Chindesauro -Chindesaurus
|
Chindesauro |
|
|---|---|
|
|
| Ricostruzione scheletrica di Chindesaurus bryansmalli . Elementi noti in bianco e grigio chiaro e sconosciuti in grigio scuro. Elementi mancanti basati su Tawa hallae . | |
Classificazione scientifica 
|
|
| Regno: | Animalia |
| Filo: | Accordi |
| Clada : | Dinosauria |
| Clada : | Saurischia |
| Genere: |
† Chindesaurus Long & Murray, 1995 |
| Specie: |
† C. bryansmalli
|
| Nome binomiale | |
|
† Chindesaurus bryansmalli Lungo e Murry, 1995
|
|
| Sinonimi | |
|
|
Chindesaurus bryansmalli ( / ˌ tʃ ɪ n d ɪ s ɔː r ə s / CHIN -di- SAWR -əs ) è una estinte genere di basale saurischian dinosauro dal tardo Triassico (213-210 milioni di anni fa ) del sud-ovest degli Stati Uniti . È noto da una singola specie, C. bryansmalli , sulla base di uno scheletro parziale recuperato dal Parco nazionale della foresta pietrificata in Arizona . L'esemplare originale fu soprannominato "Gertie" e generò molta pubblicità per il parco dopo la sua scoperta nel 1984 e il trasporto aereo fuori dal parco nel 1985. Altri esemplari frammentari sono stati trovati nei sedimenti del tardo Triassico in Arizona, New Mexico e Texas , ma questi potrebbero non appartenere al genere. Chindesaurus era un carnivoro bipede , grande circa quanto un lupo .
La classificazione di Chindesaurus è dibattuta e vari articoli hanno tratto conclusioni diverse sulle sue affinità. Originariamente si credeva che i suoi fossili appartenessero a " prosauropodi " ( sauropodomorfi basali ), ma la sua descrizione originale e numerosi documenti successivi sostenevano che fosse un herrerasaurid o herrerasaurian. Una ridescrizione del suo olotipo del 2019 considerava il Chindesaurus un teropode strettamente imparentato con Tawa , un dinosauro leggermente più piccolo conosciuto dalla cava Hayden di Ghost Ranch , nel New Mexico.
Scoperta
olotipo
Sebbene molti esemplari siano stati riferiti a Chindesaurus , solo un esemplare ha materiale sufficiente per rimanere con certezza all'interno del genere. Questo esemplare, l' olotipo PEFO 10395, è uno scheletro parziale, trovato all'interno del Parco nazionale della foresta pietrificata nella contea di Apache , in Arizona . PEFO 10395 è stato scoperto nel 1984 da Bryan Small, che ha recuperato lo scheletro da uno strato di fango blu nel membro della foresta pietrificata superiore della Formazione Chinle . Sulla base della datazione U-Pb delle unità sovrastanti e sottostanti, lo strato di pietra fangosa è stato depositato da circa 213 a 210 milioni di anni fa, durante la fase norica del Triassico .
PEFO 10395 consiste principalmente di vertebre , ossa degli arti e frammenti dell'anca. Le vertebre includono diverse vertebre cervicali parziali (collo) dorsali (schiena) e caudali (coda), insieme a due vertebre sacrali (anca), un gallone e frammenti di costole . Ognuna delle tre ossa che compongono l'anca ( ileo , pube e ischio ) è rappresentata da frammenti isolati. Le ossa delle gambe includono un femore destro completo , la parte superiore del femore sinistro, una tibia destra incompleta e un osso astragalo destro della caviglia. Anche un singolo dente seghettato è stato considerato come parte del campione, ma questo potrebbe essere un errore.
Quando l'esemplare olotipico fu scoperto, fu soprannominato "Gertie" (da Gertie il Dinosauro ) e ricevette molta pubblicità. "Gertie" è stato successivamente trasportato in aereo in elicottero il 6 giugno 1985 e portato al Museo di Paleontologia dell'Università della California (UCMP) a Berkley, in California , dove è stato preparato negli anni successivi. L'anniversario del ponte aereo e l'interesse dei media che ha generato per il Parco nazionale della foresta pietrificata viene celebrato ogni anno nel parco. "Gertie" è stato descritto e dato un nome proprio binomio da RA Long e PA Murry nel 1995 . Inizialmente era anche conosciuto come il "dinosauro Chinde Point", in riferimento a un punto di riferimento geologico vicino al sito da cui è stato recuperato. Questo riferimento è stato riportato al suo nome generico , derivato dalla parola Navajo chindi (che significa "fantasma" o "spirito maligno") e dalla parola greca "sauros" (σαυρος) (che significa "lucertola"). Il suo nome potrebbe quindi essere tradotto come "lucertola fantasma" o "Lucertola di Chinde Point". Il nome specifico , bryansmalli , onora lo scopritore, Bryan Small.
Esemplari referenziati
Diversi altri esemplari incompleti sono stati riferiti al genere. Questi esemplari sono costituiti da vari frammenti di vertebre e femore trovati in tutto il sud-ovest americano. Otto esemplari citati sono conservati al PEFO (Parco nazionale della foresta pietrificata, AZ), dove è stato scoperto l'olotipo. Due sono conservati presso l'UCMP (University of California Museum of Paleontology), dove è stato preparato l'olotipo. Fino a altri sei sono conservati presso il Museo di Storia Naturale e Scienza del New Mexico (NMMNH) ad Albuquerque, NM , con almeno molti di loro scoperti nella Formazione Bull Canyon del New Mexico . Un femore completo, GR 226, è stato scoperto nel 2006 presso la Hayden Quarry di Ghost Ranch, NM, dove è ora conservato.
Sebbene la maggior parte gli esemplari di cui chindesaurus bryansmalli grandine dal Norico formazioni -Età di Arizona e New Mexico, ci sono delle eccezioni: TMM 31.100-523, che consiste in un femore prossimale, è stato scoperto nel Carnico age Colorado City Formazione del Texas . Attualmente è ospitato nelle collezioni del Texas Memorial Museum di Austin, TX . Un caso simile riguarda l'UMMP 8870, un ileo parziale descritto per la prima volta nel 1927. È stato recuperato dalla Formazione Tecovas dell'età carnica del Texas, e ora ospitato presso l' Università del Michigan (UMMP) ad Ann Arbor, MI . Tuttavia, UMMP 8870 può rappresentare una specie separata di dinosauro primitivo, Caseosaurus crosbyensis . Gli esemplari texani di Chindesaurus di cui si parlava erano a un certo punto ritenuti i fossili di dinosauro più antichi del mondo.
Sebbene gli esemplari riferiti a Chindesaurus siano ampiamente distribuiti e talvolta ben conservati, nessuno di loro mostra caratteristiche uniche per il genere. Il rinvio di due esemplari (NMMNH P16656 e NMMNH P17325) a Chindesaurus è stato messo in discussione già nel 2007. Marsh et al. (2019) hanno sostenuto che solo l'esemplare olotipo di Chindesaurus dovrebbe essere considerato appartenente al genere. Hanno rimosso tutti gli esemplari tranne l'olotipo dal genere, posizionando il resto come materiale indeterminato dal clade Chindesaurus + Tawa della loro analisi.
Descrizione
Long & Murry ha ricostruito il Chindesaurus con un corpo robusto, gambe lunghe, un collo abbastanza lungo e una lunghezza totale stimata da 3 a 4 metri (da 9,9 a 13,1 piedi). Benson & Brusatte (2012) hanno suggerito che Chindesaurus fosse più piccolo, fino a 2 o 2,3 metri (da 6,6 a 7,5 piedi) di lunghezza. Holtz (2012) ha stimato che Chindesaurus avesse una lunghezza di circa 2 metri (6,6) piedi e un peso equivalente a quello di un lupo (23-45 kg, o circa 50-100 libbre). L'anatomia scheletrica di Chindesaurus è nota in modo incompleto, quindi queste stime complete del corpo sono approssimazioni molto approssimative. Il campione olotipico potrebbe non essere completamente cresciuto a causa della caviglia non fusa e delle suture neurocentrali dorsali . Tuttavia, queste caratteristiche potrebbero non essere completamente correlate allo sviluppo nei primi dinosauri e l'esemplare ha altri tratti che indicano uno stadio post-giovanile, come una piattaforma trocanterica e suture neurocentrali caudali fuse.
Vertebre
Il cervicale (collo) vertebre , almeno in prossimità della testa, aveva una chiglia basso lungo la metà anteriore del loro bordo inferiore. Avevano anche un paio di depressioni poco profonde di forma ovale sui loro lati, simili a quelle trovate in Tawa , Liliensternus e Cryolophosaurus . Le vertebre dorsali (tronco) sono profonde, larghe e abbastanza corte (dalla parte anteriore a quella posteriore), più vicine alla condizione negli herrerasauridi piuttosto che nei Tawa e nei coelofisioidi . Entrambi i lati e il bordo inferiore di ciascuna dorsale sono ristretti e piccole tasche si trovano al di sotto delle suture con l' arco neurale . Queste tasche, noto come centro diapophyseal fossa , sono ancestrali ai dinosauri ma ha perso dalla maggior parte dei teropodi . Le spine neurali si espandono verso l'esterno e all'indietro, formando "tavole spinali", strutture che altrimenti si osservano solo in Herrerasaurus e Dilophosaurus tra potenziali teropodi.
Le due vertebre sacrali (anca) conservate sono larghe e non fuse tra loro. L'ipotesi che Chindesaurus avesse solo due sacrali è stata vitale per la sua identità tradizionale di herrerasaurid. Il lato posteriore del primo sacrale ha una cresta verticale che si estende fino a una grande fossa, che può essere un ipantro . Grandi costole sacrali si estendono verso l'esterno dalla metà anteriore di ciascuna vertebra sacrale. Le costole sacrali hanno una sezione trasversale a forma di T rovesciata se viste di lato. Le vertebre caudali (coda) sono grandi alla base della coda e allungate verso la punta della coda. Diverse creste basse si estendono verso le prezigapofisi nella parte anteriore della vertebra caudale distale. Le stesse prezygapophyses sono piuttosto corte, a differenza di quelle degli herrerasauridi o della maggior parte dei teropodi. Una spina neurale si alza bruscamente nell'ultimo terzo di ciascuna caudale. I chevron si curvano all'indietro e sono più sottili a metà lunghezza.
Anca e arti posteriori
Il processo postacetabolare (lamina posteriore) dell'ileo è basso, con una cresta orizzontale sul bordo interno e un grosso tubercolo grossolano sulla superficie esterna. Queste caratteristiche sono note anche in Caseosaurus . Non esiste una fossa breve distinta, come anche Caseosaurus e herrerasaurids. Sia i peduncoli pubici che ischiadici dell'ileo si espandono longitudinalmente verso i loro bordi inferiori. A differenza degli herrerasauridi, la cresta sopraacetabolare dell'ileo non si estende tanto in avanti quanto il suo contatto con il pube. Il pube è sottile, diritto e leggermente ricurvo all'indietro, allargandosi leggermente verso l'ileo. D'altra parte, l' ischio sembra allargarsi leggermente lontano dall'ileo.
Il femore è grande e sigmoideo, con testa femorale liscia e rettangolare. Come Tawa (ma a differenza dei coelofisioidi), il trocantere anteriore ha l'aspetto di una cresta bulbosa, non separata dall'asta da una fessura. Tuttavia, Chindesaurus manca di un solco nella parte superiore della sua testa femorale, possiede un ripiano trocanterico e ha un trocantere dorsolaterale che è basso e arrotondato, tratti che contrastano con Tawa . Il quarto trocantere è basso e situato più distalmente rispetto a quello di Herrerasaurus . L'estremità inferiore del femore ha due condili distinti che sono triangolari in sezione trasversale. La tibia è molto simile a quella di Tawa sotto diversi aspetti. Ad esempio, la faccia posteriore dell'estremità superiore della tibia è quasi diritta, con l'eccezione di una grande tacca sulla sua metà mediale e una più piccola leggermente laterale ad essa. Inoltre, la cresta cnemica che corre lungo la parte anteriore della tibia è piuttosto bassa, <35% dello spessore totale anteroposteriore dell'osso. Infine, l'estremità inferiore della tibia presenta un ampio e triangolare processo posterolaterale che si estende verso il basso e verso l'esterno dal resto dell'osso, tratto condiviso anche da Lesothosaurus e Guaibasaurus . Il bordo anteriore dell'astragalo ha una profonda e ampia fessura che suddivide l'osso verticalmente. Questa fessura si estende in realtà sulla superficie inferiore dell'osso, conferendogli una caratteristica forma "glutealiforme" condivisa con Tawa . C'è un distinto processo ascendente sulla parte superiore ed esterna dell'astragalo, circondato da un sistema di fosse, creste e depressioni che si collegano alla tibia.
Classificazione
Come un herrerasaurid
Chindesaurus è stato difficile da classificare ed è stato ritrovato in diverse posizioni alla base dell'albero genealogico dei saurischi . Quando fu scoperto per la prima volta nel 1984, si pensava che l'esemplare fossile che alla fine sarebbe stato chiamato Chindesaurus fosse un " prosauropode " ( sauropodomorfo basale ). Quando fu finalmente descritto e nominato un decennio dopo da Long & Murry (1995), lo considerarono un herrerasaurid . Questa interpretazione è stata seguita da allora da molti paleontologi, spesso supportata da analisi filogenetiche .
Nesbit et al. (2007) e Irmis et al . (2007) hanno sostenuto che Chindesaurus era un probabile dinosauro saurischia basale e ha notato che condivide una vasta gamma di caratteristiche con diversi lignaggi di saurischi basali, rendendo problematica qualsiasi classificazione. Rauhut (2003) ha notato che lo scaffale brevis espanso medialmente di Chindesaurus assomiglia a quello dei "crurotarsans" ( pseudosuchi ), a differenza di quello della maggior parte dei dinosauri, che di solito è espanso lateralmente.
Un ilio parziale originariamente assegnato a Chindesaurus , dalla Formazione Tecovas del Texas , è stato successivamente collocato nel proprio genere e specie, Caseosaurus crosbyensis , da Hunt et al. (1998). Langer (2004) ha sostenuto che questa separazione era probabilmente errata e che le due forme rappresentano la stessa specie. Nesbit et al. (2007) ha confermato ciò, affermando che le differenze tra Caseosaurus e Chindesaurus citate da Hunt et al. (1998) erano probabilmente il risultato di variazioni legate alle dimensioni. Tuttavia, Nesbitt et al. si è astenuto dal sinonimizzare formalmente i due taxa a causa della natura frammentaria dell'ileo di Chindesaurus . Baron & Williams hanno ridescritto Caseosaurus nel 2018 e lo hanno considerato un valido taxon herrerasaurian strettamente correlato, ma non all'interno, della famiglia Herrerasauridae , nel clade più ampio Herrerasauria. Un'analisi di Novas et al. (nel 2021) collocò anche Chindesaurus come herrerasauride non herrerasauride, formando un clade con Daemonosaurus e Tawa (vedi anche sotto)
Quello che segue è un cladogramma basato sull'analisi filogenetica di Sues et al. (2011), uno dei tanti studi che sostenevano che Chindesaurus fosse un herrerasauride .
| Dinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Come parente di Tawa
Un'analisi filogenetica di Cabreira et al. (2016) hanno trovato un risultato insolito, in cui Chindesaurus è stato collocato come il sister taxon di Tawa hallae , un dinosauro carnivoro proveniente dalla Hayden Quarry di Ghost Ranch nel New Mexico . Tawa visse all'incirca nello stesso periodo dell'esemplare olotipo di Chindesaurus , e materiale riferito a Chindesaurus è stato trovato anche alla Hayden Quarry. Sebbene Chindesaurus fosse spesso considerato un herrerasaurid e Tawa fosse spesso considerato un teropode, questo studio suggeriva che nessuna delle due posizioni fosse corretta. Invece, collocò il clade Chindesaurus + Tawa all'interno dei Saurischia basali, prima della divisione tra sauropodomorfi e teropodi. Un clade Chindesaurus + Tawa è stato trovato anche in una revisione di Baron et al . (2017) controversa ipotesi di Ornithoscelida .
L'ipotesi di stretti rapporti con Tawa è stata elaborata nel 2019, quando l'esemplare olotipo di Chindesaurus è stato ridescritto da Adam D. Marsh, William G. Parker, Max C. Langer e Sterling J. Nesbitt. Includevano un'analisi filogenetica che collocava il clade Chindesaurus + Tawa alla base di Theropoda, una posizione simile a quella descritta per la prima volta per Tawa. La loro relazione sorella-taxon era supportata da un'apomorfia , o tratto derivato unico: un margine posteriore del estremità della tibia che è divisa da due tacche. Era anche supportato dall'assenza di un solco legamentoso obliquo sul retro della testa del femore, una cresta cnemica bassa e un prominente processo posterolaterale della tibia e un astragalo basso con un solco anteriore prominente. Gli autori hanno notato che due tibie destre della Formazione Cooper Canyon possono essere riferibili a questo clade in base al loro possesso di due tacche sul margine posteriore della tibia prossimale. Guaibasaurus potrebbe anche appartenere al clade in base al suo processo posterolaterale affusolato dell'estremità distale della tibia.
Il seguente cladogramma rappresenta l'analisi filogenetica di Marsh et al. (2019), recuperando un Chindesaurus + clade Tawa in Theropoda basale:
| Dinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoecologia
Il membro del Parco Nazionale della Foresta Pietrificata Superiore della Formazione Chinle era un'antica pianura alluvionale dove fitosauri , rauisuchidi , arcosauri , pseudosuchi e altri tetrapodi vivevano e gareggiavano con il dinosauro Chindesaurus e il suo relativo Coelophysis per le risorse. Questo paleoambiente aveva anche abbondanti pesci polmonati e vongole .