Sviluppo embrionale - Embryonic development

Schema delle fasi di sviluppo dell'embrione a uno stadio larvale e adulto.

Nella biologia dello sviluppo , lo sviluppo embrionale , noto anche come embriogenesi , è lo sviluppo di un embrione animale o vegetale . Lo sviluppo embrionale inizia con la fecondazione di una cellula uovo (ovulo) da parte di uno spermatozoo , ( spermatozoo ). Una volta fecondato, l'ovulo diventa una singola cellula diploide nota come zigote . Lo zigote subisce divisioni mitotiche senza crescita significativa (un processo noto come scissione ) e differenziazione cellulare , che porta allo sviluppo di un embrione multicellulare dopo aver attraversato un checkpoint organizzativo durante l'embriogenesi intermedia. Nei mammiferi , il termine si riferisce principalmente alle prime fasi dello sviluppo prenatale , mentre i termini feto e sviluppo fetale descrivono le fasi successive.

Fecondazione e lo zigote

La cellula uovo è generalmente asimmetrica, avendo un polo animale (futuro ectoderma ). È coperto con buste protettive, con diversi strati. Il primo involucro – quello a contatto con la membrana dell'uovo – è costituito da glicoproteine ed è noto come membrana vitellina ( zona pellucida nei mammiferi ). Diversi taxa mostrano diversi involucri cellulari e acellulari che inglobano la membrana vitellina.

La fecondazione è la fusione dei gameti per produrre un nuovo organismo. Negli animali, il processo prevede la fusione di uno spermatozoo con un ovulo , che alla fine porta allo sviluppo di un embrione . A seconda della specie animale, il processo può avvenire all'interno del corpo della femmina nella fecondazione interna, o all'esterno nel caso della fecondazione esterna. La cellula uovo fecondata è conosciuta come lo zigote .

Per evitare che più di uno spermatozoo fecondi l'ovulo ( polispermia ), vengono utilizzati il ​​blocco rapido e il blocco lento alla polispermia. Il blocco veloce, il potenziale di membrana che si depolarizza rapidamente e poi ritorna alla normalità, avviene immediatamente dopo che un ovulo è stato fecondato da un singolo spermatozoo. Il blocco lento inizia nei primi secondi dopo la fecondazione ed è quando il rilascio di calcio provoca la reazione corticale, vari enzimi che rilasciano dai granuli corticali nella membrana plasmatica delle uova, per espandere e indurire la membrana esterna, impedendo l'ingresso di più spermatozoi.

Scollatura e morula

Divisioni cellulari (scissione)

La divisione cellulare senza una crescita significativa, che produce un gruppo di cellule delle stesse dimensioni dello zigote originale, è chiamata scissione . Si verificano almeno quattro divisioni cellulari iniziali, risultando in una densa palla di almeno sedici cellule chiamata morula . Le diverse cellule derivate dalla scissione, fino allo stadio di blastula , sono chiamate blastomeri . A seconda principalmente della quantità di tuorlo nell'uovo, la scollatura può essere oloblastica (totale) o meroblastica (parziale).

La scissione oloblastica si verifica negli animali con poco tuorlo nelle uova, come gli esseri umani e altri mammiferi che ricevono nutrimento come embrioni dalla madre, attraverso la placenta o il latte , come potrebbe essere secreto da un marsupio . La scissione meroblastica si verifica negli animali le cui uova hanno più tuorlo (cioè uccelli e rettili). Poiché la scissione è impedita nel polo vegetale , vi è una distribuzione e una dimensione irregolari delle cellule, essendo più numerose e più piccole al polo animale dello zigote.

Nelle uova oloblastiche, la prima scissione avviene sempre lungo l'asse vegetale-animale dell'uovo, e la seconda scissione è perpendicolare alla prima. Da qui la disposizione spaziale dei blastomeri può seguire vari schemi, dovuti a diversi piani di scissione, in vari organismi:

La fine della scissione è nota come transizione midblastula e coincide con l'inizio della trascrizione zigotica .

Negli amnioti, le cellule della morula sono dapprima strettamente aggregate, ma presto si dispongono in uno strato esterno o periferico, il trofoblasto , che non contribuisce alla formazione dell'embrione vero e proprio, e una massa cellulare interna , da cui il si sviluppa l'embrione. Il fluido si raccoglie tra il trofoblasto e la maggior parte della massa cellulare interna, e quindi la morula viene convertita in una vescicola , chiamata vescicola blastodermica. La massa cellulare interna rimane tuttavia in contatto con il trofoblasto in corrispondenza di un polo dell'ovulo; questo prende il nome di polo embrionale, poiché indica il luogo in cui si svilupperà il futuro embrione.

Formazione della blastula

Dopo che la settima scissione ha prodotto 128 cellule , la morula diventa una blastula . Blastula è generalmente uno strato sferico di cellule (la blastoderma ) che circonda una cavità piena di liquido o tuorlo-riempita (la blastocele o blastocisti ).

I mammiferi in questa fase formano una struttura chiamata blastocisti, caratterizzata da una massa cellulare interna distinta dalla blastula circostante. La blastocisti non deve essere confusa con la blastula; anche se sono simili nella struttura, le loro cellule hanno destini diversi. Nel topo, le cellule germinali primordiali derivano da uno strato di cellule nella massa cellulare interna della blastocisti (l' epiblasto ) a seguito di un'ampia riprogrammazione dell'intero genoma . La riprogrammazione comporta la demetilazione globale del DNA facilitata dalla via di riparazione dell'escissione della base del DNA , nonché la riorganizzazione della cromatina , e porta alla totipotenza cellulare .

Prima della gastrulazione , le cellule del trofoblasto si differenziano in due strati: lo strato esterno forma un sincizio (cioè uno strato di protoplasma costellato di nuclei, ma che non mostra evidenza di suddivisione in cellule), chiamato sinciziotrofoblasto , mentre lo strato interno, il citotrofoblasto o "Strato di Langhans", è costituito da cellule ben definite. Come già detto, le cellule del trofoblasto non contribuiscono alla formazione dell'embrione vero e proprio; formano l'ectoderma del corion e svolgono un ruolo importante nello sviluppo della placenta . Sulla superficie profonda della massa cellulare interna, uno strato di cellule appiattite, chiamato endoderma , si differenzia e assume rapidamente la forma di un piccolo sacco, chiamato sacco vitellino . Tra le cellule rimanenti della massa compaiono degli spazi e, con l'allargamento e la coalescenza di questi spazi, si sviluppa gradualmente una cavità chiamata cavità amniotica . Il pavimento di questa cavità è formato dal disco embrionale , che è composto da uno strato di cellule prismatiche – l'ectoderma embrionale, derivato dalla massa cellulare interna e giacente in apposizione con l'endoderma.

Formazione degli strati germinali

Embriologia comparata dei vertebrati.

Il disco embrionale diventa ovale e poi a forma di pera, l'estremità più larga è diretta in avanti. Verso la stretta estremità posteriore si forma una striatura primitiva opaca che si estende lungo la metà del disco per circa metà della sua lunghezza; all'estremità anteriore della striscia c'è un ispessimento simile a una manopola chiamato nodo o nodo primitivo (noto come nodo di Hensen negli uccelli). Sulla superficie della striatura compare un solco poco profondo, il solco primitivo , e l'estremità anteriore di questo solco comunica mediante un'apertura, il blastopore , con il sacco vitellino . La striatura primitiva è prodotta da un ispessimento della parte assiale dell'ectoderma, le cui cellule si moltiplicano, crescono verso il basso e si fondono con quelle dell'endoderma sottostante. Ai lati della striatura primitiva un terzo strato di cellule, il mesoderma , si estende lateralmente tra l'ectoderma e l'endoderma; l' estremità caudale della striatura primitiva forma la membrana cloacale . Il blastoderma ora consiste di tre strati, un ectoderma esterno, un mesoderma medio e un endoderma interno; ognuno ha caratteristiche distintive e dà origine a determinati tessuti del corpo. Per molti mammiferi, è durante la formazione degli strati germinali che avviene l' impianto dell'embrione nell'utero della madre.

Formazione della gastrula

Durante la gastrulazione le cellule migrano verso l'interno della blastula, formando successivamente due (negli animali diploblastici ) o tre ( triploblastici ) strati germinali . L'embrione durante questo processo è chiamato gastrula . Gli strati germinali sono indicati come ectoderma, mesoderma ed endoderma. Negli animali diploblastici sono presenti solo l'ectoderma e l'endoderma.* Tra i diversi animali, si verificano diverse combinazioni dei seguenti processi per posizionare le cellule all'interno dell'embrione:

• • Epiboly – espansione di un foglio cellulare su altre cellule
  • Ingression – migrazione di singole cellule nell'embrione (le cellule si muovono con pseudopodi )
  • Invaginazione : ripiegamento del foglio cellulare nell'embrione, formando la bocca , l' ano e l' archenteron .
  • Delaminazione: divisione o migrazione di un foglio in due fogli
  • Involuzione: capovolgimento del foglio cellulare sulla superficie basale di uno strato esterno
  • Proliferazione polare – Le cellule alle estremità polari della blastula/gastrula proliferano, principalmente al polo animale.
• Altri importanti cambiamenti durante la gastrulazione:
  • Trascrizione di RNA pesante mediante geni embrionali; fino a questo punto gli RNA utilizzati erano materni (conservati nell'uovo non fecondato).
  • Le cellule avviano importanti processi di differenziazione , perdendo la loro totipotenza .

Nella maggior parte degli animali, si forma un blastoporo nel punto in cui le cellule entrano nell'embrione. Si possono distinguere due grandi gruppi di animali in base al destino del blastoporo . Nei deuterostomi l'ano si forma dal blastoporo, mentre nei protostomi si sviluppa nella bocca.

Formazione del primo sistema nervoso: solco neurale, tubo e notocorda

Davanti alla striatura primitiva, fanno la loro comparsa due creste longitudinali, causate da un ripiegamento dell'ectoderma, una ai lati della linea mediana formata dalla striatura. Questi sono chiamati le pieghe neurali ; cominciano a una piccola distanza dietro l' estremità anteriore del disco embrionale , dove sono continui l'uno con l'altro, e da lì si estendono gradualmente all'indietro, uno su ciascun lato dell'estremità anteriore della striscia primitiva. Tra queste pieghe c'è un solco mediano poco profondo , il solco neurale . Il solco si approfondisce gradualmente man mano che le pieghe neurali si elevano, e alla fine le pieghe si incontrano e si uniscono nella linea mediana e convertono il solco in un tubo chiuso, il tubo neurale o canale, la cui parete ectodermica costituisce il rudimento del sistema nervoso. Dopo la coalescenza delle pieghe neurali sopra l'estremità anteriore della stria primitiva, il blastoporo non si apre più sulla superficie ma nel canale chiuso del tubo neurale, e quindi si stabilisce una comunicazione transitoria, il canale neurenterico , tra il tubo neurale e il primitivo tubo digerente . La coalescenza delle pieghe neurali avviene prima nella regione del cervello posteriore , e da lì si estende in avanti e indietro; verso la fine della terza settimana, l'apertura anteriore ( neuroporo anteriore ) del tubo si chiude infine all'estremità anteriore del futuro cervello , e forma un recesso che è a contatto, per un certo tempo, con l'ectoderma sovrastante; la parte posteriore del solco neurale presenta per un certo tempo una forma romboidale , ea questa porzione espansa è stato applicato il termine sinus rhomboidalis . Prima che il solco neurale si chiuda, appare una cresta di cellule ectodermiche lungo il margine prominente di ciascuna piega neurale; questa è chiamata cresta neurale o cresta gangliare, e da essa si sviluppano i gangli dei nervi spinali e cranici e i gangli del sistema nervoso simpatico . Con la crescita verso l'alto del mesoderma, il tubo neurale viene infine separato dall'ectoderma sovrastante.

Dissezione dell'embrione umano

La cefalica estremità delle esposizioni doccia neurale diverse dilatazioni che, quando il tubo è chiuso, assumere la forma di tre vescicole cerebrali primari , e corrispondono, rispettivamente, al futuro proencefalo (prosencefalo), mesencefalo (mesencefalo), e romboencefalo (rhombencephalon ) (figura 18). Le pareti delle vescicole si sviluppano nel tessuto nervoso e nella neuroglia del cervello e le loro cavità vengono modificate per formare i suoi ventricoli. Il resto del tubo forma il midollo spinale (midollo spinale); dalla sua parete ectodermica si sviluppano gli elementi nervosi e neurogliali del midollo spinale, mentre la cavità persiste come canale centrale .

Formazione del setto precoce

L'estensione del mesoderma avviene in tutta l'area embrionale ed extra embrionale dell'ovulo, tranne che in alcune regioni. Uno di questi si vede subito davanti al tubo neurale. Qui il mesoderma si estende in avanti sotto forma di due masse crescenti, che si incontrano nella linea mediana in modo da racchiudere dietro di sé un'area priva di mesoderma. Su questa zona, l'ectoderma e l'endoderma entrano in contatto diretto tra loro e costituiscono una sottile membrana, la membrana buccofaringea , che forma un setto tra la bocca primitiva e la faringe .

Formazione precoce del cuore e di altre strutture primitive

Di fronte all'area buccofaringea, dove le mezzelune laterali del mesoderma si fondono nella linea mediana, si sviluppa poi il pericardio , e questa regione viene quindi designata area pericardica. Una seconda regione in cui il mesoderma è assente, almeno per un po', è quella immediatamente antistante l'area pericardica. Questa è chiamata l'area proamniotica, ed è la regione in cui si sviluppa la proamnio; nell'uomo, invece, sembra che non si formi mai una proamnion. Una terza regione è all'estremità posteriore dell'embrione, dove l'ectoderma e l'endoderma entrano in apposizione e formano la membrana cloacale.

somitogenesi

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Campione di cellule 3D di somitogenesi

La somitogenesi è il processo mediante il quale vengono prodotti i somiti (segmenti primitivi). Questi blocchi di tessuto segmentato si differenziano in muscolo scheletrico, vertebre e derma di tutti i vertebrati.

La somitogenesi inizia con la formazione di somitomeri (vortici del mesoderma concentrico) che segnano i futuri somiti nel mesoderma presomitico (parassiale non segmentato). Il mesoderma presomitico dà origine a coppie successive di somiti, identici nell'aspetto che si differenziano negli stessi tipi cellulari ma le strutture formate dalle cellule variano a seconda dell'anteroposteriore (p. es., le vertebre toraciche hanno costole, le vertebre lombari no). I somiti hanno valori posizionali unici lungo questo asse e si pensa che questi siano specificati dai geni omeotici Hox .

Verso la fine della seconda settimana dopo la fecondazione inizia la segmentazione trasversale del mesoderma parassiale , che si trasforma in una serie di masse ben definite, più o meno cubiche, dette anche somiti, che occupano l'intera lunghezza del tronco su entrambi i lati della linea mediana dalla regione occipitale della testa. Ciascun segmento contiene una cavità centrale (nota come [miocele), che tuttavia viene presto riempita di cellule angolari e a forma di fuso. I somiti giacciono immediatamente sotto l'ectoderma sull'aspetto laterale del tubo neurale e della notocorda , e sono collegati al mesoderma laterale dalla massa cellulare intermedia . Quelli del tronco possono essere organizzati nei seguenti gruppi, vale a dire: cervicale 8, toracico 12, lombare 5, sacrale 5 e coccigeo da 5 a 8. Quelli della regione occipitale della testa sono solitamente descritti come quattro in numero . Nei mammiferi i somiti della testa si riconoscono solo nella regione occipitale, ma uno studio sui vertebrati inferiori porta a ritenere che siano presenti anche nella parte anteriore della testa e che, complessivamente, siano rappresentati nove segmenti nella regione cefalica.

organogenesi

Embrione umano, 8-9 settimane, 38 mm (1,5 pollici)

Ad un certo punto, dopo che i diversi strati germinali sono stati definiti, inizia l' organogenesi . Il primo stadio nei vertebrati è chiamato neurulazione , dove la piastra neurale si piega formando il tubo neurale (vedi sopra). Altri organi o strutture comuni che sorgono in questo momento includono il cuore e i somiti (anche sopra), ma d'ora in poi l'embriogenesi non segue uno schema comune tra i diversi taxa dell'animalia .

Nella maggior parte degli animali l'organogenesi, insieme alla morfogenesi , si traduce in una larva . La schiusa della larva, che deve poi subire la metamorfosi , segna la fine dello sviluppo embrionale.

Guarda anche

Riferimenti

link esterno

• Darwinismo cellulare
• Embriogenesi e MMP , PMAP La mappa della proteolisi -animazione
• Sviluppo dell'embrione (recuperato il 20 novembre 2007)
• Video dell'embriogenesi della rana Xenopus laevis da poco dopo la fecondazione fino alla schiusa del girino; acquisito da MRI ( DOI di carta )