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Pianta fiorita -Flowering plant

Pianta fiorita
Gamma temporale: Cretaceo (Tardo Valanginiano ) - presente ,134-0  mA
Poster di fiori 2.jpg
Diversità delle angiosperme
Classificazione scientifica e
Regno: Piante
Clade : Tracheofite
Clade : Spermatofite
Clade : Angiosperme
Gruppi (APG IV)

Angiosperme basali

Angiosperme centrali

Sinonimi

Le piante da fiore sono piante che portano fiori e frutti, e formano il clade Angiosperme ( / ˌ æ n i ə ˈ s p ɜːr m / ), comunemente chiamate angiosperme . Il termine "angiosperme" deriva dalle parole greche angeion ('contenitore, vaso') e sperma ('seme'), e si riferisce a quelle piante che producono i loro semi racchiusi all'interno di un frutto . Sono di gran lunga il gruppo più diversificato di piante terrestri con 64 ordini , 416 famiglie , circa 13.000 generi conosciuti e 300.000 specie conosciute . Le angiosperme erano precedentemente chiamate Magnoliophyta ( / m æ ɡ ˌ n l i ˈ ɒ f ə t ə , - ə ˈ f t ə / ).

Come le gimnosperme , le angiosperme sono piante che producono semi . Si distinguono dalle gimnosperme per caratteristiche tra cui fiori , endosperma all'interno dei loro semi e la produzione di frutti che contengono i semi.

Gli antenati delle piante da fiore si discostarono dall'antenato comune di tutte le gimnosperme viventi prima della fine del Carbonifero , oltre 300 milioni di anni fa. I parenti fossili più stretti delle piante da fiore sono incerti e controversi.

I primi fossili di angiosperme sono sotto forma di polline circa 134 milioni di anni fa durante il Cretaceo inferiore . Nel corso del Cretaceo , le angiosperme si sono diversificate in modo esplosivo , diventando il gruppo di piante dominante in tutto il pianeta entro la fine del periodo, in corrispondenza del declino e dell'estinzione dei gruppi di gimnosperme precedentemente diffusi. L'origine e la diversificazione delle angiosperme è spesso nota come "l'abominevole mistero di Darwin".

Descrizione

Chamaenerion angustifolium , noto anche come fireweed o rosebay willowherb , è una pianta da fiore dellafamiglia delle onagraceae .

Caratteristiche derivate dalle angiosperme

Le angiosperme differiscono dalle altre piante da seme in diversi modi, descritti nella tabella seguente. Queste caratteristiche distintive prese insieme hanno reso le angiosperme le piante terrestri più diverse e numerose e il gruppo più importante dal punto di vista commerciale per l'uomo.

Caratteristiche distintive delle angiosperme
Caratteristica Descrizione
Organi fioriti I fiori , gli organi riproduttivi delle piante da fiore, sono la caratteristica più notevole che li distingue dalle altre piante da seme. I fiori hanno fornito alle angiosperme i mezzi per avere un sistema di riproduzione più specifico per specie, e quindi un modo per evolversi più prontamente in specie diverse senza il rischio di incrociarsi con specie affini. Una speciazione più rapida ha consentito alle angiosperme di adattarsi a una gamma più ampia di nicchie ecologiche . Ciò ha permesso alle piante da fiore di dominare ampiamente gli ecosistemi terrestri , che comprendono circa il 90% di tutte le specie vegetali.
Stami con due paia di sacche polliniche Gli stami sono molto più leggeri dei corrispondenti organi delle gimnosperme e hanno contribuito nel tempo alla diversificazione delle angiosperme con adattamenti a sindromi di impollinazione specializzate , come particolari impollinatori. Anche gli stami sono stati modificati nel tempo per impedire l'autofecondazione , che ha consentito un'ulteriore diversificazione, consentendo alle angiosperme di riempire più nicchie.
Gametofito maschile ridotto , tre cellule Il gametofito maschile nelle angiosperme ha dimensioni significativamente ridotte rispetto a quelle delle piante da seme di gimnosperme. La minore dimensione del polline riduce il tempo che intercorre tra l'impollinazione (il granello di polline raggiunge la pianta femmina) e la fecondazione . Nelle gimnosperme la fecondazione può avvenire fino a un anno dopo l'impollinazione, mentre nelle angiosperme la fecondazione inizia molto presto dopo l'impollinazione. Il minor tempo che intercorre tra l'impollinazione e la fecondazione consente alle angiosperme di produrre semi prima dopo l'impollinazione rispetto alle gimnosperme, fornendo alle angiosperme un netto vantaggio evolutivo.
Carpello chiuso che racchiude gli ovuli (carpello o carpelli e parti accessorie possono diventare il frutto ) Il carpello chiuso delle angiosperme consente anche adattamenti a sindromi e controlli di impollinazione specializzati. Questo aiuta a prevenire l'autofecondazione, mantenendo così una maggiore diversità. Una volta fecondato l' ovaio , il carpello e alcuni tessuti circostanti si sviluppano in un frutto. Questo frutto serve spesso come attrattivo per gli animali che disperdono i semi. Il rapporto di cooperazione risultante presenta un altro vantaggio per le angiosperme nel processo di dispersione .
Gametofito femminile ridotto , sette cellule con otto nuclei Il gametofito femminile ridotto, come il gametofito maschile ridotto, può essere un adattamento che consente un set di semi più rapido, portando infine a tali adattamenti delle piante da fiore come cicli di vita erbacei annuali, consentendo alle piante da fiore di riempire ancora più nicchie.
Endosperma In generale, la formazione dell'endosperma inizia dopo la fecondazione e prima della prima divisione dello zigote . L'endosperma è un tessuto altamente nutritivo che può fornire cibo per l' embrione in via di sviluppo , i cotiledoni e talvolta la piantina quando appare per la prima volta.

Anatomia vascolare

Sezione trasversale di uno stelo del lino angiosperme :
1. midollo , 2. protoxylem , 3. xilema , 4. floema , 5. sclerenchima ( fibra liberiana ), 6. corteccia , 7. epidermide

Gli steli di angiosperme sono costituiti da sette strati come mostrato a destra. La quantità e la complessità della formazione dei tessuti nelle piante da fiore supera quella delle gimnosperme.

Nelle dicotiledoni i fasci vascolari del fusto sono disposti in modo tale che xilema e floema formino anelli concentrici. I fasci del fusto giovanissimo sono disposti ad anello aperto, separando un midollo centrale da una corteccia esterna. In ogni fascio, che separa lo xilema e il floema, c'è uno strato di meristema o tessuto formativo attivo noto come cambio . Con la formazione di uno strato di cambio tra i fasci (cambio interfascicolare), si forma un anello completo e un regolare aumento periodico dello spessore risulta dallo sviluppo dello xilema all'interno e del floema all'esterno. Il morbido floema diventa schiacciato, ma il legno duro persiste e forma la maggior parte del fusto e dei rami della perenne legnosa. A causa delle differenze di carattere degli elementi prodotti all'inizio e alla fine della stagione, il legno è delimitato in sezione trasversale in anelli concentrici, uno per ogni stagione di crescita, chiamati anelli annuali .

Tra le monocotiledoni , i fasci sono più numerosi nel fusto giovane e sono sparsi nel tessuto macinato. Non contengono cambio e una volta formato il fusto aumenta di diametro solo in casi eccezionali.

Anatomia riproduttiva

Una raccolta di fiori che formano un'infiorescenza.

La caratteristica delle angiosperme è il fiore. I fiori mostrano notevoli variazioni nella forma e nell'elaborazione e forniscono le caratteristiche esterne più affidabili per stabilire relazioni tra le specie di angiosperme. La funzione del fiore è quella di assicurare la fecondazione dell'ovulo e lo sviluppo dei frutti contenenti semi . L'apparato floreale può nascere terminale su un germoglio o dall'ascella di una foglia (dove il picciolo si attacca allo stelo). Di tanto in tanto, come nelle viole , un fiore sorge singolarmente all'ascella di una comune foglia fogliare. Più tipicamente, la porzione fiorita della pianta è nettamente distinta dalla porzione fogliare o vegetativa e forma un sistema di rami più o meno elaborato chiamato infiorescenza .

Esistono due tipi di cellule riproduttive prodotte dai fiori. Le microspore , che si divideranno per diventare granuli di polline , sono le cellule "maschili" e si trovano negli stami (o microsporofilli). Le cellule "femminili" dette megaspore , che si divideranno per diventare la cellula uovo ( megagametogenesi ), sono contenute nell'ovulo e racchiuse nel carpello (o megasporofillo).

Il fiore può consistere solo di queste parti, come nel salice , dove ogni fiore comprende solo pochi stami o due carpelli. Solitamente sono presenti altre strutture che servono a proteggere gli sporofili ea formare un involucro attrattivo per gli impollinatori. I singoli membri di queste strutture circostanti sono noti come sepali e petali (o tepali in fiori come la magnolia dove sepali e petali non sono distinguibili l'uno dall'altro). La serie esterna (calice dei sepali) è generalmente verde e simile a una foglia e ha la funzione di proteggere il resto del fiore, in particolare il bocciolo. La serie interna (corolla di petali) è, in genere, bianca o vivacemente colorata, ed è più delicata nella struttura. Funziona per attirare insetti impollinatori o uccelli . L' attrazione è influenzata dal colore, dal profumo e dal nettare , che possono essere secreti in qualche parte del fiore. Le caratteristiche che attraggono gli impollinatori spiegano la popolarità dei fiori e delle piante da fiore tra gli esseri umani.

Mentre la maggior parte dei fiori sono perfetti o ermafroditi (con parti produttrici di polline e ovuli nella stessa struttura floreale), le piante da fiore hanno sviluppato numerosi meccanismi morfologici e fisiologici per ridurre o prevenire l'autofecondazione. I fiori eteromorfi hanno carpelli corti e stami lunghi, o viceversa, quindi gli animali impollinatori non possono trasferire facilmente il polline al pistillo (parte ricettiva del carpello). I fiori omomorfi possono impiegare un meccanismo biochimico (fisiologico) chiamato autoincompatibilità per discriminare tra grani di polline auto e non auto. Alternativamente, nelle specie dioiche , le parti maschili e femminili sono morfologicamente separate, sviluppandosi su singoli fiori differenti.

Tassonomia

Storia della classificazione

Dal 1736, un'illustrazione della classificazione di Linneo

Il termine botanico "angiosperma", dalle parole greche angeíon ( ἀγγεῖον 'bottiglia, vaso') e spérma ( σπέρμα 'seme'), fu coniato nella forma "Angiospermae" da Paul Hermann nel 1690 ma usò questo termine per riferirsi a un gruppo di piante che costituiscono solo un sottoinsieme di quelle che oggi sono note come angiosperme. Le Angiosperme di Hermannn includevano solo piante da fiore che possedevano semi racchiusi in capsule, distinte dalle sue Gimnosperme, che erano piante da fiore con frutti acheniali o schizo-carpici, il frutto intero o ciascuno dei suoi pezzi essendo qui considerato come un seme e nudo. I termini Angiosperme e Gimnosperme furono usati da Carlo Linneo con lo stesso senso, ma con applicazione ristretta, nei nomi degli ordini della sua classe Didynamia.

I termini angiosperme e gimnosperme cambiarono radicalmente significato nel 1827 quando Robert Brown stabilì l'esistenza di ovuli veramente nudi nelle Cycadeae e nelle Conifere . Il termine gimnosperme fu da quel momento applicato a piante da seme con ovuli nudi, e il termine angiosperme a piante da seme con ovuli chiusi. Tuttavia, per molti anni dopo la scoperta di Brown, la divisione primaria delle piante da seme è stata vista tra monocotiledoni e dicotiledoni, con le gimnosperme come un piccolo sottoinsieme dei dicotiledoni.

Un auxanometro , un dispositivo per misurare l'aumento o il tasso di crescita nelle piante

Nel 1851, Hofmeister scoprì i cambiamenti che si verificano nel sacco embrionale delle piante da fiore e determinò le corrette relazioni di queste con la Cryptogamia . Ciò fissò la posizione delle Gimnosperme come classe distinta dalle Dicotiledoni, e il termine Angiosperme venne quindi gradualmente accettato come designazione adeguata per tutte le piante da fiore diverse dalle Gimnosperme, comprese le classi di Dicotiledoni e Monocotiledoni. Questo è il senso in cui il termine è usato oggi.

Nella maggior parte delle tassonomie, le piante da fiore sono trattate come un gruppo coerente. Il nome descrittivo più popolare è stato Angiospermae, con Anthophyta (letteralmente "piante da fiore") una seconda scelta (entrambi non classificati). Il sistema Wettstein e il sistema Engler li trattavano come una suddivisione (Angiosperme). Anche il sistema Reveal li trattava come una suddivisione (Magnoliophytina), ma in seguito la divise in Magnoliopsida, Liliopsida e Rosopsida. Il sistema Takhtajan e il sistema Cronquist li trattano come una divisione (Magnoliophyta). Il sistema Dahlgren e il sistema Thorne (1992) li trattano come una classe (Magnoliopsida). Il sistema APG del 1998 e le successive revisioni del 2003 e del 2009 trattano le piante da fiore come un clade non classificato senza un nome latino formale (angiosperme). Una classificazione formale è stata pubblicata insieme alla revisione del 2009 in cui le piante da fiore si classificano come sottoclasse (Magnoliidae).

La classificazione interna di questo gruppo ha subito una considerevole revisione. Il sistema Cronquist , proposto da Arthur Cronquist nel 1968 e pubblicato nella sua forma completa nel 1981, è ancora ampiamente utilizzato ma non si ritiene più che rifletta accuratamente la filogenesi . Un consenso su come dovrebbero essere disposte le piante da fiore ha recentemente iniziato a emergere attraverso il lavoro dell'Angiosperm Phylogeny Group (APG), che ha pubblicato un'influente riclassificazione delle angiosperme nel 1998. Gli aggiornamenti che incorporano ricerche più recenti sono stati pubblicati come sistema APG II nel 2003, il sistema APG III nel 2009 e il sistema APG IV nel 2016.

Tradizionalmente, le piante da fiore sono divise in due gruppi,

a cui il sistema Cronquist ascrive le classi Magnoliopsida (da " Magnoliaceae ") e Liliopsida (da " Liliaceae "). Altri nomi descrittivi consentiti dall'articolo 16 dell'ICBN includono Dicotyledones o Dicotyledoneae e Monocotyledones o Monocotyledoneae, che hanno una lunga storia di utilizzo. In parole povere, i loro membri possono essere chiamati "dicotiledoni" ("dicotiledoni") e "monocotiledoni" ("monocotiledoni"). Il latino dietro questi nomi si riferisce all'osservazione che i dicotiledoni hanno molto spesso due cotiledoni , o foglie embrionali, all'interno di ciascun seme. I monocotiledoni di solito ne hanno solo uno, ma la regola non è assoluta in entrambi i casi. Da un ampio punto di vista diagnostico, il numero di cotiledoni non è un carattere particolarmente utile, né affidabile.

Studi recenti, come quello dell'APG, mostrano che i monocotiledoni formano un gruppo monofiletico (un clade ) ma che i dicotiledoni sono parafiletici . Tuttavia, la maggior parte delle specie di dicotiledoni rientra in un clade, gli eudicots o tricolpates , e la maggior parte delle restanti rientra in un altro clade maggiore, i magnoliidi , contenente circa 9.000 specie. Il resto comprende un gruppo parafiletico di taxa a ramificazione precoce noti collettivamente come angiosperme basali , più le famiglie Ceratophyllaceae e Chloranthaceae .

Classificazione moderna

Piantine di monocotiledoni (a sinistra) e dicotiledoni

Ci sono otto gruppi di angiosperme viventi:

Le esatte relazioni tra questi otto gruppi non sono ancora chiare, sebbene vi sia accordo sul fatto che i primi tre gruppi a divergere dalle angiosperme ancestrali fossero Amborellales , Nymphaeales e Austrobaileyales (angiosperme basali) Dei restanti cinque gruppi (core angiosperme), le relazioni tra i tre gruppi più ampi rimane poco chiaro (magnoliidi, monocotiledoni ed eudicot). Zeng e colleghi (Fig. 1) descrivono quattro schemi concorrenti. Gli eudicot e i monocotiledoni sono i più grandi e diversificati, rispettivamente con circa il 75% e il 20% delle specie di angiosperme. Alcune analisi fanno dei magnoliidi i primi a divergere, altre delle monocotiledoni. Ceratophyllum sembra raggrupparsi con le eudicot piuttosto che con le monocotiledoni. L'APG IV ha mantenuto la relazione generale di ordine superiore descritta nell'APG III.

Storia evolutiva

Paleozoico

Le spore fossilizzate suggeriscono che le piante terrestri ( embriofite ) esistono da almeno 475 milioni di anni. Le prime piante terrestri si riproducevano sessualmente con sperma flagellato e galleggiante, come le alghe verdi da cui si sono evolute. Un adattamento alla terrestrializzazione è stato lo sviluppo di sporangi eretti per la dispersione da parte delle spore in nuovi habitat. Questa caratteristica manca nei discendenti dei loro parenti algali più prossimi, le alghe verdi carofiche . Un successivo adattamento terrestre ha avuto luogo con la ritenzione del delicato stadio sessuale avascolare, il gametofito, all'interno dei tessuti dello sporofito vascolare. Ciò è avvenuto per germinazione delle spore all'interno degli sporangi piuttosto che per il rilascio di spore, come nelle piante senza semi. Un esempio attuale di come ciò sia potuto accadere può essere visto nella precoce germinazione delle spore in Selaginella , il muschio a punta. Il risultato per gli antenati delle angiosperme e delle gimnosperme fu di racchiudere il gamete femminile in un involucro, il seme. Le prime piante da seme furono le gimnosperme, come il ginkgo , e le conifere (come i pini e gli abeti ). Questi non hanno prodotto fiori. I grani di polline (gametofiti maschili) di Ginkgo e cycas producono un paio di spermatozoi flagellati e mobili che "nuotano" lungo il tubo pollinico in via di sviluppo fino alla femmina e alle sue uova.

Le angiosperme compaiono improvvisamente e in grande diversità nella documentazione fossile del Cretaceo inferiore. Ciò pone un tale problema per la teoria dell'evoluzione graduale che Charles Darwin lo definì un "mistero abominevole". Diversi gruppi di gimnosperme estinte, in particolare felci da seme , sono stati proposti come antenati delle piante da fiore, ma non ci sono prove fossili continue che mostrino come si siano evoluti i fiori, ei botanici lo considerano ancora un mistero.

Sono state fatte diverse affermazioni di fossili di angiosperme pre-Cretaceo, come il Sanmiguelia lewisi del Triassico superiore , ma nessuna di queste è ampiamente accettata dai paleobotanici. Oleanane , un metabolita secondario prodotto da molte piante da fiore, è stato trovato nei depositi del Permiano di quell'epoca insieme a fossili di gigantopteridi . I Gigantopteridi sono un gruppo di piante da seme estinte che condividono molti tratti morfologici con le piante da fiore, sebbene non sia noto che fossero esse stesse piante da fiore. Prove molecolari suggeriscono che gli antenati delle angiosperme si siano discostati dalle gimnosperme durante il tardo Devoniano , circa 365 milioni di anni fa, nonostante siano apparsi nella documentazione fossile solo durante il Cretaceo inferiore, quasi duecento milioni di anni dopo.

Triassico e Giurassico

Soffici fiori di Tetradenia riparia (cespuglio di pennacchio nebbioso)
Fiori di Malus sylvestris (mela selvatica)
Fiori e foglie di Senecio angulatus (terriccio strisciante)
Due api sulla testa di fiore composito di cardo strisciante, Cirsium arvense

Sulla base di prove fossili, alcuni hanno proposto che gli antenati delle angiosperme si siano discostati da un gruppo sconosciuto di gimnosperme nel periodo Triassico (245-202 milioni di anni fa). Il polline fossile simile ad angiosperme del Triassico medio (247,2–242,0 Ma) suggerisce una data più antica per la loro origine, che è ulteriormente supportata dall'evidenza genetica degli antenati delle angiosperme divergenti durante il Devoniano. Una stretta relazione tra angiosperme e gnetofite , proposta sulla base di prove morfologiche , è stata più recentemente contestata sulla base di prove molecolari che suggeriscono che le gnetofite siano invece più strettamente imparentate con conifere e altre gimnosperme.

La specie di piante fossili Nanjinganthus dendrostyla della Cina del primo Giurassico sembra condividere molte caratteristiche esclusivamente angiosperme, come un ricettacolo ispessito con ovuli , e quindi potrebbe rappresentare un gruppo di corona o un gruppo di angiosperme. Tuttavia, questi sono stati contestati da altri ricercatori, i quali sostengono che le strutture sono coni di conifere decomposti male interpretati.

L'evoluzione delle piante da seme e successivamente delle angiosperme sembra essere il risultato di due cicli distinti di eventi di duplicazione dell'intero genoma . Questi si sono verificati a 319  milioni di anni fa e 192  milioni di anni fa . Un altro possibile evento di duplicazione dell'intero genoma a 160  milioni di anni fa forse ha creato la linea ancestrale che ha portato a tutte le moderne piante da fiore. Quell'evento è stato studiato sequenziando il genoma di un'antica pianta fiorita, Amborella trichopoda .

Uno studio ha suggerito che la pianta del Giurassico medio-alto Schmeissneria , tradizionalmente considerata un tipo di ginkgo, potrebbe essere la prima angiosperma conosciuta, o almeno un parente stretto. Questo, insieme a tutte le altre affermazioni sui fossili di angiosperme pre-Cretaceo, è fortemente contestato da molti paleobotanici.

Molti paleobotanici considerano i Caytoniales , un gruppo di " felci da seme " che apparvero per la prima volta durante il Triassico e si estinsero nel Cretaceo, tra i migliori candidati per un parente stretto delle angiosperme.

Cretaceo

Mentre la terra era stata precedentemente dominata da felci e conifere, le angiosperme si diffusero rapidamente durante il Cretaceo. Ora comprendono circa il 90% di tutte le specie vegetali, inclusa la maggior parte delle colture alimentari. È stato proposto che la rapida ascesa delle angiosperme al dominio sia stata facilitata da una riduzione delle dimensioni del loro genoma. Durante il primo periodo del Cretaceo, solo le angiosperme subirono un rapido ridimensionamento del genoma, mentre le dimensioni del genoma delle felci e delle gimnosperme rimasero invariate. Genomi più piccoli e nuclei più piccoli consentono velocità di divisione cellulare più elevate e cellule più piccole. Pertanto, le specie con genomi più piccoli possono racchiudere più cellule più piccole, in particolare vene e stomi, in un dato volume fogliare. Il ridimensionamento del genoma ha quindi facilitato tassi più elevati di scambio di gas fogliare (traspirazione e fotosintesi) e tassi di crescita più rapidi. Ciò avrebbe contrastato alcuni degli effetti fisiologici negativi delle duplicazioni del genoma, facilitato un aumento dell'assorbimento di anidride carbonica nonostante il concomitante calo delle concentrazioni atmosferiche di CO 2 e consentito alle piante da fiore di competere con altre piante terrestri.

I fossili più antichi conosciuti definitivamente attribuibili alle angiosperme sono il polline monosulcato reticolato del tardo Valanginiano (Cretaceo inferiore o inferiore - da 140 a 133 milioni di anni fa) dell'Italia e di Israele, probabilmente rappresentativo del grado di angiosperme basale .

Il primo macrofossile conosciuto identificato con sicurezza come un'angiosperma, Archaefructus liaoningensis , è datato a circa 125 milioni di anni fa (il periodo Cretaceo ), mentre il polline considerato di origine angiospermica riporta la documentazione fossile a circa 130 milioni di anni fa, con Montsechia che rappresenta il primo fiore in quel momento.

Nel 2013 sono stati trovati fiori racchiusi nell'ambra e datati 100 milioni di anni prima del presente. L'ambra aveva congelato l'atto della riproduzione sessuale in atto. Le immagini microscopiche hanno mostrato tubi che crescono dal polline e penetrano nello stigma del fiore. Il polline era appiccicoso, suggerendo che fosse trasportato da insetti. Nell'agosto 2017, gli scienziati hanno presentato una descrizione dettagliata e un'immagine del modello 3D di come poteva essere il primo fiore e hanno presentato l'ipotesi che potrebbe essere vissuto circa 140 milioni di anni fa . Un'analisi bayesiana di 52 taxa di angiosperme ha suggerito che il gruppo corona di angiosperme si è evoluto tra 178  milioni di anni fa e 198  milioni di anni fa .

Recenti analisi del DNA basate sulla sistematica molecolare hanno mostrato che l' Amborella trichopoda , trovata nell'isola del Pacifico della Nuova Caledonia , appartiene a un gruppo gemello delle altre piante da fiore, e studi morfologici suggeriscono che ha caratteristiche che potrebbero essere state caratteristiche delle prime piante da fiore. . Gli ordini Amborellales , Nymphaeales e Austrobaileyales divergevano come lignaggi separati dal restante clade di angiosperme in una fase molto precoce dell'evoluzione delle piante da fiore.

La grande radiazione di angiosperme , quando una grande diversità di angiosperme appare nella documentazione fossile, si è verificata nel Cretaceo medio (circa 100 milioni di anni fa). Tuttavia, uno studio del 2007 ha stimato che la divisione dei cinque più recenti degli otto gruppi principali sia avvenuta circa 140 milioni di anni fa. (il genere Ceratophyllum , la famiglia Chloranthaceae , gli eudicotidi , i magnoliidi e i monocotiledoni ).

Si presume generalmente che la funzione dei fiori, fin dall'inizio, fosse quella di coinvolgere gli animali mobili nei loro processi di riproduzione. Cioè, il polline può essere sparso anche se il fiore non è colorato o ha una forma strana tale da attirare gli animali; tuttavia, spendendo l'energia necessaria per creare tali tratti, le angiosperme possono avvalersi dell'aiuto degli animali e, quindi, riprodursi in modo più efficiente.

La genetica dell'isola fornisce una spiegazione proposta per l'aspetto improvviso e completamente sviluppato delle piante da fiore. Si ritiene che la genetica delle isole sia una fonte comune di speciazione in generale, specialmente quando si tratta di adattamenti radicali che sembrano aver richiesto forme di transizione inferiori. Le piante da fiore possono essersi evolute in un ambiente isolato come un'isola o una catena di isole, dove le piante che le portavano erano in grado di sviluppare una relazione altamente specializzata con qualche animale specifico (una vespa , per esempio). Una tale relazione, con un'ipotetica vespa che trasporta il polline da una pianta all'altra, proprio come fanno oggi le vespe dei fichi , potrebbe portare allo sviluppo di un alto grado di specializzazione sia nelle piante che nei loro partner. Si noti che l'esempio della vespa non è casuale; le api , che, si ipotizza, si siano evolute specificamente a causa di rapporti mutualistici tra le piante, discendono dalle vespe.

Anche gli animali sono coinvolti nella distribuzione dei semi. Il frutto, che è formato dall'ingrossamento delle parti del fiore, è spesso uno strumento di dispersione dei semi che attira gli animali per mangiarlo o disturbarlo in altro modo, spargendo accidentalmente i semi che contiene (vedi frugivori ). Sebbene molte di queste relazioni mutualistiche rimangano troppo fragili per sopravvivere alla concorrenza e per diffondersi ampiamente, la fioritura si è rivelata un mezzo di riproduzione insolitamente efficace, diffondendosi (qualunque sia la sua origine) fino a diventare la forma dominante di vita delle piante terrestri.

L' ontogenesi dei fiori utilizza una combinazione di geni normalmente responsabili della formazione di nuovi germogli. I fiori più primitivi avevano probabilmente un numero variabile di parti fiorali, spesso separate (ma in contatto con) l'una dall'altra. I fiori tendevano a crescere a spirale, ad essere bisessuali (nelle piante, questo significa sia la parte maschile che quella femminile sullo stesso fiore), e ad essere dominati dall'ovaio (parte femminile). Man mano che i fiori si evolvevano, alcune variazioni sviluppavano parti fuse insieme, con un numero e un disegno molto più specifici, e con sessi specifici per fiore o pianta o almeno "ovario-inferiore". L'evoluzione dei fiori continua fino ai giorni nostri; i fiori moderni sono stati così profondamente influenzati dall'uomo che alcuni di essi non possono essere impollinati in natura. Molte moderne specie floreali domestiche erano precedentemente semplici erbacce, che germogliavano solo quando il terreno veniva disturbato. Alcuni di loro tendevano a crescere con le colture umane, forse avendo già relazioni simbiotiche con piante da compagnia , e le più belle non venivano strappate a causa della loro bellezza, sviluppando una dipendenza e un adattamento speciale all'affetto umano.

Alcuni paleontologi hanno anche proposto che le piante da fiore, o angiosperme, potrebbero essersi evolute a causa delle interazioni con i dinosauri. Uno dei più forti sostenitori dell'idea è Robert T. Bakker . Propone che i dinosauri erbivori , con le loro abitudini alimentari, abbiano fornito una pressione selettiva sulle piante, per le quali gli adattamenti sono riusciti a scoraggiare o far fronte alla predazione da parte degli erbivori.

Nel tardo Cretaceo, le angiosperme sembrano aver dominato gli ambienti precedentemente occupati da felci e cicadofite , ma i grandi alberi che formano la chioma hanno sostituito le conifere come alberi dominanti solo verso la fine del Cretaceo 66 milioni di anni fa o anche più tardi, all'inizio del il Paleogene . La radiazione delle angiosperme erbacee è avvenuta molto più tardi. Tuttavia, molte piante fossili riconoscibili come appartenenti a famiglie moderne (tra cui faggio , quercia , acero e magnolia ) erano già apparse nel tardo Cretaceo. Le piante da fiore sono apparse in Australia circa 126 milioni di anni fa. Ciò ha anche spinto l'età degli antichi vertebrati australiani , in quello che allora era un continente polare meridionale , a 126-110 milioni di anni.

Galleria di foto

Diversità

Si stima che il numero di specie di piante da fiore sia compreso tra 250.000 e 400.000. Questo rispetto a circa 12.000 specie di muschio e 11.000 specie di pteridofite , dimostrando che le piante da fiore sono molto più diverse. Il numero di famiglie in APG (1998) era 462. In APG II (2003) non è definito; al massimo è 457, ma all'interno di questo numero ci sono 55 segregati facoltativi, così che il numero minimo di famiglie in questo sistema è 402. In APG III (2009) ci sono 415 famiglie. Rispetto al sistema APG III, il sistema APG IV riconosce cinque nuovi ordini (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales e Vahliales), insieme ad alcune nuove famiglie, per un totale di 64 ordini di angiosperme e 416 famiglie. La diversità delle piante da fiore non è distribuita uniformemente. Quasi tutte le specie appartengono ai cladi eudicot (75%), monocot (23%) e magnoliidi (2%). I restanti cinque cladi contengono poco più di 250 specie in totale; cioè meno dello 0,1% della diversità delle piante da fiore, suddivisa tra nove famiglie. Le 43 più diverse delle 443 famiglie di piante da fiore per specie, nelle loro circoscrizioni APG, lo sono

  1. Asteraceae o Compositae ( famiglia delle margherite ): 22.750 specie;
  2. Orchidaceae (famiglia delle orchidee): 21.950;
  3. Fabaceae o Leguminose ( famiglia dei fagioli ): 19.400;
  4. Rubiacee ( famiglia della robbia ): 13.150;
  5. Poaceae o Graminacee (famiglia delle graminacee): 10.035;
  6. Lamiaceae o Labiatae ( famiglia della menta ): 7.175;
  7. Euphorbiaceae ( famiglia euforbia ): 5.735;
  8. Melastomataceae o Melastomaceae ( famiglia dei melastomi ): 5.005;
  9. Myrtaceae ( famiglia del mirto ): 4.625;
  10. Apocynaceae ( famiglia dogbane ): 4.555;
  11. Cyperaceae ( famiglia dei carici ): 4.350;
  12. Malvacee ( famiglia delle malva ): 4.225;
  13. Araceae ( famiglia arum ): 4.025;
  14. Ericaceae ( famiglia brughiera ): 3.995;
  15. Gesneriaceae ( famiglia gesneriade ): 3.870;
  16. Apiaceae o Ombrellifere ( famiglia del prezzemolo ): 3.780;
  17. Brassicaceae o Cruciferae ( famiglia dei cavoli ): 3.710:
  18. Piperacee ( famiglia del peperone ): 3.600;
  19. Bromeliacee ( famiglia bromelie ): 3.540;
  20. Acanthaceae ( famiglia acanto ): 3.500;
  21. Rosacee ( famiglia delle rose ): 2.830;
  22. Boraginaceae ( famiglia della borragine ): 2.740;
  23. Urticacee (famiglia delle ortiche): 2.625;
  24. Ranunculaceae ( famiglia ranuncolo ): 2.525;
  25. Lauracee ( famiglia dell'alloro ): 2.500;
  26. Solanacee ( famiglia della belladonna ): 2.460;
  27. Campanulaceae ( famiglia delle campanule ): 2.380;
  28. Arecaceae ( famiglia delle palme ): 2.361;
  29. Annonaceae ( famiglia delle mele cannella ): 2.220;
  30. Caryophyllaceae ( famiglia rosa ): 2.200;
  31. Orobanchaceae ( famiglia succiamele ): 2.060;
  32. Amaranthaceae ( famiglia amaranto ): 2.050;
  33. Iridacee ( famiglia iris ): 2.025;
  34. Aizoaceae o Ficoidaceae ( famiglia delle piante di ghiaccio ): 2.020;
  35. Rutacee ( famiglia delle rute ): 1.815;
  36. Phyllantaceae ( famiglia phyllanthus ): 1.745;
  37. Scrophulariaceae ( famiglia fico ): 1.700;
  38. Gentianaceae ( famiglia delle genziane ): 1.650;
  39. Convolvulaceae ( famiglia convolvolo ): 1.600;
  40. Proteaceae ( famiglia protea ): 1.600;
  41. Sapindaceae ( famiglia saponaria ): 1.580;
  42. Cactaceae ( famiglia dei cactus ): 1.500;
  43. Araliaceae ( famiglia Aralia o edera ): 1.450.

Di questi, le Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae e Iridaceae sono famiglie monocotiledoni; Piperaceae, Lauraceae e Annonaceae sono dicotiledoni magnoliidi; il resto delle famiglie sono eudicot.

Riproduzione

Fecondazione ed embriogenesi

Ciclo di vita delle angiosperme

La doppia fecondazione si riferisce a un processo in cui due spermatozoi fertilizzano le cellule nell'ovulo. Questo processo inizia quando un granello di polline aderisce allo stigma del pistillo (struttura riproduttiva femminile), germina e fa crescere un lungo tubo pollinico . Mentre questo tubo pollinico cresce, una cellula generativa aploide viaggia lungo il tubo dietro il nucleo del tubo. La cellula generativa si divide per mitosi per produrre due spermatozoi aploidi ( n ). Man mano che il tubo pollinico cresce, si fa strada dallo stigma, lungo lo stilo e nell'ovaio. Qui il tubetto pollinico raggiunge il micropilo dell'ovulo e si fa strada in una delle sinergidi, rilasciando il suo contenuto (che include gli spermatozoi). La sinergia in cui sono state rilasciate le cellule degenera e uno spermatozoo si fa strada per fecondare la cellula uovo, producendo uno zigote diploide (2 n ). Il secondo spermatozoo si fonde con entrambi i nuclei delle cellule centrali, producendo una cellula triploide (3 n ). Mentre lo zigote si sviluppa in un embrione, la cellula triploide si sviluppa nell'endosperma, che funge da riserva alimentare dell'embrione. L'ovaio ora si svilupperà in un frutto e l'ovulo si svilupperà in un seme.

Frutto e seme

Il frutto di Aesculus hippocastanum , l'ippocastano

Man mano che lo sviluppo dell'embrione e dell'endosperma procede all'interno del sacco embrionale, la parete del sacco si allarga e si combina con il nucello (che si sta allargando anch'esso) e il tegumento per formare il rivestimento del seme . La parete ovarica si sviluppa per formare il frutto o pericarpo , la cui forma è strettamente correlata al tipo di sistema di dispersione dei semi.

Spesso, l'influenza della fecondazione si fa sentire oltre l'ovario, e altre parti del fiore prendono parte alla formazione del frutto, per esempio il ricettacolo floreale nel melo , nella fragola e in altri.

Il carattere del tegumento ha una precisa relazione con quello del frutto. Proteggono l'embrione e ne aiutano la disseminazione; possono anche promuovere direttamente la germinazione. Tra le piante con frutti indeiscenti, in generale, il frutto fornisce protezione all'embrione e ne assicura la disseminazione. In questo caso, il rivestimento del seme è solo leggermente sviluppato. Se il frutto è deiscente e il seme è esposto, in genere il tegumento è ben sviluppato e deve assolvere alle funzioni altrimenti svolte dal frutto.

In alcuni casi, come nella famiglia delle Asteraceae, le specie si sono evolute per esibire eterocarpia, o la produzione di diversi morph di frutta. Questi morph di frutta, prodotti da una pianta, sono di dimensioni e forma diverse, che influenzano il raggio di dispersione e il tasso di germinazione. Questi morph di frutta si adattano a diversi ambienti, aumentando le possibilità di sopravvivenza.

Meiosi

Come tutti gli organismi pluricellulari diploidi che utilizzano la riproduzione sessuale , le piante da fiore generano gameti utilizzando un tipo specializzato di divisione cellulare chiamato meiosi . La meiosi ha luogo nell'ovulo , una struttura all'interno dell'ovaio che si trova all'interno del pistillo al centro del fiore (vedi diagramma etichettato "Ciclo di vita dell'angiosperma"). Una cellula diploide (cellula madre megaspora ) nell'ovulo subisce la meiosi (che coinvolge due successive divisioni cellulari) per produrre quattro cellule (megaspore) con nuclei aploidi. Si pensa che il numero cromosomico basale nelle angiosperme sia n = 7. Una di queste quattro cellule (megaspore) subisce quindi tre successive divisioni mitotiche per produrre un sacco embrionale immaturo (megagametofito) con otto nuclei aploidi. Successivamente, questi nuclei vengono segregati in cellule separate mediante citocinesi per produrre tre cellule agli antipodi, due cellule sinergiche e una cellula uovo. Nella cellula centrale del sacco embrionale rimangono due nuclei polari.

Il polline è prodotto anche dalla meiosi nell'antera maschile ( microsporangio ). Durante la meiosi, una cellula madre di microspore diploidi subisce due successive divisioni meiotiche per produrre quattro cellule aploidi (microspore o gameti maschili). Ognuna di queste microspore, dopo ulteriori mitosi, diventa un granulo pollinico (microgametofito) contenente due cellule generative aploidi (sperma) e un nucleo tubolare. Quando un granello di polline entra in contatto con lo stigma femminile, il granello di polline forma un tubo pollinico che cresce lungo lo stile nell'ovaio. Nell'atto della fecondazione, un nucleo di spermatozoo maschile si fonde con il nucleo di uovo femminile per formare uno zigote diploide che può poi svilupparsi in un embrione all'interno del seme appena formato. Dopo la germinazione del seme, una nuova pianta può crescere e maturare.

La funzione adattativa della meiosi è attualmente oggetto di dibattito. Un evento chiave durante la meiosi in una cellula diploide è l'accoppiamento di cromosomi omologhi e la ricombinazione omologa (lo scambio di informazioni genetiche) tra cromosomi omologhi. Questo processo promuove la produzione di una maggiore diversità genetica tra la progenie e la riparazione ricombinante dei danni nel DNA da trasmettere alla progenie. Per spiegare la funzione adattativa della meiosi nelle piante da fiore, alcuni autori sottolineano la diversità e altri enfatizzano la riparazione del DNA .

Apomissia

L'apomissi (riproduzione tramite semi formati asessualmente) si trova naturalmente in circa il 2,2% dei generi di angiosperme. Un tipo di apomissia, l'apomissi gametofitica che si trova in una specie di dente di leone, comporta la formazione di un sacco embrionale non ridotto a causa della meiosi incompleta (apomeiosi) e lo sviluppo di un embrione dall'uovo non ridotto all'interno del sacco embrionale, senza fecondazione ( partenogenesi ).

Alcune angiosperme, tra cui molte varietà di agrumi, sono in grado di produrre frutti attraverso un tipo di apomissia chiamata embrione nucellare .

Usi

L'agricoltura dipende quasi interamente dalle angiosperme, che forniscono praticamente tutto il cibo di origine vegetale e forniscono anche una quantità significativa di mangime per il bestiame . Di tutte le famiglie di piante, la Poaceae , o famiglia delle graminacee (che fornisce i cereali), è di gran lunga la più importante, fornendo la maggior parte di tutte le materie prime ( riso , mais , frumento , orzo , segale , avena , miglio perlato , canna da zucchero , sorgo ). Al secondo posto le Fabaceae , o famiglia delle leguminose. Di grande importanza sono anche le Solanacee , o famiglia della belladonna ( patate , pomodori e peperoni , tra gli altri); le Cucurbitacee , o famiglia delle zucche (comprese zucche e meloni ); le Brassicaceae , o famiglia delle piante della senape (compresa la colza e le innumerevoli varietà della specie di cavolo Brassica oleracea ); e le Apiaceae , o famiglia del prezzemolo . Molti dei nostri frutti provengono dalla famiglia delle Rutacee , o ruta (comprese arance , limoni , pompelmi , ecc.), e delle Rosacee , o famiglia delle rose (comprese mele , pere , ciliegie , albicocche , prugne , ecc.).

In alcune parti del mondo alcune singole specie assumono un'importanza fondamentale per la loro varietà di usi, ad esempio la noce di cocco ( Cocos nucifera ) negli atolli del Pacifico e l'olivo ( Olea europaea ) nella regione mediterranea .

Le piante da fiore forniscono anche risorse economiche sotto forma di legno , carta , fibre ( cotone , lino e canapa , tra gli altri), medicinali ( digitale , canfora ), piante decorative e paesaggistiche e molti altri usi. Caffè e cacao sono le comuni bevande ottenute dalle piante fiorite. L'area principale in cui sono superate da altre piante, vale a dire le conifere ( Pinales ), che non fioriscono (gimnosperme), è la produzione di legname e carta.

Guarda anche

Appunti

Riferimenti

Bibliografia

Articoli, libri e capitoli

Siti web

link esterno