Evoluzione della fotosintesi - Evolution of photosynthesis

L' evoluzione della fotosintesi riferisce all'origine e successiva evoluzione della fotosintesi , il processo attraverso il quale l'energia luminosa è usata per assemblare zuccheri da anidride carbonica e acqua, liberando ossigeno come prodotto di scarto. Il processo di fotosintesi fu scoperto da Jan Ingenhousz , un medico e scienziato britannico di origine olandese, che ne pubblicò per la prima volta nel 1779.

I primi organismi fotosintetici probabilmente si sono evoluti all'inizio della storia evolutiva della vita e molto probabilmente hanno utilizzato agenti riducenti come l' idrogeno o gli elettroni, piuttosto che l'acqua. Ci sono tre principali vie metaboliche con cui viene effettuata la fotosintesi: C ₃ fotosintesi , C ₄ fotosintesi e CAM fotosintesi . La fotosintesi C ₃ è la forma più antica e più comune. C3 è un impianto che utilizza il ciclo di calvin per le fasi iniziali che incorporano CO
2in materiale organico. C4 è una pianta che anticipa il ciclo di Calvin con reazioni che incorporano CO
2in composti a quattro atomi di carbonio. CAM è una pianta che utilizza il metabolismo dell'acido crassulaceo , un adattamento per la fotosintesi in condizioni aride. Gli impianti C4 e CAM hanno adattamenti speciali che consentono di risparmiare acqua.

Origine

La capacità biochimica di utilizzare l'acqua come fonte di elettroni nella fotosintesi si è evoluta in un antenato comune dei cianobatteri esistenti . La documentazione geologica indica che questo evento di trasformazione ha avuto luogo all'inizio della storia della Terra, almeno 2450-2320 milioni di anni fa (Ma), e, si ipotizza, molto prima. Le prove disponibili dagli studi geobiologici sulle rocce sedimentarie di Archean (> 2500 Ma) indicano che la vita esisteva a 3500 Ma, ma la domanda su quando si è evoluta la fotosintesi ossigenata è ancora senza risposta. Una chiara finestra paleontologica sull'evoluzione dei cianobatteri ha aperto circa 2000 milioni di anni fa, rivelando un biota già diversificato di blu-verdi. I cianobatteri sono rimasti i principali produttori primari durante l' Eone Proterozoico (2500-543 Ma), in parte perché la struttura redox degli oceani ha favorito i fotoautotrofi in grado di fissare l'azoto . Le alghe verdi si unirono ai blu-verdi come principali produttori primari sulle piattaforme continentali verso la fine del Proterozoico , ma solo con le radiazioni mesozoiche (251-65 Ma) di dinoflagellati, coccolitoforidi e diatomee la produzione primaria nelle acque della piattaforma marina prese forma moderna. I cianobatteri rimangono fondamentali per gli ecosistemi marini come produttori primari nei vortici oceanici, come agenti di fissazione biologica dell'azoto e, in forma modificata, come plastidi delle alghe marine.

Primi sistemi fotosintetici, come quelli di verde e di zolfo viola e verdi e batteri nonsulfur viola , si pensa che siano stati anoxygenic, utilizzando varie molecole come donatori di elettroni . Si pensa che i batteri dello zolfo verde e viola abbiano usato idrogeno e zolfo come donatori di elettroni. I batteri verdi non sulfurei usavano vari amminoacidi e altri acidi organici . I batteri viola non sulfurei utilizzavano una varietà di molecole organiche non specifiche.

I fossili di quelli che si pensa siano organismi fotosintetici filamentosi sono stati datati a 3,4 miliardi di anni. Studi più recenti, riportati nel marzo 2018, suggeriscono anche che la fotosintesi potrebbe essere iniziata circa 3,4 miliardi di anni fa.

La principale fonte di ossigeno in atmosfera è fotosintesi ossigenica , e il suo primo aspetto è talvolta indicato come la catastrofe ossigeno . L'evidenza geologica suggerisce che la fotosintesi ossigenata, come quella dei cianobatteri , divenne importante durante l' era paleoproterozoica circa 2 miliardi di anni fa. La fotosintesi moderna nelle piante e nella maggior parte dei procarioti fotosintetici è ossigenata. La fotosintesi ossigenata utilizza l'acqua come donatore di elettroni, che viene ossidata ad ossigeno molecolare ( O
₂) nel centro di reazione fotosintetica .

Cronologia della fotosintesi sulla Terra

La simbiosi e l'origine dei cloroplasti

Cellule vegetali con cloroplasti visibili (da un muschio, Plagiomnium affine )

Diversi gruppi di animali hanno formato relazioni simbiotiche con le alghe fotosintetiche. Questi sono più comuni nei coralli , nelle spugne e negli anemoni di mare . Si presume che ciò sia dovuto alle planimetrie corporee particolarmente semplici e alle ampie superfici di questi animali rispetto ai loro volumi. Inoltre, alcuni molluschi marini Elysia viridis ed Elysia chlorotica mantengono anche una relazione simbiotica con i cloroplasti che catturano dalle alghe nella loro dieta e poi immagazzinano nei loro corpi. Ciò consente ai molluschi di sopravvivere esclusivamente per fotosintesi per diversi mesi alla volta. Alcuni dei geni del nucleo delle cellule vegetali sono stati persino trasferiti alle lumache, in modo che i cloroplasti possano ricevere le proteine ​​di cui hanno bisogno per sopravvivere.

Una forma ancora più stretta di simbiosi potrebbe spiegare l'origine dei cloroplasti. I cloroplasti hanno molte somiglianze con i batteri fotosintetici , tra cui un cromosoma circolare , ribosomi di tipo procariotico e proteine ​​simili nel centro di reazione fotosintetica. La teoria endosimbiotica suggerisce che i batteri fotosintetici sono stati acquisiti (per endocitosi ) dalle prime cellule eucariotiche per formare le prime cellule vegetali . Pertanto, i cloroplasti possono essere batteri fotosintetici che si sono adattati alla vita all'interno delle cellule vegetali. Come i mitocondri , i cloroplasti possiedono ancora il proprio DNA, separato dal DNA nucleare delle loro cellule ospiti vegetali e i geni in questo DNA dei cloroplasti assomigliano a quelli dei cianobatteri . Il DNA nei cloroplasti codifica per proteine redox come i centri di reazione fotosintetici. Il Corr ipotesi propone che tale Co -location è necessario per R Edox R REGOLAMENTO.

Evoluzione delle vie fotosintetiche

C ₄ carbonio meccanismo concentrazione

La fotosintesi non è così semplice come aggiungere acqua alla CO
2per produrre zuccheri e ossigeno. È coinvolto un complesso percorso chimico, facilitato lungo il percorso da una serie di enzimi e coenzimi. L' enzima RuBisCO è responsabile della "fissazione" della CO
2 – cioè lo attacca ad una molecola a base di carbonio per formare uno zucchero, che può essere utilizzato dalla pianta, liberando lungo il percorso una molecola di ossigeno. Tuttavia, l'enzima è notoriamente inefficiente e altrettanto efficacemente fisserà anche l'ossigeno invece della CO
2in un processo chiamato fotorespirazione . Questo è energeticamente costoso in quanto la pianta deve utilizzare energia per trasformare i prodotti della fotorespirazione in una forma che può reagire con la CO
2.

Concentrazione di carbonio

La via metabolica C ₄ è una preziosa innovazione evolutiva recente nelle piante, che coinvolge un insieme complesso di cambiamenti adattativi alla fisiologia e ai modelli di espressione genica . Circa 7600 specie di piante utilizzano la fissazione del carbonio C ₄ , che rappresenta circa il 3% di tutte le specie di piante terrestri. Tutte queste 7600 specie sono angiosperme .

Le piante C _{4 hanno} sviluppato meccanismi di concentrazione del carbonio. Funzionano aumentando la concentrazione di CO
2intorno a RuBisCO, facilitando così la fotosintesi e diminuendo la fotorespirazione. Il processo di concentrazione della CO
2intorno a RuBisCO richiede più energia rispetto alla diffusione dei gas , ma in determinate condizioni, ad esempio temperature calde (>25 °C), basse emissioni di CO
2 concentrazioni, o alte concentrazioni di ossigeno – ripaga in termini di ridotta perdita di zuccheri attraverso la fotorespirazione.

Un tipo di C ₄ metabolismo impiega un cosiddetto anatomia Kranz . Questo trasporta CO
2attraverso uno strato di mesofillo esterno, attraverso una serie di molecole organiche, alle cellule della guaina del fascio centrale, dove la CO
2è rilasciato. In questo modo CO
2è concentrato vicino al sito dell'operazione RuBisCO. Perché RuBisCO opera in un ambiente con molta più CO
2di quanto non sarebbe altrimenti, funziona in modo più efficiente. In C ₄ fotosintesi, carbonio è fissato da un enzima chiamato carbossilasi PEP, che, come tutti gli enzimi coinvolti nella C ₄ fotosintesi, originato da enzimi ancestrali non fotosintetici.

Un secondo meccanismo, la fotosintesi CAM , è una via di fissazione del carbonio che si è evoluta in alcune piante come adattamento alle condizioni aride . Il vantaggio più importante della CAM per la pianta è la capacità di lasciare la maggior parte degli stomi fogliari chiusi durante il giorno. Ciò riduce la perdita d'acqua dovuta all'evapotraspirazione . Gli stomi si aprono di notte per raccogliere CO
2, che viene immagazzinato come malato acido a quattro atomi di carbonio e quindi utilizzato durante la fotosintesi durante il giorno. La CO . preraccolta
2si concentra intorno all'enzima RuBisCO , aumentando l' efficienza fotosintetica . Più CO
2 viene poi raccolto dall'atmosfera quando gli stomi si aprono, durante le notti fresche e umide, riducendo la perdita d'acqua.

CAM si è evoluto in modo convergente molte volte. È presente in 16.000 specie (circa il 7% delle piante), appartenenti a oltre 300 generi e circa 40 famiglie , ma si pensa che questa sia una notevole sottostima. Si trova nei quillworts (parenti dei muschi club ), nelle felci e nelle gimnosperme , ma la grande maggioranza delle piante che utilizzano CAM sono angiosperme (piante da fiore).

record evolutivo

Queste due vie, con lo stesso effetto sul Rubisco, evoluto un certo numero di volte indipendentemente - anzi, C ₄ solo sorto 62 volte in 18 differenti vegetali famiglie . Un certo numero di "pre-adattamenti" sembrano aver spianato la strada al C4, portando al suo raggruppamento in alcuni cladi: è stato più frequentemente innovato in piante che avevano già caratteristiche come un ampio tessuto di guaina del fascio vascolare. Intero genoma e la duplicazione genica individuale sono anche di associazione con i C ₄ evoluzione. Molti potenziali percorsi evolutivi che portano al fenotipo C ₄ sono possibili e sono stati caratterizzati utilizzando l'inferenza bayesiana , confermando che gli adattamenti non fotosintetici spesso forniscono trampolini evolutivi per l'ulteriore evoluzione del C ₄ .

Il metabolismo dell'acido crassulaceo (CAM) prende il nome dalla famiglia delle Crassulaceae , a cui appartiene la pianta di giada . Un altro esempio di pianta CAM è l' ananas .

La costruzione C ₄ è usata più notoriamente da un sottoinsieme di graminacee, mentre la CAM è impiegata da molte piante grasse e cactus . Il carattere sembra essere emerso durante l' Oligocene , circa 25-32 milioni di anni fa ; tuttavia, non sono diventati ecologicamente significativi fino al Miocene , da 6 a 7 milioni di anni fa . Sorprendentemente, alcuni fossili carbonizzati conservano il tessuto organizzato nell'anatomia di Kranz, con cellule della guaina del fascio intatte, che consentono di identificare senza dubbio la presenza del metabolismo del C ₄ in questo momento. I marcatori isotopici vengono utilizzati per dedurne la distribuzione e il significato.

Le piante C ₃ usano preferenzialmente il più leggero dei due isotopi del carbonio nell'atmosfera, il ¹² C, che è più facilmente coinvolto nelle vie chimiche coinvolte nella sua fissazione. Poiché C ₄ metabolismo comporta un ulteriore passo chimico, questo effetto è accentuato. Il materiale vegetale può essere analizzato per dedurre il rapporto tra i ¹³ C più pesanti e i ¹² C. Questo rapporto è indicato come δ ¹³ C. Le piante C ₃ sono in media circa 14 (parti per mille) più leggere del rapporto atmosferico, mentre le piante C ₄ sono circa 28 più leggere. Il δ ¹³ Cdelle piante CAM dipende dalla percentuale di carbonio fissata di notte rispetto a quanto fissato di giorno, essendo più vicine alle piante C ₃ se fissano la maggior parte del carbonio di giorno e più vicine alle piante C ₄ se fissano tutto il loro carbonio di notte.

È problematico procurarsi materiale fossile originale in quantità sufficiente per analizzare l'erba stessa, ma fortunatamente c'è un buon sostituto: i cavalli. I cavalli erano globalmente diffusi nel periodo di interesse, e brucavano quasi esclusivamente sulle erbe. C'è una vecchia frase nella paleontologia degli isotopi , "sei ciò che mangi (più un po')" - questo si riferisce al fatto che gli organismi riflettono la composizione isotopica di qualunque cosa mangiano, più un piccolo fattore di aggiustamento. C'è un buon record di denti di cavallo in tutto il mondo e il loro δ ¹³ Cè stato misurato. Il record mostra una forte inflessione negativa circa 6-7 milioni di anni fa , durante il Messiniano, e questo viene interpretato come l'aumento delle piante C ₄ su scala globale.

Quando C _{4 è} un vantaggio?

Mentre C ₄ migliora l'efficienza di RuBisCO, la concentrazione di carbonio è ad alta intensità energetica. Ciò significa che le piante C ₄ hanno un vantaggio sugli organismi C _{3 solo} in determinate condizioni: vale a dire, alte temperature e scarse precipitazioni. Le piante C _{4 hanno} anche bisogno di alti livelli di luce solare per prosperare. I modelli suggeriscono che, senza gli incendi boschivi che rimuovono alberi e arbusti che proiettano ombra, non ci sarebbe spazio per le piante C ₄ . Ma, incendi si sono verificati per 400 milioni di anni - perché C ₄ prendere così tanto tempo per nascere, e poi apparire in modo indipendente così tante volte? Il periodo Carbonifero (~ 300  milioni di anni fa ) aveva livelli di ossigeno notoriamente elevati - quasi sufficienti per consentire la combustione spontanea  - e CO molto bassi
2, Ma non v'è alcuna C ₄ firma isotopica di essere trovato. E non sembra esserci un innesco improvviso per l'aumento del Miocene.

Durante il Miocene, l'atmosfera e il clima erano relativamente stabili. Semmai, CO
2aumentò gradualmente da 14 a 9 milioni di anni fa prima di stabilizzarsi a concentrazioni simili all'Olocene. Questo suggerisce che essa non ha avuto un ruolo chiave nella invocando C ₄ evoluzione. Le graminacee stesse (il gruppo che avrebbe dato origine al maggior numero di occorrenze di C ₄ ) esistevano probabilmente da 60 milioni di anni o più, quindi avevano avuto tutto il tempo per evolvere C ₄ , che comunque è presente in diversi gamma di gruppi e quindi si è evoluto in modo indipendente. C'è un forte segnale di cambiamento climatico in Asia meridionale; l'aumento dell'aridità – quindi l'aumento della frequenza e dell'intensità degli incendi – potrebbe aver portato ad un aumento dell'importanza delle praterie. Tuttavia, questo è difficile da conciliare con il record nordamericano. È possibile che il segnale sia interamente biologico, forzato dall'accelerazione dell'evoluzione dell'erba guidata dal fuoco e dal pascolo - che, sia aumentando l'erosione e incorporando più carbonio nei sedimenti, ha ridotto la CO atmosferica
2livelli. Infine, ci sono prove che l'insorgenza di C ₄ da 9 a 7 milioni di anni fa è un segnale distorto, che vale solo per il Nord America, da dove proviene la maggior parte dei campioni; prove emergenti suggeriscono che le praterie si siano evolute in uno stato dominante almeno 15 Ma prima in Sud America.

Guarda anche

• Fotorespirazione
• Evoluzione delle piante

Riferimenti