Dictyostelid - Dictyostelid

Dictyostelid
Dictyostelium discoideum 02.jpg
Dictyostelium discoideum
Classificazione scientifica e
Dominio: Eukaryota
Phylum: Amoebozoa
Subphylum: Conosa
Infraphylum: Mycetozoa
Classe: Dictyostelia
Lister 1909, emend. Oliva 197
Ordini

I dictyostelidi ( Dictyostelia / Dictyostelea , ICZN o Dictyosteliomycetes , ICBN ) sono un gruppo di muffe melmose cellulari o amebe sociali .

Comportamento multicellulare

Una capsula di Petri di Dictyostelium .

Quando il cibo (normalmente batteri) è prontamente disponibile, i dictiostelidi si comportano come singole amebe, che si nutrono e si dividono normalmente. Tuttavia, quando le scorte di cibo sono esaurite, si aggregano per formare un insieme multicellulare, chiamato pseudoplasmodium, grex o lumaca (da non confondere con il mollusco gasteropode chiamato lumaca ). Il grex ha un anteriore e un posteriore definiti, risponde a gradienti di luce e temperatura e ha la capacità di migrare. Nelle giuste circostanze il grex matura formando un sorocarpo (corpo fruttifero) con un gambo che sostiene uno o più sori (sfere di spore). Queste spore sono cellule inattive protette da pareti cellulari resistenti e diventano nuove amebe una volta che il cibo è disponibile.

In Acytostelium , il sorocarpo è sostenuto da un gambo composto da cellulosa , ma in altri dictiostelidi il gambo è composto da cellule, che a volte assorbono la maggior parte delle amebe originarie. Con poche eccezioni, queste cellule muoiono durante la formazione del fusto e vi è una precisa corrispondenza tra parti del grex e parti del corpo fruttifero. L'aggregazione delle amebe avviene generalmente in flussi convergenti. Le amebe si muovono usando pseudopodi filosi e sono attratte dalle sostanze chimiche prodotte da altre amebe. In Dictyostelium , l'aggregazione è segnalata da cAMP , ma altri usano sostanze chimiche diverse. Nella specie Dictyostelium purpureum , il raggruppamento è per parentela, non solo per vicinanza.

Utilizza come organismo modello

Il dictyostelium è stato utilizzato come organismo modello in biologia molecolare e genetica ed è studiato come esempio di comunicazione cellulare , differenziazione e morte cellulare programmata . È anche un interessante esempio dell'evoluzione della cooperazione e dell'inganno. Un gran numero di dati di ricerca riguardanti il D. discoideum è disponibile on-line su DictyBase .

Ciclo di vita del Dictyostelium

Meccanismo di aggregazione in Dictyostelium

Diagramma che mostra come un'ameba Dictyostelium discoideum risponde al cAMP

Il meccanismo alla base dell'aggregazione delle amebe si basa sull'adenosina monofosfato ciclico (cAMP) come molecola segnale. Una cellula, la fondatrice della colonia, inizia a secernere cAMP in risposta allo stress. Altri rilevano questo segnale e rispondono in due modi:

  • L'ameba si muove verso il segnale.
  • L'ameba secerne più campo per aumentare il segnale.

L'effetto di ciò è quello di trasmettere il segnale a tutta la vicina popolazione di amebe e causare il movimento verso l'interno dell'area di più alta concentrazione di cAMP.

All'interno di una singola cella, il meccanismo è il seguente:

  1. La ricezione di cAMP sulla membrana cellulare attiva una proteina G.
  2. La proteina G stimola l' adenilato ciclasi
  3. L'AMPc si diffonde dalla cellula nel mezzo
  4. Il cAMP interno inattiva il recettore del cAMP esterno.
  5. Una diversa proteina g stimola la fosfolipasi C.
  6. IP 3 induce il rilascio di ioni calcio
  7. Gli ioni calcio agiscono sul citoscheletro per indurre l'estensione degli pseudopodi .

Poiché la concentrazione di cAMP interno inattiva il recettore per cAMP esterno, una singola cellula mostra un comportamento oscillatorio . Questo comportamento produce bellissime spirali viste nelle colonie convergenti e ricorda la reazione di Belousov-Zhabotinsky e gli automi cellulari ciclici bidimensionali .

Genoma

L'intero genoma del Dictyostelium discoideum è stato pubblicato su Nature nel 2005 dal genetista Ludwig Eichinger e colleghi. Il genoma aploide contiene circa 12.500 geni su 6 cromosomi. Per confronto, il genoma umano diploide ha 20.000-25.000 geni (rappresentati due volte) su 23 coppie di cromosomi. C'è un alto livello di nucleotidi adenosina e timidina (~ 77%) che porta a un utilizzo di codoni che favorisce più adenosine e timidine nella terza posizione. Ripetizioni in tandem di trinucleotidi sono abbondanti nel Dictyostelium , che negli esseri umani causa disturbi di ripetizione dei trinucleotidi .

Riproduzione sessuale

Lo sviluppo sessuale può verificarsi quando le cellule ameboidi sono affamate per il loro apporto di cibo batterico e sono presenti condizioni di buio umido. Sia i ceppi eterotallici che quelli omotallici di Dictostelium possono subire l'accoppiamento. Lo sviluppo sessuale eterothallic è stato studiato più ampiamente in D. discoideum e lo sviluppo sessuale omothallic è stato studiato in modo più approfondito in D. mucoroides . Gli accoppiamenti eterotallici vengono avviati dalla fusione di cellule aploidi (gameti) da due ceppi di tipo di accoppiamento opposto. Ciò contrasta con i ceppi omotallici che sembrano esprimere entrambi i tipi di accoppiamento.

L'accoppiamento è avviato dalla gametogenesi che produce gameti piccoli e mobili che si fondono per formare una piccola cellula binucleata . Il volume della cellula binucleata aumenta quindi per produrre una cellula binucleare gigante. Man mano che la crescita procede, i nuclei si gonfiano e poi si fondono formando una vera cellula gigante zigote diploide. Mentre ciò accade, le amebe sono state sottoposte a chemiotassi indotta da cAMP verso la superficie delle cellule giganti. Questo forma un aggregato cellulare e al centro dell'aggregato la cellula gigante zigote ingerisce le amebe circostanti. La fagocitosi è seguita dalla digestione delle amebe ingerite. Successivamente lo zigote forma un macrocyst caratterizzato da una guaina di cellulosa extracellulare circostante. Dopo che il macrocyst si è formato, normalmente rimane dormiente per un periodo prima che possa avvenire la germinazione. All'interno della macrocisti lo zigote diploide subisce la meiosi seguita da successive divisioni mitotiche. Quando il macrocyst germina, rilascia molte cellule ameboidi aploidi.

Classificazione

Il primo dictyostelid ad essere descritto fu Dictyostelium mucoroides nel 1869 da Oskar Brefeld.

Scoperto per la prima volta in una foresta della Carolina del Nord nel 1935, il Dictyostelium discoideum fu inizialmente classificato come "funghi inferiori". e negli anni successivi nei regni Protoctista , Fungi e Tubulomitochondrae . Negli anni '90, la maggior parte degli scienziati ha accettato l'attuale classificazione.

Gli amoebozoi sono ora considerati dalla maggior parte dei membri per formare un clade separato a livello di regno, essendo più strettamente correlato sia agli animali che ai funghi che alle piante.

Cladogramma di Dictyostelia
 
Actyosteliales
Cavenderiaceae
 

Cavenderia

 
 
Acytosteliidae
 

Acytostelium

 
 

Eterostelio

 
 

Rostrostelium

 
 
 
Dictyosteliales
Dictyosteliidae
 

Dictyostelium

 
 

Polysphondylium

 
 
Raperosteliaceae
 

Speleostelium

 
 
 

Tieghemostelium

 
 
 

Hagiwaraea

 
 

Raperostelium

 
 
 
 
 
 

Classi Dictyostelia Lister 1909 em. Olive 1970

Organismo ospite modello per la Legionella

Il dictyostelium condivide molte caratteristiche molecolari con i macrofagi , l'ospite umano della Legionella . La composizione citoscheletrica di D. discoideum è simile a quella delle cellule di mammifero così come i processi guidati da questi componenti, come la fagocitosi, il traffico di membrana, il transito endocitico e lo smistamento delle vescicole. Come i leucociti, il D. discoideum possiede capacità chemiotattiche. Quindi, D. discoideum rappresenta un sistema modello adatto per accertare l'influenza di una varietà di fattori delle cellule ospiti durante le infezioni da Legionella .

Riferimenti

link esterno