Giro dentato - Dentate gyrus

Giro dentato
HippocampalRegions.jpg
Diagramma delle regioni dell'ippocampo . DG: Giro dentato.
Gray717.png
Sezione coronale del cervello immediatamente davanti al ponte. (L'etichetta per "Gyrus dentatus" è in basso al centro.)
Particolari
Parte di Lobo temporale
Arteria Cerebrale posteriore Coroidale
anteriore
Identificatori
latino giro dentato
Maglia D018891
NeuroNomi 179
ID NeuroLex birnlex_1178
TA98 A14.1.09.237
A14.1.09.339
TA2 5521
FMA 61922
Termini anatomici di neuroanatomia

Il giro dentato ( DG ) fa parte della formazione ippocampale nel lobo temporale del cervello che comprende l' ippocampo e il subiculum . Il giro dentato fa parte del circuito trisinaptico ippocampale e si pensa che contribuisca alla formazione di nuovi ricordi episodici , all'esplorazione spontanea di nuovi ambienti e ad altre funzioni.

È notevole come una delle poche strutture cerebrali selezionate note per avere tassi significativi di neurogenesi adulta in molte specie di mammiferi, dai roditori ai primati. Altri siti di neurogenesi adulta includono la zona subventricolare , lo striato e il cervelletto . Tuttavia, se esiste una neurogenesi significativa nel giro dentato umano adulto è stata oggetto di dibattito. Le prove del 2019 hanno dimostrato che la neurogenesi adulta avviene nella zona subventricolare e nella zona subgranulare del giro dentato.

Struttura

Localizzazione del giro dentato e rapporti con altre strutture.

Il giro dentato, come l'ippocampo, è costituito da tre strati distinti : uno strato molecolare esterno , uno strato di cellule granulari medio e uno strato polimorfico interno. (Nell'ippocampo lo strato esterno è lo strato molecolare, lo strato intermedio è lo strato piramidale e lo strato interno è lo strato oriens). Lo strato polimorfico è anche l' ilo del giro dentato, (CA4, la giunzione dell'ippocampo e del giro dentato).

Lo strato di granuli si trova tra lo strato molecolare sovrastante e l'ilo sottostante (strato polimorfico). Le cellule granulari dello strato di granuli proiettano i loro assoni noti come fibre muschiose per formare sinapsi eccitatorie sui dendriti dei neuroni piramidali CA3 . Le cellule dei granuli sono strettamente impacchettate insieme in un modo laminato che smorza l'eccitabilità dei neuroni.

Alcuni dei dendriti basali delle cellule dei granuli si curvano nello strato molecolare. La maggior parte dei dendriti basali entra nell'ilo. Questi dendriti ilari sono più corti e più sottili e hanno meno rami laterali.

Un secondo tipo di cellula eccitatoria nell'ilo è la cellula muschiosa , che proietta i suoi assoni ampiamente lungo l'asse settotemporale, (che va dall'area settale al lobo temporale ) con la proiezione omolaterale che salta i primi 1-2 mm vicino ai corpi cellulari, una configurazione insolita, ipotizzata per preparare un insieme di assiemi cellulari in CA3 per un ruolo di recupero dati, randomizzando la loro distribuzione cellulare.

Tra l'ilo e lo strato di cellule granulari c'è una regione chiamata zona subgranulare che è un sito di neurogenesi adulta .

La continuazione anteromediale del giro dentato è detta coda del giro dentato , o fascia di Giacomini . La maggior parte del giro dentato non è esposta sulla superficie del cervello ma è visibile la fascia di Giacomini, che costituisce un importante punto di repere della superficie inferiore dell'uncus .

Circuito trisinaptico

Il circuito trisinaptico è costituito da cellule eccitatorie (per lo più cellule stellate ) nello strato II della corteccia entorinale, che si proiettano allo strato di cellule granulari del giro dentato attraverso il percorso perforante . Il giro dentato non riceve input diretti da altre strutture corticali. Il percorso perforante è diviso in percorso perforante mediale e laterale, generato, rispettivamente, in corrispondenza delle porzioni mediale e laterale della corteccia entorinale. Il percorso perforante mediale fa sinapsi sull'area dendritica prossimale delle cellule dei granuli, mentre il percorso perforante laterale lo fa sui loro dendriti distali. La maggior parte delle viste laterali del giro dentato può sembrare suggerire una struttura costituita da una sola entità, ma il movimento mediale può fornire evidenza delle parti ventrale e dorsale del giro dentato. Gli assoni delle cellule granulari chiamate fibre muschiose, creano connessioni sinaptiche eccitatorie con le cellule piramidali di CA3 e CA1.

Sviluppo

Le cellule dei granuli nel giro dentato si distinguono per il loro tempo di formazione tardivo durante lo sviluppo del cervello. Nei ratti, circa l'85% delle cellule granulari viene generato dopo la nascita. Nell'uomo, si stima che le cellule granulari inizino a essere generate durante le settimane di gestazione da 10,5 a 11 e continuino a essere generate durante il secondo e il terzo trimestre, dopo la nascita e fino all'età adulta. Le fonti germinali delle cellule granulari e le loro vie di migrazione sono state studiate durante lo sviluppo del cervello di ratto. Le cellule granulari più vecchie vengono generate in una regione specifica del neuroepitelio ippocampale e migrano nel giro dentato primordiale intorno ai giorni embrionali (E) 17/18, per poi stabilirsi come cellule più esterne nello strato granulare in formazione. Successivamente, le cellule precursori dentate escono da questa stessa area del neuroepitelio ippocampale e, mantenendo la loro capacità mitotica, invadono l'ilo (nucleo) del giro dentato in formazione. Questa matrice germinale dispersa è la fonte di cellule granulari da quel momento in poi. Le cellule granulari appena generate si accumulano sotto le cellule più vecchie che hanno iniziato a depositarsi nello strato granulare. Man mano che vengono prodotte più cellule granulari, lo strato si ispessisce e le cellule vengono impilate in base all'età: la più vecchia è la più superficiale e la più giovane è più profonda. I precursori delle cellule granulari rimangono in una zona subgranulare che diventa progressivamente più sottile man mano che il giro dentato cresce, ma queste cellule precursori vengono mantenute nei ratti adulti. Queste cellule sparse generano costantemente neuroni di cellule granulari, che si aggiungono alla popolazione totale. Ci sono una varietà di altre differenze nel giro dentato del ratto, della scimmia e dell'uomo. Le cellule dei granuli hanno solo dendriti apicali nel ratto. Ma nella scimmia e nell'uomo, molte cellule granulari hanno anche dendriti basali.

Funzione

La zona subgranulare (nel cervello di ratto). (A) Regioni del giro dentato: ilo, zona subgranulare (sgz), strato di cellule granulari (GCL) e strato molecolare (ML). Le cellule sono state colorate per doublecortin (DCX). (B) Primo piano della zona subgranulare, situata tra l'ilo e GCL, un sito di neurogenesi adulta .
Fenotipi di cellule proliferanti nel giro dentato. Un frammento di un'illustrazione da Faiz et al., 2005.

Si pensa che il giro dentato contribuisca alla formazione dei ricordi e svolga un ruolo nella depressione .

Il ruolo dell'ippocampo nell'apprendimento e nella memoria è stato studiato per molti decenni in particolare dalla fine degli anni '50, in seguito ai risultati di un intervento chirurgico, in un maschio americano, per rimuovere la maggior parte dell'ippocampo. Non è chiaro come l'ippocampo consenta la nuova formazione di memoria, ma un processo, chiamato potenziamento a lungo termine (LTP), si verifica in questa regione del cervello. LTP comporta un rafforzamento duraturo delle connessioni sinaptiche dopo stimolazione ripetuta. Mentre il giro dentato mostra LTP, è anche una delle poche regioni del cervello dei mammiferi in cui avviene la neurogenesi adulta (la formazione di nuovi neuroni). Alcuni studi ipotizzano che i nuovi ricordi potrebbero utilizzare preferenzialmente le cellule granulari appena formate del giro dentato, fornendo un potenziale meccanismo per distinguere più istanze di eventi simili o più visite nella stessa posizione. Corrispondentemente, è stato proposto che le cellule granulari immature e appena nate siano ricettive per formare nuove connessioni sinaptiche con gli assoni provenienti dallo strato II della corteccia entorinale , in questo modo una particolare nuova costellazione di eventi viene ricordata come memoria episodica associando prima gli eventi nelle cellule dei giovani granuli che hanno l'età appropriata e permissiva. Questo concetto è rafforzato dal fatto che l'aumento della neurogenesi è associato a una migliore memoria spaziale nei roditori, come si vede attraverso le prestazioni in un labirinto.

Il giro dentato è noto per fungere da unità di pre-elaborazione. Mentre il sottocampo CA3 è coinvolto nella codifica, nell'archiviazione e nel recupero della memoria, il giro dentato è importante nella separazione dei pattern . Quando le informazioni entrano attraverso il percorso perforante, il giro dentato separa informazioni molto simili in dettagli distinti e unici. Ciò garantisce che le nuove memorie siano codificate separatamente senza input da memorie precedentemente memorizzate con caratteristiche simili e prepara i dati rilevanti per la memorizzazione nella regione CA3. La separazione dei modelli offre la capacità di differenziare una memoria da altre memorie memorizzate. La separazione del modello inizia nel giro dentato. Le cellule granulari nel giro dentato elaborano le informazioni sensoriali utilizzando l' apprendimento competitivo e trasmettono una rappresentazione preliminare per formare i campi di posizione . I campi di posizione sono estremamente specifici, in quanto sono in grado di rimappare e regolare i tassi di fuoco in risposta a sottili cambiamenti del segnale sensoriale. Questa specificità è fondamentale per la separazione dei modelli, poiché distingue i ricordi l'uno dall'altro.

Il giro dentato mostra una forma specifica di plasticità neurale derivante dalla continua integrazione di cellule granulari eccitatorie di nuova formazione .

Significato clinico

Memoria

Uno dei primi casi più importanti di amnesia anterograda (incapacità di formare nuovi ricordi) che collega l'ippocampo alla formazione della memoria è stato il caso di Henry Molaison (anonimo noto come Paziente HM fino alla sua morte nel 2008). La sua epilessia è stata trattata con la rimozione chirurgica dell'ippocampo (gli emisferi sinistro e destro hanno ciascuno il proprio ippocampo) e di alcuni tessuti circostanti. Questa rimozione mirata del tessuto cerebrale ha lasciato al signor Molaison l'incapacità di formare nuovi ricordi e da allora l'ippocampo è stato ritenuto fondamentale per la formazione della memoria, sebbene i processi coinvolti non siano chiari.

Stress e depressione

Il giro dentato può anche avere un ruolo funzionale nello stress e nella depressione. Ad esempio, nel ratto, è stato riscontrato che la neurogenesi aumenta in risposta al trattamento cronico con antidepressivi . È stato dimostrato che gli effetti fisiologici dello stress, spesso caratterizzati dal rilascio di glucocorticoidi come il cortisolo , nonché dall'attivazione del sistema nervoso simpatico (una divisione del sistema nervoso autonomo ), inibiscono il processo di neurogenesi nei primati. Sia i glucocorticoidi endogeni che quelli esogeni sono noti per causare psicosi e depressione , il che implica che la neurogenesi nel giro dentato può svolgere un ruolo importante nella modulazione dei sintomi di stress e depressione.

Glicemia

Gli studi dei ricercatori del Columbia University Medical Center indicano che uno scarso controllo del glucosio può portare a effetti deleteri sul giro dentato, con conseguente declino della memoria.

Altro

Alcune prove osservate nel topo suggeriscono che la neurogenesi nel giro dentato aumenta in risposta all'esercizio aerobico . Diversi esperimenti hanno mostrato che la neurogenesi (lo sviluppo dei tessuti nervosi) spesso aumenta nel giro dentato dei roditori adulti quando sono esposti a un ambiente arricchito.

comportamento spaziale

Gli studi hanno dimostrato che dopo aver distrutto circa il 90% delle cellule del giro dentato, i ratti hanno avuto estrema difficoltà a destreggiarsi in un labirinto che avevano precedentemente superato. Quando sono stati testati un certo numero di volte per vedere se potevano imparare un labirinto, i risultati hanno mostrato che i ratti non sono migliorati affatto, indicando che i loro ricordi di lavoro erano gravemente compromessi. I ratti avevano problemi con le strategie di posizionamento perché non potevano consolidare le informazioni apprese su un labirinto nella loro memoria di lavoro e, quindi, non riuscivano a ricordarle quando si muovevano attraverso lo stesso labirinto in una prova successiva. Ogni volta che un topo entrava nel labirinto, si comportava come se vedesse il labirinto per la prima volta.

Riferimenti

link esterno