale Bene Moderato-grave Povero Fluente
Afasia globale Povero Povero Povero Non fluente
Afasia anomica Mite Moderato-grave Mite Fluente

Nuove implicazioni relative alle lesioni nell'area di Broca

Dagli studi effettuati alla fine degli anni '70 si è capito che il rapporto tra l'area di Broca e l'afasia di Broca non è così coerente come si pensava un tempo. Le lesioni all'area di Broca da sole non provocano l'afasia di Broca, né i pazienti afasici di Broca hanno necessariamente lesioni nell'area di Broca. È noto che le lesioni della sola area di Broca producono un mutismo transitorio che si risolve entro 3-6 settimane. Questa scoperta suggerisce che l'area di Broca possa essere inclusa in qualche aspetto della verbalizzazione o dell'articolazione; tuttavia, questo non affronta la sua parte nella comprensione della frase. Tuttavia, l'area di Broca emerge frequentemente negli studi di imaging funzionale dell'elaborazione delle frasi. Tuttavia, viene attivato anche nelle attività a livello di parola. Ciò suggerisce che l'area di Broca non è dedicata alla sola elaborazione delle frasi , ma supporta una funzione comune ad entrambi. In effetti, l'area di Broca può mostrare l'attivazione in compiti non linguistici come l'immaginazione del movimento.

Considerando l'ipotesi che l'area di Broca possa essere maggiormente coinvolta nell'articolazione, la sua attivazione in tutti questi compiti potrebbe essere dovuta all'articolazione nascosta dei soggetti durante la formulazione di una risposta. Nonostante questo avvertimento, sembra che si stia formando un consenso sul fatto che qualunque sia il ruolo che l'area di Broca può svolgere, può riguardare le note funzioni di memoria di lavoro delle aree frontali. (C'è un'ampia distribuzione delle coordinate di Talairach riportate nella letteratura sull'imaging funzionale che sono indicate come parte dell'area di Broca.) L'elaborazione di una frase vocale passiva, ad esempio, può richiedere la memoria di lavoro per assistere nella conservazione temporanea delle informazioni mentre altre parti rilevanti della frase vengono manipolate (cioè per risolvere l'assegnazione di ruoli tematici agli argomenti). Miyake, Carpenter e Just hanno proposto che l'elaborazione delle frasi si basi su tali meccanismi generali di memoria di lavoro verbale, mentre Caplan e Waters considerano l'area di Broca coinvolta nella memoria di lavoro specificamente per l'elaborazione sintattica. Friederici (2002) suddivide l'area di Broca nelle sue regioni componenti e suggerisce che l'area 44 di Brodmann sia coinvolta nella memoria di lavoro sia per la struttura fonologica che sintattica. Quest'area diventa attiva prima per la fonologia e poi per la sintassi man mano che si svolge il corso temporale del processo di comprensione. L'area di Brodmann 45 e l'area di Brodmann 47 sono viste come specificamente coinvolte nella memoria di lavoro per le caratteristiche semantiche e la struttura tematica dove sono richiesti processi di rianalisi sintattica e riparazione. Queste aree entrano in linea dopo che l'area 44 di Brodmann ha terminato il suo ruolo di elaborazione e sono attive quando la comprensione di frasi complesse deve fare affidamento su risorse di memoria generali. Tutte queste teorie indicano un movimento verso una visione secondo cui i problemi di comprensione sintattica derivano da un deficit computazionale piuttosto che concettuale. Le teorie più recenti hanno una visione più dinamica di come il cervello integra diverse componenti linguistiche e cognitive e stanno esaminando il corso temporale di queste operazioni.

Gli studi neurocognitivi hanno già implicato che le aree frontali adiacenti all'area di Broca siano importanti per la memoria di lavoro in compiti non linguistici e linguistici. L'analisi di Cabeza e Nyberg sugli studi di imaging della memoria di lavoro supporta l'idea che BA45/47 sia reclutato per selezionare o confrontare le informazioni, mentre BA9/46 potrebbe essere più coinvolto nella manipolazione delle informazioni nella memoria di lavoro. Poiché in genere sono necessarie lesioni di grandi dimensioni per produrre un'afasia di Broca, è probabile che anche queste regioni possano essere compromesse in alcuni pazienti e possano contribuire ai loro deficit di comprensione per strutture morfosintattiche complesse.

L'area di Broca come centro chiave nel collegamento delle sequenze fonemiche

L'area di Broca è stata precedentemente associata a una varietà di processi, tra cui la segmentazione fonologica, l'elaborazione sintattica e l'unificazione, che comportano la segmentazione e il collegamento di diversi tipi di informazioni linguistiche. Sebbene la ripetizione e la lettura di singole parole non implichino un'elaborazione semantica e sintattica, richiede un'operazione che colleghi le sequenze fonemiche ai gesti motori. I risultati indicano che questo collegamento è coordinato dall'area di Broca attraverso interazioni reciproche con le cortecce temporale e frontale responsabili rispettivamente delle rappresentazioni fonemiche e articolatorie, comprese le interazioni con la corteccia motoria prima dell'atto effettivo del discorso. Sulla base di questi risultati unici, è stato proposto che l'area di Broca non sia la sede dell'articolazione, ma piuttosto un nodo chiave nella manipolazione e nell'inoltro di informazioni neurali attraverso reti corticali su larga scala responsabili dei componenti chiave della produzione del linguaggio.

Storia

In uno studio pubblicato nel 2007, i cervelli conservati di Leborgne e Lelong (pazienti di Broca) sono stati riesaminati mediante risonanza magnetica volumetrica ad alta risoluzione . Lo scopo di questo studio era di scansionare il cervello in tre dimensioni e identificare l'estensione delle lesioni sia corticali che sottocorticali in modo più dettagliato. Lo studio ha anche cercato di localizzare l'esatta sede della lesione nel lobo frontale in relazione a quella che oggi viene chiamata area di Broca con l'entità del coinvolgimento sottocorticale.

I pazienti di Broca

Louis Victor Leborgne (abbronzato)

Leborgne era un paziente di Broca. A 30 anni, era quasi completamente incapace di produrre parole o frasi. Era in grado di produrre ripetutamente solo la parola abbronzatura . Dopo la sua morte, è stata scoperta una lesione neurosifilitica sulla superficie del lobo frontale sinistro.

Lelong

Lelong era un altro paziente di Broca. Ha anche mostrato un discorso produttivo ridotto. Poteva dire solo cinque parole, "sì", "no", "tre", "sempre" e "lelo" (una pronuncia errata del proprio nome). Durante l'autopsia di Lelong è stata scoperta una lesione all'interno del lobo frontale laterale. Il precedente paziente di Broca, Leborgne, aveva questa lesione nella stessa area del lobo frontale. Questi due casi portarono Broca a credere che il discorso fosse localizzato in questa particolare area.

Risultati della risonanza magnetica

L'esame del cervello dei due pazienti storici di Broca con risonanza magnetica ad alta risoluzione ha prodotto diversi risultati interessanti. In primo luogo, i risultati della risonanza magnetica suggeriscono che anche altre aree oltre all'area di Broca potrebbero aver contribuito alla riduzione del linguaggio produttivo dei pazienti. Questa scoperta è significativa perché è stato scoperto che, sebbene le lesioni all'area di Broca da sole possano causare interruzioni temporanee del linguaggio, non provocano un grave arresto del linguaggio. Pertanto, esiste la possibilità che l' afasia indicata da Broca come assenza di linguaggio produttivo possa essere stata influenzata anche dalle lesioni nell'altra regione. Un'altra scoperta è che la regione, che una volta era considerata critica per il discorso di Broca, non è esattamente la stessa regione di quella che oggi è conosciuta come l'area di Broca. Questo studio fornisce ulteriori prove a sostegno dell'affermazione che il linguaggio e la cognizione sono molto più complicati di quanto si pensasse una volta e coinvolgono varie reti di regioni del cervello.

Evoluzione del linguaggio

La ricerca di una teoria soddisfacente che affronti l' origine del linguaggio negli esseri umani ha portato alla considerazione di una serie di "modelli" evolutivi. Questi modelli tentano di mostrare come il linguaggio moderno potrebbe essersi evoluto e una caratteristica comune di molte di queste teorie è l'idea che la comunicazione vocale sia stata inizialmente utilizzata per completare una modalità di comunicazione molto più dominante attraverso i gesti. Il linguaggio umano potrebbe essersi evoluto come "raffinamento evolutivo di un sistema di comunicazione implicito già presente nei primati inferiori, basato su un insieme di rappresentazioni di azioni dirette a scopo manuale/bocca".

"Rappresentazioni di azioni mirate mani/bocca" è un altro modo di dire "comunicazione gestuale", "linguaggio gestuale" o "comunicazione attraverso il linguaggio del corpo". La recente scoperta che l'area di Broca è attiva quando le persone osservano gli altri impegnati in azioni significative è una prova a sostegno di questa idea. È stato ipotizzato che un precursore della moderna area di Broca fosse coinvolto nel tradurre i gesti in idee astratte interpretando i movimenti degli altri come azioni significative con uno scopo intelligente. Si sostiene che nel tempo la capacità di prevedere il risultato e lo scopo previsti di una serie di movimenti alla fine ha dato a quest'area la capacità di affrontare idee veramente astratte e quindi (alla fine) è diventata capace di associare suoni (parole) a significati astratti. L'osservazione che le aree del linguaggio frontale si attivano quando le persone osservano Hand Shadows è un'ulteriore prova che il linguaggio umano potrebbe essersi evoluto da substrati neurali esistenti che si sono evoluti allo scopo di riconoscere i gesti. Lo studio, quindi, afferma che l'area di Broca è il "centro motorio per la parola", che assembla e decodifica i suoni del parlato nello stesso modo in cui interpreta il linguaggio del corpo e i gesti. Coerente con questa idea è che il substrato neurale che regolava il controllo motorio nell'antenato comune di scimmie e umani è stato molto probabilmente modificato per migliorare le capacità cognitive e linguistiche. Gli studi sui parlanti della lingua dei segni americana e dell'inglese suggeriscono che il cervello umano abbia reclutato sistemi che si erano evoluti per svolgere funzioni più basilari molto prima; questi vari circuiti cerebrali, secondo gli autori, sono stati sfruttati per lavorare insieme nella creazione del linguaggio.

Un'altra scoperta recente ha mostrato aree significative di attivazione nelle aree subcorticali e neocorticali durante la produzione di gesti comunicativi manuali e segnali vocali negli scimpanzé. Inoltre, i dati che indicano che gli scimpanzé producono intenzionalmente gesti manuali e segnali vocali per comunicare con gli umani suggeriscono che i precursori del linguaggio umano sono presenti sia a livello comportamentale che neuronanatomico. Più recentemente, la distribuzione neocorticale dell'espressione genica attività-dipendente negli uistitì ha fornito prove dirette che la corteccia prefrontale ventrolaterale, che comprende l'area di Broca nell'uomo ed è stata associata all'elaborazione uditiva delle vocalizzazioni specie-specifiche e al controllo orofacciale nei macachi, è impegnata durante uscita vocale in una scimmia del Nuovo Mondo . Questi risultati presumibilmente impostano l'origine dei circuiti neocorticali legati alla vocalizzazione almeno 35 milioni di anni fa, quando i lignaggi delle scimmie del Vecchio e del Nuovo Mondo si divisero.

Immagini aggiuntive

Guarda anche

Riferimenti

link esterno

  • "La scoperta di Paul Broca dell'area del cervello che governa il linguaggio articolato", analisi dell'articolo di Broca del 1861, su BibNum [clicca 'à télécharger' per la versione inglese] .