Rana -Frog

Rane Gamma temporale: Giurassico antico - Presente ,200–0  mA PreꞒ Ꞓ o S D C P T J K pag N
Vari tipi di rane.
Classificazione scientifica
Regno:	Animalia
Phylum:	Cordati
Classe:	Anfibi
Clade :	Salientia
Ordine:	Anura Duméril , 1806 (come Anoures)
Sottordini
Archaeobatrachia Mesobatrachia Neobatrachia  - Elenco delle famiglie Anuran
Distribuzione nativa delle rane (in verde)

Rana dorata variegata ( Mantella baroni ) nel Parco Nazionale di Ranomafana del Madagascar

Una rana è qualsiasi membro di un gruppo eterogeneo e in gran parte carnivoro di anfibi dal corpo corto e senza coda che compongono l' ordine Anura (ανοὐρά, letteralmente senza coda in greco antico ). Il più antico fossile "proto-rana" Triadobatrachus è noto dal Triassico inferiore del Madagascar , ma la datazione dell'orologio molecolare suggerisce che la loro separazione da altri anfibi potrebbe estendersi più indietro nel Permiano , 265 milioni di anni fa . Le rane sono ampiamente distribuite, dai tropici alle regioni subartiche , ma la più grande concentrazione di diversità di specie è nella foresta pluviale tropicale . Le rane rappresentano circa l'88% delle specie di anfibi esistenti. Sono anche uno dei cinque ordini di vertebrati più diversi. Le specie di rane verrucose tendono ad essere chiamate rospi , ma la distinzione tra rane e rospi è informale, non dalla tassonomia o dalla storia evolutiva.

Una rana adulta ha un corpo robusto, occhi sporgenti, lingua attaccata anteriormente , arti piegati sotto e senza coda (la coda delle rane dalla coda è un'estensione della cloaca maschile). Le rane hanno una pelle ghiandolare , con secrezioni che vanno da sgradevoli a tossiche. La loro pelle varia di colore da marrone screziato, grigio e verde ben mimetizzato a motivi vividi di rosso brillante o giallo e nero per mostrare tossicità e allontanare i predatori . Le rane adulte vivono in acqua dolce e sulla terraferma; alcune specie sono adattate per vivere sottoterra o sugli alberi.

Le rane in genere depongono le uova nell'acqua. Le uova si schiudono in larve acquatiche chiamate girini che hanno la coda e le branchie interne . Hanno apparato boccale raschiante altamente specializzato adatto a diete erbivore , onnivore o planctivore . Il ciclo vitale è completato quando si trasformano in adulti. Alcune specie depositano uova sulla terraferma o aggirano lo stadio girino. Le rane adulte hanno generalmente una dieta carnivora composta da piccoli invertebrati , ma esistono specie onnivore e alcune si nutrono di materia vegetale. La pelle di rana ha un ricco microbioma che è importante per la loro salute. Le rane sono estremamente efficienti nel convertire ciò che mangiano in massa corporea. Sono un'importante fonte di cibo per i predatori e fanno parte delle dinamiche della rete alimentare di molti ecosistemi del mondo . La pelle è semipermeabile , il che li rende suscettibili alla disidratazione, quindi vivono in luoghi umidi o hanno adattamenti speciali per affrontare habitat secchi. Le rane producono un'ampia gamma di vocalizzazioni , in particolare durante la stagione riproduttiva , e mostrano molti diversi tipi di comportamenti complessi per attirare i compagni, respingere i predatori e in generale sopravvivere.

Le rane sono apprezzate come cibo dagli esseri umani e hanno anche molti ruoli culturali nella letteratura, nel simbolismo e nella religione. Sono anche visti come campanili ambientali , con un calo delle popolazioni di rane spesso visto come i primi segnali di allarme di danni ambientali. Le popolazioni di rane sono diminuite in modo significativo dagli anni '50. Si ritiene che più di un terzo delle specie sia a rischio di estinzione e si ritiene che oltre 120 si siano estinte dagli anni '80. Il numero di malformazioni tra le rane è in aumento e una malattia fungina emergente, la chitridiomicosi , si è diffusa in tutto il mondo. I biologi della conservazione stanno lavorando per capire le cause di questi problemi e risolverli.

Etimologia e tassonomia

L'uso dei nomi comuni rana e rospo non ha giustificazione tassonomica. Dal punto di vista della classificazione, tutti i membri dell'ordine Anura sono rane, ma solo i membri della famiglia Bufonidae sono considerati "veri rospi". L'uso del termine rana nei nomi comuni di solito si riferisce a specie acquatiche o semiacquatiche e con buccia liscia e umida; il termine rospo si riferisce generalmente a specie terrestri con buccia secca e verrucosa. Ci sono numerose eccezioni a questa regola. L' ululone dal ventre di fuoco europeo ( Bombina bombina ) ha una pelle leggermente verrucosa e preferisce un habitat acquoso mentre la rana dorata panamense ( Atelopus zeteki ) è nella famiglia dei rospi Bufonidae e ha una pelle liscia.

Etimologia

L'origine del nome dell'ordine Anura - e la sua grafia originale Anoures - è il prefisso " alfa privativo " del greco antico ἀν- ( an- ) 'senza', e οὐρά ( ourá ), che significa 'coda di animale'. Si riferisce al carattere senza coda di questi anfibi.

Le origini della parola rana sono incerte e dibattute. La parola è attestata per la prima volta in inglese antico come frogga , ma la solita parola inglese antico per la rana era frosc (con varianti come frox e forsc ), ed è concordato che la parola frog è in qualche modo correlata a questo. L'inglese antico frosc è rimasto nell'uso dialettale in inglese come frosh and frosk nel diciannovesimo secolo, ed è ampiamente parallelo in altre lingue germaniche , con esempi nelle lingue moderne tra cui il tedesco Frosch , il norvegese frosk , l'islandese froskur e l'olandese (kik)vors . Queste parole consentono la ricostruzione di un antenato germanico comune * froskaz . La terza edizione dell'Oxford English Dictionary rileva che l'etimologia di * froskaz è incerta, ma concorda con le argomentazioni che potrebbe plausibilmente derivare da una base proto-indoeuropea sulla falsariga di * preu , che significa 'salto'.

Come Old English frosc abbia dato origine a frogga è, tuttavia, incerto, poiché lo sviluppo non comporta un regolare cambio di suono . Invece, sembra che ci fosse una tendenza nell'inglese antico a coniare soprannomi per animali che terminano in - g , con esempi - tutti di etimologia incerta - inclusi cane , maiale , maiale , cervo e (orecchio) parrucca . La rana sembra essere stata adattata da fros come parte di questa tendenza.

Nel frattempo, la parola toad , attestata per la prima volta come Old English tādige , è unica per l'inglese ed è anche di etimologia incerta. È la base della parola tadpole , attestata per la prima volta come taddepol inglese medio , che apparentemente significa "testa di rospo".

Tassonomia

Circa l'88% delle specie di anfibi sono classificate nell'ordine Anura . Questi includono oltre 7.100 specie in 55 famiglie , di cui i Craugastoridae (850 spp.), Hylidae (724 spp.), Microhylidae (688 spp.) e Bufonidae (621 spp.) sono le specie più ricche .

Rospo dal ventre di fuoco europeo ( Bombina bombina )

Gli Anura includono tutte le rane moderne e tutte le specie fossili che rientrano nella definizione di anuran. Le caratteristiche degli adulti anuri includono: 9 o meno vertebre presacrali, la presenza di un urostilo formato da vertebre fuse, nessuna coda, un ileo lungo e inclinato in avanti, arti anteriori più corti degli arti posteriori, radio e ulna fusi, tibia e perone fusi , caviglia allungata , assenza di un osso prefrontale , presenza di una placca ioide , mascella inferiore priva di denti (ad eccezione della Gastrotheca guentheri ) costituita da tre paia di ossa (angulospleniale, dentaria e mentomeckeliana, con l'ultima coppia assente in Pipoidea ), una lingua non supportata, spazi linfatici sotto la pelle e un muscolo, il goniometro lentis, attaccato al cristallino dell'occhio . La larva o girino di anura ha un unico spiracolo respiratorio centrale e un apparato boccale costituito da becchi e denti cheratinosi .

Rana dorata panamense ( Atelopus zeteki ).

Rane e rospi sono classificati in tre sottordini: Archaeobatrachia , che comprende quattro famiglie di rane primitive; Mesobatrachia , che comprende cinque famiglie di rane intermedie più evolutive; e Neobatrachia , di gran lunga il gruppo più numeroso, che contiene le restanti famiglie di rane moderne, comprese le specie più comuni in tutto il mondo. Il sottordine Neobatrachia è ulteriormente suddiviso nelle due superfamiglie Hyloidea e Ranoidea . Questa classificazione si basa su caratteristiche morfologiche come il numero di vertebre, la struttura della cintura pettorale e la morfologia dei girini. Sebbene questa classificazione sia ampiamente accettata, le relazioni tra le famiglie di rane sono ancora dibattute.

Alcune specie di anuri si ibridano facilmente. Ad esempio, la rana commestibile ( Pelophylax esculentus ) è un ibrido tra la rana di piscina ( P. lessonae ) e la rana di palude ( P. ridibundus ). I rospi dal ventre di fuoco Bombina bombina e B. variegata sono simili nella formazione di ibridi. Questi sono meno fertili dei loro genitori, dando origine a una zona ibrida in cui prevalgono gli ibridi.

Evoluzione

Le origini e le relazioni evolutive tra i tre principali gruppi di anfibi sono oggetto di accesi dibattiti. Una filogenesi molecolare basata sull'analisi dell'rDNA risalente al 2005 suggerisce che salamandre e ceciliani sono più strettamente imparentati tra loro di quanto non lo siano con le rane e la divergenza dei tre gruppi si è verificata nel Paleozoico o nel primo Mesozoico prima della rottura del supercontinente Pangea e subito dopo la loro divergenza dai pesci con pinne lobate . Ciò aiuterebbe a spiegare la relativa scarsità di fossili di anfibi del periodo prima della divisione dei gruppi. Un'altra analisi filogenetica molecolare condotta all'incirca nello stesso periodo ha concluso che i lissamphibi sono apparsi per la prima volta circa 330 milioni di anni fa e che l' ipotesi dell'origine temnospondilica è più credibile di altre teorie. I neobatraci sembravano aver avuto origine in Africa/India, le salamandre nell'Asia orientale e i ceciliani nella Pangea tropicale. Altri ricercatori, pur condividendo l'orientamento principale di questo studio, hanno messo in dubbio la scelta dei punti di calibrazione utilizzati per sincronizzare i dati. Hanno proposto che la data della diversificazione lissanfibia dovrebbe essere collocata nel Permiano , piuttosto inferiore a 300 milioni di anni fa, una data in migliore accordo con i dati paleontologici. Un ulteriore studio nel 2011 utilizzando taxa estinti e viventi campionati per dati morfologici e molecolari, è giunto alla conclusione che lissamphibia è monofiletico e che dovrebbe essere nidificato all'interno di Lepospondyli piuttosto che all'interno di Temnospondyli . Lo studio ha ipotizzato che la Lissamphibia abbia avuto origine non prima del tardo Carbonifero , da 290 a 305 milioni di anni fa. Si stima che la divisione tra Anura e Caudata avvenga 292 milioni di anni fa, piuttosto più tardi di quanto suggeriscono la maggior parte degli studi molecolari, con i ceciliani che si separano 239 milioni di anni fa.

Una rana fossilizzata della Repubblica Ceca , forse Palaeobatrachus gigas .

Nel 2008 in Texas è stato scoperto Gerobatrachus hottoni , un temnospondile con molte caratteristiche simili a rane e salamandre . Risale a 290 milioni di anni fa ed è stato salutato come un anello mancante , un gambo batrachian vicino all'antenato comune di rane e salamandre, coerentemente con l'ipotesi ampiamente accettata che rane e salamandre siano più strettamente imparentate tra loro (formando un clade chiamato Batrachia ) che per i ceciliani. Tuttavia, altri hanno suggerito che Gerobatrachus hottoni fosse solo un temnospondile dissorofoide non correlato agli anfibi esistenti.

Salientia (latino salire ( salio ), "saltare") è il nome del gruppo totale che comprende le rane moderne nell'ordine Anura così come i loro parenti fossili stretti, le "proto-rane" o "rane-gambo". Le caratteristiche comuni possedute da queste proto-rane includono 14 vertebre presacrali (le rane moderne ne hanno otto o 9), un ileo lungo e inclinato in avanti nel bacino , la presenza di un osso frontoparietale e una mascella inferiore senza denti. I primi anfibi conosciuti che erano più strettamente imparentati con le rane che con le salamandre sono Triadobatrachus massinoti , del primo periodo Triassico del Madagascar (circa 250 milioni di anni fa), e Czatkobatrachus polonicus , del Triassico inferiore della Polonia (circa la stessa età di Triadobatrachus ). Il cranio di Triadobatrachus è simile a una rana, essendo largo con grandi orbite, ma il fossile ha caratteristiche divergenti dalle rane moderne. Questi includono un corpo più lungo con più vertebre . La coda ha vertebre separate a differenza dell'urostilo fuso o del coccige nelle rane moderne. Anche le ossa della tibia e del perone sono separate, il che rende probabile che Triadobatrachus non fosse un saltatore efficiente.

Le prime "vere rane" conosciute che cadono nel lignaggio anurino vero e proprio vissero tutte nel primo periodo giurassico . Una di queste prime specie di rane, Prosalirus bitis , è stata scoperta nel 1995 nella Formazione Kayenta dell'Arizona e risale all'epoca del Giurassico inferiore (da 199,6 a 175 milioni di anni fa), rendendo il Prosalirus un po' più recente del Triadobatrachus . Come quest'ultimo, Prosalirus non aveva gambe molto allargate, ma aveva la tipica struttura pelvica a tre punte delle rane moderne. A differenza di Triadobatrachus , Prosalirus aveva già perso quasi tutta la coda ed era ben adattato per saltare. Un'altra rana del primo Giurassico è Vieraella herbsti , che è nota solo per le impressioni dorsali e ventrali di un singolo animale ed è stata stimata in 33 mm ( 1+1 ⁄ 4  pollici) dal muso allo sfiato. Notobatrachus degiustoi del Giurassico medio è leggermente più giovane, circa 155-170 milioni di anni. I principali cambiamenti evolutivi in ​​questa specie riguardavano l'accorciamento del corpo e la perdita della coda. L'evoluzione della moderna Anura fu probabilmente completata nel periodo giurassico. Da allora, i cambiamenti evolutivi nel numero dei cromosomi sono avvenuti circa 20 volte più velocemente nei mammiferi che nelle rane, il che significa che la speciazione si sta verificando più rapidamente nei mammiferi.

Secondo studi genetici, le famiglie Hyloidea , Microhylidae e il clade Natatanura (che comprende circa l'88% delle rane viventi) si sono diversificate simultaneamente circa 66 milioni di anni fa, subito dopo l' evento di estinzione del Cretaceo-Paleogene associato all'impattore Chicxulub . Tutte le origini dell'arborealità (ad es. in Hyloidea e Natatanura) seguono da quel momento e la rinascita della foresta avvenuta in seguito.

Fossili di rana sono stati trovati in tutti i continenti della terra. Nel 2020, è stato annunciato che fossili di rane con elmo di 40 milioni di anni erano stati scoperti da un team di paleontologi vertebrati nell'isola di Seymour, nella penisola antartica , indicando che questa regione un tempo ospitava rane imparentate con quelle che ora vivono nella foresta sudamericana di Nothofagus .

filogenesi

Un cladogramma che mostra le relazioni delle diverse famiglie di rane nel clade Anura può essere visto nella tabella seguente. Questo diagramma, a forma di albero , mostra come ciascuna famiglia di rane sia correlata ad altre famiglie, con ogni nodo che rappresenta un punto di discendenza comune. Si basa su Frost et al. (2006), Heinicke et al. (2009) e Pyron e Wiens (2011).

Morfologia e fisiologia

Uno scheletro di rana toro , che mostra ossa degli arti allungate e articolazioni extra. I segni rossi indicano ossa che sono state sostanzialmente allungate in rane e articolazioni che sono diventate mobili. Il blu indica articolazioni e ossa che non sono state modificate o solo leggermente allungate.

Le rane non hanno coda, tranne che come larve, e la maggior parte ha zampe posteriori lunghe, caviglie allungate, dita palmate, senza artigli, occhi grandi e una pelle liscia o verrucosa. Hanno colonne vertebrali corte, con non più di 10 vertebre libere e coccige fuse (urostilo o coccige). Le dimensioni delle rane variano da Paedophryne amauensis della Papua Nuova Guinea , che è di 7,7 mm (0,30 pollici) di lunghezza dal muso allo sfiato fino a 32 cm (13 pollici) e 3,25 kg (7,2 libbre) di rana golia ( Conraua goliath ) di Africa centrale. Esistono specie preistoriche estinte che hanno raggiunto dimensioni ancora maggiori.

Piedi e gambe

La struttura dei piedi e delle gambe varia notevolmente tra le specie di rana, in parte a seconda che vivano principalmente sul terreno, nell'acqua, negli alberi o nelle tane. Le rane devono essere in grado di muoversi rapidamente nel loro ambiente per catturare prede e sfuggire ai predatori e numerosi adattamenti le aiutano a farlo. La maggior parte delle rane sono abili nel saltare o discendono da antenati che erano, con gran parte della morfologia muscoloscheletrica modificata per questo scopo. La tibia, il perone e i tarsali sono stati fusi in un unico, forte osso , così come il radio e l'ulna negli arti anteriori (che devono assorbire l'impatto all'atterraggio). I metatarsali si sono allungati per aumentare la lunghezza della gamba e consentire alle rane di spingere contro il suolo per un periodo più lungo al decollo. L' ileo si è allungato e ha formato un'articolazione mobile con l' osso sacro che, in saltatori specializzati come ranidi e ilidi, funge da articolazione dell'arto aggiuntiva per potenziare ulteriormente i salti. Le vertebre della coda si sono fuse in un urostilo che è retratto all'interno del bacino. Ciò consente di trasferire la forza dalle gambe al corpo durante un salto.

Zampa palmata di rana comune
( Rana temporaria )

La raganella di Tyler ( Litoria tyleri ) ha grandi puntali e zampe palmate.

Il sistema muscolare è stato modificato in modo simile. Gli arti posteriori delle rane ancestrali presumibilmente contenevano paia di muscoli che avrebbero agito in opposizione (un muscolo per flettere il ginocchio, un altro muscolo per estenderlo), come si vede nella maggior parte degli altri animali con arti. Tuttavia, nelle rane moderne, quasi tutti i muscoli sono stati modificati per contribuire all'azione del salto, con solo pochi piccoli muscoli rimasti per riportare l'arto nella posizione di partenza e mantenere la postura. Anche i muscoli sono stati notevolmente ingranditi, con i muscoli delle gambe principali che rappresentano oltre il 17% della massa totale delle rane.

Molte rane hanno i piedi palmati e il grado di tessitura è direttamente proporzionale alla quantità di tempo che la specie trascorre nell'acqua. La rana nana africana ( Hymenochirus sp.) completamente acquatica ha dita completamente palmate, mentre quelle della raganella bianca ( Litoria caerulea ), una specie arborea, sono solo un quarto o metà palmate. Le eccezioni includono le rane volanti negli Hylidae e Rhacophoridae , che hanno anche dita completamente palmate utilizzate nel volo a vela.

Le rane arboree hanno cuscinetti posizionati all'estremità delle dita dei piedi per aiutare ad afferrare le superfici verticali. Non si tratta di ventose, la superficie è costituita invece da cellule colonnari con sommità piatte con piccoli spazi tra loro lubrificate da ghiandole mucose. Quando il fettone esercita pressione, le cellule aderiscono alle irregolarità sulla superficie e la presa viene mantenuta attraverso la tensione superficiale . Ciò consente al fettone di arrampicarsi su superfici lisce, ma il sistema non funziona in modo efficiente quando i pad sono eccessivamente bagnati.

In molte rane arboree, una piccola "struttura intercalare" su ciascun dito aumenta la superficie a contatto con il substrato . Inoltre, molte rane arboree hanno articolazioni dell'anca che consentono sia di saltare che di camminare. Alcune rane che vivono in alto sugli alberi possiedono persino un elaborato grado di tessitura tra le dita dei piedi. Ciò consente alle rane di "paracadutarsi" o di fare una planata controllata da una posizione all'altra della vela.

Le rane terrestri generalmente mancano degli adattamenti delle rane acquatiche e arboree. La maggior parte ha puntali più piccoli, se presenti, e una piccola fettuccia. Alcune rane scavatrici come lo Spadefoot di Couch ( Scaphiopus couchii ) hanno un'estensione della punta simile a un lembo sui piedi posteriori, un tubercolo cheratinizzato spesso indicato come una vanga, che li aiuta a scavare.

A volte durante la fase del girino, una delle zampe posteriori in via di sviluppo viene mangiata da un predatore come una ninfa libellula . In alcuni casi, la zampa intera cresce ancora, ma in altri no, sebbene la rana possa ancora vivere la sua normale durata di vita con solo tre arti. Occasionalmente, un verme piatto parassita ( Ribeiroia ondatrae ) scava nella parte posteriore di un girino, causando un riarrangiamento delle cellule delle gemme degli arti e la rana sviluppa una o più zampe extra.

Rana leopardo settentrionale ( Rana pipiens ) muta e mangia la sua pelle.

Pelle

La pelle di una rana è protettiva, ha una funzione respiratoria, può assorbire l'acqua e aiuta a controllare la temperatura corporea. Ha molte ghiandole, in particolare sulla testa e sulla schiena, che spesso trasudano sostanze sgradevoli e tossiche ( ghiandole granulari ). La secrezione è spesso appiccicosa e aiuta a mantenere la pelle umida, protegge dall'ingresso di muffe e batteri e rende l'animale scivoloso e più in grado di sfuggire ai predatori. La pelle viene eliminata ogni poche settimane. Di solito si divide al centro della schiena e attraverso la pancia, e la rana libera le braccia e le gambe. La pelle spellata viene poi lavorata verso la testa dove viene mangiata velocemente.

Essendo a sangue freddo, le rane devono adottare modelli di comportamento adeguati per regolare la loro temperatura. Per riscaldarsi, possono spostarsi al sole o su una superficie calda; se si surriscaldano, possono spostarsi all'ombra o adottare una posizione che esponga l'area minima della pelle all'aria. Questa posizione viene utilizzata anche per prevenire la perdita d'acqua e coinvolge la rana accovacciata vicino al substrato con le mani e i piedi nascosti sotto il mento e il corpo. Il colore della pelle di una rana viene utilizzato per la termoregolazione. In condizioni fresche e umide, il colore sarà più scuro rispetto a una giornata calda e secca. La raganella grigia del nido di schiuma ( Chiromantis xerampelina ) è persino in grado di diventare bianca per ridurre al minimo la possibilità di surriscaldamento.

Molte rane sono in grado di assorbire acqua e ossigeno direttamente attraverso la pelle, specialmente intorno all'area pelvica, ma la permeabilità della pelle di una rana può anche causare la perdita d'acqua. Le ghiandole situate su tutto il corpo trasudano muco che aiuta a mantenere la pelle umida e riduce l'evaporazione. Alcune ghiandole sulle mani e sul torace dei maschi sono specializzate nella produzione di secrezioni appiccicose per favorire l' amplesso . Ghiandole simili nelle raganelle producono una sostanza simile a una colla sui dischi adesivi dei piedi. Alcune rane arboree riducono la perdita d'acqua avendo uno strato di pelle impermeabile e diverse specie sudamericane ricoprono la loro pelle con una secrezione cerosa. Altre rane hanno adottato comportamenti per conservare l'acqua, incluso diventare notturno e riposare in una posizione di conservazione dell'acqua. Alcune rane possono anche riposare in grandi gruppi con ogni rana premuta contro i suoi vicini. Ciò riduce la quantità di pelle esposta all'aria o a una superficie asciutta e quindi riduce la perdita d'acqua. Il rospo di Woodhouse ( Bufo woodhousii ), se ha accesso all'acqua dopo il confinamento in un luogo asciutto, si siede nelle secche per reidratarsi. La rana pelosa maschio ( Trichobatrachus robustus ) ha papille dermiche che sporgono dalla parte bassa della schiena e dalle cosce, conferendole un aspetto ispido. Contengono vasi sanguigni e si pensa che aumentino l'area della pelle disponibile per la respirazione.

Alcune specie hanno placche ossee incorporate nella loro pelle, un tratto che sembra essersi evoluto indipendentemente diverse volte. In alcune altre specie, la pelle nella parte superiore della testa è compattata e il tessuto connettivo del derma è co-ossificato con le ossa del cranio ( esostosi ).

Il camuffamento è un meccanismo difensivo comune nelle rane. Caratteristiche come le verruche e le pieghe della pelle si trovano solitamente nelle rane che vivono a terra, per le quali la pelle liscia non fornirebbe un camuffamento così efficace. Alcune rane cambiano colore tra la notte e il giorno, poiché la luce e l'umidità stimolano le cellule del pigmento e le fanno espandere o contrarsi. Alcuni sono persino in grado di controllare la consistenza della loro pelle. La raganella del Pacifico ( Pseudacris regilla ) ha morph verdi e marroni, semplici o maculati, e cambia colore a seconda del periodo dell'anno e del colore generale dello sfondo.

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  Rana di legno : (Lithobates sylvaticus o Rana sylvatica ) utilizza una colorazione dirompente tra cui segni di occhi neri simili a vuoti tra le foglie, bande della pelle dorsale (plica dermica dorsolaterale) simili a una nervatura centrale di una foglia , nonché macchie, macchie e strisce sulle gambe simili a cadute caratteristiche fogliari.

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  Rana in sacchetto ( Assa darlingtoni ) mimetizzata contro i rifiuti di foglie.

Respirazione e circolazione

Come altri anfibi, l'ossigeno può passare attraverso le loro pelli altamente permeabili. Questa caratteristica unica consente loro di rimanere in luoghi senza accesso all'aria, respirando attraverso la pelle. Le costole sono generalmente assenti, quindi i polmoni sono riempiti dal pompaggio buccale e una rana privata dei suoi polmoni può mantenere le sue funzioni corporee senza di loro. La rana dalla testa piatta del Borneo completamente acquatica ( Barbourula kalimantanensis ) è la prima rana nota a essere completamente priva di polmoni.

Le rane hanno cuori a tre camere , una caratteristica che condividono con le lucertole . Il sangue ossigenato dai polmoni e il sangue deossigenato dai tessuti respiratori entrano nel cuore attraverso atri separati . Quando queste camere si contraggono, i due flussi sanguigni passano in un ventricolo comune prima di essere pompati attraverso una valvola a spirale al vaso appropriato, l' aorta per il sangue ossigenato e l'arteria polmonare per il sangue deossigenato.

Alcune specie di rane hanno adattamenti che consentono loro di sopravvivere in acque carenti di ossigeno. La rana d'acqua Titicaca ( Telmatobius culeus ) è una di queste specie e ha una pelle rugosa che aumenta la sua superficie per migliorare lo scambio di gas. Normalmente non fa uso dei suoi polmoni rudimentali, ma a volte alzerà e abbasserà il suo corpo ritmicamente mentre è sul letto del lago per aumentare il flusso d'acqua intorno ad esso.

Modello anatomico di una rana sezionata: 1 atrio destro, 2 polmoni, 3 aorta, 4 massa uovo, 5 colon, 6 atrio sinistro, 7 ventricolo, 8 stomaco, 9 fegato, 10 cistifellea, 11 intestino tenue, 12 cloaca

Digestione ed escrezione

Le rane hanno denti mascellari lungo la mascella superiore che vengono utilizzati per trattenere il cibo prima che venga ingerito. Questi denti sono molto deboli e non possono essere usati per masticare o catturare e danneggiare prede agili. Invece, la rana usa la sua lingua appiccicosa e fessurata per catturare mosche e altre piccole prede in movimento. La lingua normalmente giace arrotolata nella bocca, libera nella parte posteriore e attaccata alla mandibola nella parte anteriore. Può essere sparato e retratto a grande velocità. Alcune rane non hanno la lingua e si infilano semplicemente il cibo in bocca con le mani. La rana toro africana ( Pyxicephalus ), che preda animali relativamente grandi come topi e altre rane, ha proiezioni ossee a forma di cono chiamate processi odontoidi nella parte anteriore della mascella inferiore che funzionano come denti. Gli occhi aiutano nella deglutizione del cibo poiché possono essere retratti attraverso i fori nel cranio e aiutano a spingere il cibo in gola.

Il cibo si sposta quindi attraverso l'esofago nello stomaco dove vengono aggiunti gli enzimi digestivi e viene agitato. Procede quindi nell'intestino tenue (duodeno e ileo) dove avviene la maggior parte della digestione. Il succo pancreatico del pancreas e la bile, prodotta dal fegato e immagazzinata nella cistifellea, vengono secreti nell'intestino tenue, dove i liquidi digeriscono il cibo e le sostanze nutritive vengono assorbite. Il residuo di cibo passa nell'intestino crasso dove viene rimossa l'acqua in eccesso e le scorie vengono espulse attraverso la cloaca .

Sebbene adattate alla vita terrestre, le rane assomigliano ai pesci d'acqua dolce nella loro incapacità di conservare efficacemente l'acqua corporea. Quando sono a terra, molta acqua viene persa per evaporazione dalla pelle. Il sistema escretore è simile a quello dei mammiferi e sono presenti due reni che rimuovono i prodotti azotati dal sangue. Le rane producono grandi quantità di urina diluita per eliminare i prodotti tossici dai tubuli renali. L'azoto viene escreto come ammoniaca dai girini e dalle rane acquatiche ma principalmente come urea , un prodotto meno tossico, dalla maggior parte degli adulti terrestri. Alcune specie di raganella con scarso accesso all'acqua espellono l'acido urico ancora meno tossico . L'urina passa lungo gli ureteri accoppiati alla vescica urinaria da cui viene periodicamente scaricata nella cloaca. Tutti i rifiuti corporei escono dal corpo attraverso la cloaca che termina in uno sfogo cloacale.

Sistema riproduttivo

Nella rana maschio, i due testicoli sono attaccati ai reni e lo sperma passa nei reni attraverso tubi sottili chiamati dotti efferenti . Quindi viaggia attraverso gli ureteri, che sono di conseguenza noti come dotti urinogenitali. Non c'è pene e lo sperma viene espulso dalla cloaca direttamente sulle uova mentre la femmina le depone. Le ovaie della rana femmina sono accanto ai reni e le uova passano attraverso una coppia di ovidotti e attraverso la cloaca verso l'esterno.

Quando le rane si accoppiano, il maschio si arrampica sul dorso della femmina e avvolge gli arti anteriori attorno al suo corpo, dietro le zampe anteriori o appena davanti alle zampe posteriori. Questa posizione è chiamata amplexus e può essere mantenuta per diversi giorni. La rana maschio ha alcune caratteristiche sessuali secondarie ormono-dipendenti . Questi includono lo sviluppo di cuscinetti speciali sui pollici durante la stagione riproduttiva, per dargli una presa salda. La presa della rana maschio durante l'amplesso stimola la femmina a rilasciare uova, solitamente avvolte in gelatina, come uova. In molte specie il maschio è più piccolo e più magro della femmina. I maschi hanno corde vocali e producono una serie di gracidi, in particolare durante la stagione riproduttiva, e in alcune specie hanno anche sacche vocali per amplificare il suono.

Sistema nervoso

Le rane hanno un sistema nervoso altamente sviluppato composto da cervello, midollo spinale e nervi. Molte parti del cervello delle rane corrispondono a quelle degli umani. È costituito da due lobi olfattivi, due emisferi cerebrali, un corpo pineale, due lobi ottici, un cervelletto e un midollo allungato. La coordinazione muscolare e la postura sono controllate dal cervelletto e il midollo allungato regola la respirazione, la digestione e altre funzioni automatiche. La dimensione relativa del cervello nelle rane è molto più piccola di quella degli esseri umani. Le rane hanno dieci paia di nervi cranici che trasmettono informazioni dall'esterno direttamente al cervello e dieci paia di nervi spinali che trasmettono informazioni dalle estremità al cervello attraverso il midollo spinale. Al contrario, tutti gli amnioti (mammiferi, uccelli e rettili) hanno dodici paia di nervi cranici.

Primo piano della testa della rana che mostra occhio, narice, bocca e timpano.

Vista

Gli occhi della maggior parte delle rane si trovano su entrambi i lati della testa vicino alla parte superiore e sporgono verso l'esterno come rigonfiamenti emisferici. Forniscono una visione binoculare su un campo di 100° in avanti e un campo visivo totale di quasi 360°. Potrebbero essere l'unica parte di una rana altrimenti sommersa a sporgere dall'acqua. Ogni occhio ha palpebre superiori e inferiori chiudibili e una membrana nittitante che fornisce ulteriore protezione, soprattutto quando la rana nuota. I membri della famiglia acquatica Pipidae hanno gli occhi situati nella parte superiore della testa, una posizione più adatta per rilevare le prede nell'acqua sovrastante. Le iridi sono disponibili in una gamma di colori e le pupille in una gamma di forme. Il rospo comune ( Bufo bufo ) ha iridi dorate e pupille a fessura orizzontali, la raganella dagli occhi rossi ( Agalychnis callidryas ) ha pupille a fessura verticale, la rana dardo velenoso ha iridi scure, l' ululone dal ventre di fuoco ( Bombina spp. ) ha pupille triangolari e la rana pomodoro ( Dyscophus spp. ) ha pupille circolari. Le iridi del rospo meridionale ( Anaxyrus terrestris ) sono modellate in modo da mimetizzarsi con la pelle mimetizzata circostante.

La visione da lontano di una rana è migliore della sua visione da vicino. Le rane che chiamano diventeranno rapidamente silenziose quando vedono un intruso o anche un'ombra in movimento, ma più un oggetto è vicino, meno bene viene visto. Quando una rana tira fuori la lingua per catturare un insetto, sta reagendo a un piccolo oggetto in movimento che non riesce a vedere bene e deve allinearlo con precisione in anticipo perché chiude gli occhi mentre la lingua è estesa. Sebbene in precedenza fosse dibattuto, ricerche più recenti hanno dimostrato che le rane possono vedere a colori, anche in condizioni di luce molto scarsa.

Udito

Le rane possono sentire sia nell'aria che sott'acqua. Non hanno orecchie esterne ; i timpani ( membrane timpaniche ) sono direttamente esposti o possono essere coperti da uno strato di pelle e sono visibili come un'area circolare appena dietro l'occhio. La dimensione e la distanza dei timpani è correlata alla frequenza e alla lunghezza d'onda a cui la rana chiama. In alcune specie come la rana toro, la dimensione del timpano indica il sesso della rana; i maschi hanno timpani più grandi dei loro occhi mentre nelle femmine gli occhi e i timpani hanno più o meno le stesse dimensioni. Un rumore fa vibrare il timpano e il suono viene trasmesso all'orecchio medio e interno. L'orecchio medio contiene canali semicircolari che aiutano a controllare l'equilibrio e l'orientamento. Nell'orecchio interno, le cellule ciliate uditive sono disposte in due aree della coclea, la papilla basilare e la papilla anfibia. Il primo rileva le alte frequenze e il secondo le basse. Poiché la coclea è corta, le rane usano l'accordatura elettrica per estendere la loro gamma di frequenze udibili e aiutare a discriminare i diversi suoni. Questa disposizione consente di rilevare i richiami territoriali e riproduttivi dei loro conspecifici . In alcune specie che abitano le regioni aride, il suono di tuoni o forti piogge può risvegliarle da uno stato dormiente. Una rana può essere spaventata da un rumore inaspettato, ma di solito non intraprende alcuna azione finché non ha individuato a vista la fonte del suono.

Chiamata

Un Dendropsophus microcephalus maschio che mostra la sua sacca vocale durante il suo richiamo.

Il richiamo o gracidio di una rana è unico per la sua specie. Le rane creano questo suono facendo passare l'aria attraverso la laringe nella gola. Nella maggior parte delle rane richiamo, il suono è amplificato da una o più sacche vocali, membrane di pelle sotto la gola o sull'angolo della bocca, che si distendono durante l'amplificazione del richiamo. Alcuni richiami delle rane sono così forti che possono essere ascoltati fino a un miglio (1,6  km) di distanza. Inoltre, è stato scoperto che alcune specie utilizzano strutture artificiali come tubi di scarico per l'amplificazione artificiale del loro richiamo. La rana dalla coda costiera ( Ascaphus truei ) vive nei torrenti di montagna del Nord America e non vocalizza.

La funzione principale del richiamo è che le rane maschi attirino i compagni. I maschi possono chiamare individualmente o potrebbe esserci un coro di suoni in cui numerosi maschi si sono incontrati nei siti di riproduzione. In molte specie di rane, come la raganella comune ( Polypedates leucomystax ), le femmine rispondono ai richiami dei maschi, che agiscono per rafforzare l'attività riproduttiva in una colonia riproduttiva. Le femmine di rana preferiscono i maschi che producono suoni di maggiore intensità e frequenza più bassa, attributi che si distinguono in mezzo alla folla. Si pensa che la logica di ciò sia che, dimostrando la sua abilità, il maschio mostra la sua idoneità a produrre una prole superiore.

Un richiamo diverso viene emesso da una rana maschio o da una femmina non ricettiva quando viene montata da un altro maschio. Questo è un distinto cinguettio ed è accompagnato da una vibrazione del corpo. Le raganelle e alcune specie non acquatiche hanno un richiamo della pioggia che emettono sulla base dei segnali di umidità prima di una doccia. Molte specie hanno anche un richiamo territoriale che viene utilizzato per scacciare altri maschi. Tutti questi richiami vengono emessi con la bocca della rana chiusa. Un richiamo di soccorso, emesso da alcune rane quando sono in pericolo, viene prodotto con la bocca aperta risultando in un richiamo più acuto. Viene in genere utilizzato quando la rana è stata afferrata da un predatore e può servire a distrarre o disorientare l'attaccante in modo che rilasci la rana.

Molte specie di rane hanno richiami profondi. Il gracidio della rana toro americana ( Rana catesbiana ) è talvolta scritto come "jug o' rum". La raganella del Pacifico ( Pseudacris regilla ) produce il "ribbit" onomatopeico spesso ascoltato nei film. Altre interpretazioni di richiami di rana includono "brekekekex koax koax", il richiamo della rana di palude ( Pelophylax ridibundus ) in The Frogs , un dramma comico greco antico di Aristofane . I richiami della rana di torrente dalle orecchie concave ( Amolops tormotus ) sono per molti aspetti insoliti. I maschi sono noti per le loro varietà di richiami in cui si verificano modulazioni di frequenza verso l'alto e verso il basso. Quando comunicano, producono chiamate che rientrano nella gamma di frequenza degli ultrasuoni . L'ultimo aspetto che rende insolita questa specie di richiami di rana è che i fenomeni acustici non lineari sono componenti importanti nei loro segnali acustici.

Torpore

In condizioni estreme, alcune rane entrano in uno stato di torpore e rimangono inattive per mesi. Nelle regioni più fredde, molte specie di rane vanno in letargo in inverno. Quelli che vivono sulla terraferma come il rospo americano ( Bufo americanus ) scavano una tana e fanno un letargo in cui sdraiarsi dormienti . Altri, meno abili nello scavare, trovano una fessura o si seppelliscono in foglie morte. Specie acquatiche come la rana toro americana ( Rana catesbeiana ) sprofondano normalmente sul fondo dello stagno dove giacciono, semi-immerse nel fango ma comunque in grado di accedere all'ossigeno disciolto nell'acqua. Il loro metabolismo rallenta e vivono delle loro riserve di energia. Alcune rane come la rana di legno o il peeper primaverile possono persino sopravvivere al congelamento. I cristalli di ghiaccio si formano sotto la pelle e nella cavità corporea, ma gli organi essenziali sono protetti dal congelamento da un'elevata concentrazione di glucosio. Una rana apparentemente senza vita e congelata può riprendere la respirazione e il suo battito cardiaco può riprendere quando le condizioni si scaldano.

All'altro estremo, la rana scavatrice striata ( Cyclorana alboguttata ) vive regolarmente durante la stagione calda e secca in Australia, sopravvivendo in uno stato dormiente senza accesso a cibo e acqua per nove o dieci mesi all'anno. Si nasconde sottoterra e si rannicchia all'interno di un bozzolo protettivo formato dalla sua pelle sparsa. I ricercatori dell'Università del Queensland hanno scoperto che durante l'estivazione il metabolismo della rana è alterato e l'efficienza operativa dei mitocondri è aumentata. Ciò significa che la quantità limitata di energia disponibile per la rana in coma viene utilizzata in modo più efficiente. Questo meccanismo di sopravvivenza è utile solo agli animali che rimangono completamente incoscienti per un lungo periodo di tempo e il cui fabbisogno energetico è basso perché sono a sangue freddo e non hanno bisogno di generare calore. Altre ricerche hanno dimostrato che, per fornire questi requisiti energetici, i muscoli si atrofizzano, ma i muscoli degli arti posteriori sono preferenzialmente inalterati. È stato scoperto che le rane hanno temperature critiche superiori di circa 41 gradi Celsius.

Locomozione

Diverse specie di rane usano diversi metodi per spostarsi tra cui saltare , correre , camminare , nuotare , scavare , arrampicarsi e planare .

Salto della rana del razzo della foresta pluviale

Saltando

Le rane sono generalmente riconosciute come eccezionali saltatrici e, in relazione alla loro taglia, le migliori saltatrici di tutti i vertebrati. La rana razzo striata , Litoria nasuta , può saltare oltre due metri ( 6+1 ⁄ 2 piedi), una distanza che è più di cinquanta volte la sua lunghezza corporea di 55 mm ( 2+1 ⁄ 4  pollici). Ci sono enormi differenze tra le specie nella capacità di salto. All'interno di una specie, la distanza di salto aumenta all'aumentare delle dimensioni, ma la distanza di salto relativa (lunghezze del corpo saltate) diminuisce. La rana skipper indiana ( Euphlyctis cyanophlyctis ) ha la capacità di saltare fuori dall'acqua da una posizione galleggiante in superficie. La piccola rana grillo settentrionale ( Acris crepitans ) può "scivolare" sulla superficie di uno stagno con una serie di brevi salti rapidi.

La fotografia al rallentatore mostra che i muscoli hanno flessibilità passiva. Vengono prima allungati mentre la rana è ancora in posizione accovacciata, quindi vengono contratti prima di essere nuovamente allungati per lanciare la rana in aria. Le zampe anteriori sono piegate contro il petto e le zampe posteriori rimangono nella posizione allungata e snella per tutta la durata del salto. In alcuni saltatori estremamente capaci, come la raganella cubana ( Osteopilus septentrionalis ) e la rana leopardo settentrionale ( Rana pipiens ), la potenza di picco esercitata durante un salto può superare quella che il muscolo è teoricamente in grado di produrre. Quando i muscoli si contraggono, l'energia viene prima trasferita nel tendine teso che è avvolto attorno all'osso della caviglia. Quindi i muscoli si allungano di nuovo nello stesso momento in cui il tendine rilascia la sua energia come una catapulta per produrre una potente accelerazione oltre i limiti dell'accelerazione muscolare. Un meccanismo simile è stato documentato in locuste e cavallette .

La schiusa precoce delle rane può avere effetti negativi sulle prestazioni di salto delle rane e sulla locomozione generale. Gli arti posteriori non sono in grado di formarsi completamente, il che li rende più corti e molto più deboli rispetto a una normale rana da cova. I primi ranocchi che si schiudono possono tendere a dipendere più spesso da altre forme di locomozione, come nuotare e camminare.

Camminare e correre

Phrynomantis bifasciatus che cammina su una superficie piana

Le rane delle famiglie Bufonidae, Rhinophrynidae e Microhylidae hanno zampe posteriori corte e tendono a camminare piuttosto che saltare. Quando cercano di muoversi rapidamente, accelerano la velocità di movimento degli arti o ricorrono a un'andatura sgraziata. Il rospo dalla bocca stretta delle Grandi Pianure ( Gastrophryne olivacea ) è stato descritto come dotato di un'andatura che è "una combinazione di corsa e luppoli corti che di solito sono lunghi solo un pollice o due". In un esperimento, il rospo di Fowler ( Bufo fowleri ) è stato posto su un tapis roulant che veniva fatto girare a velocità variabili. Misurando l'assorbimento di ossigeno da parte del rospo si è scoperto che saltare era un uso inefficiente delle risorse durante la locomozione sostenuta, ma era una strategia utile durante brevi esplosioni di attività ad alta intensità.

La rana corsara dalle zampe rosse ( Kassina maculata ) ha arti posteriori corti e snelli, inadatti al salto. Può muoversi velocemente utilizzando un'andatura da corsa in cui le due zampe posteriori vengono utilizzate alternativamente. La fotografia al rallentatore mostra, a differenza di un cavallo che può trottare o galoppare, l'andatura della rana è rimasta simile a velocità lenta, media e alta. Questa specie può anche arrampicarsi su alberi e arbusti e lo fa di notte per catturare insetti. La rana skipper indiana ( Euphlyctis cyanophlyctis ) ha i piedi larghi e può correre sulla superficie dell'acqua per diversi metri (iarde).

Nuoto

Rospo comune ( Bufo bufo ) nuoto.

Le rane che vivono o visitano l'acqua hanno adattamenti che migliorano le loro capacità di nuoto. Gli arti posteriori sono molto muscolosi e forti. La fettuccia tra le dita dei piedi posteriori aumenta l'area del piede e aiuta a spingere potentemente il fettone attraverso l'acqua. I membri della famiglia Pipidae sono interamente acquatici e mostrano la specializzazione più marcata. Hanno colonne vertebrali rigide, corpi appiattiti e snelli, sistemi di linee laterali e potenti arti posteriori con grandi piedi palmati. I girini hanno per lo più grandi pinne caudali che forniscono spinta quando la coda viene spostata da un lato all'altro.

Scavare

Alcune rane si sono adattate per scavare e vivere sottoterra. Tendono ad avere corpi arrotondati, arti corti, teste piccole con occhi sporgenti e zampe posteriori adattate per lo scavo. Un esempio estremo di ciò è la rana viola ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) dell'India meridionale che si nutre di termiti e trascorre quasi tutta la sua vita sottoterra. Emerge brevemente durante il monsone per accoppiarsi e riprodursi in stagni temporanei. Ha una testa minuscola con un muso appuntito e un corpo grassoccio e arrotondato. A causa di questa esistenza fossile , è stato descritto per la prima volta nel 2003, essendo nuovo per la comunità scientifica dell'epoca, sebbene precedentemente noto alla popolazione locale.

Rana viola ( Nasikabatrachus sahyadrensis ).

Anche i rospi spadefoot del Nord America sono adattati alla vita sotterranea. Il rospo spadefoot delle pianure ( Spea bombifrons ) è tipico e ha un lembo di osso cheratinizzato attaccato a uno dei metatarsali delle zampe posteriori che usa per scavarsi all'indietro nel terreno. Mentre scava, il rospo dimena i fianchi da un lato all'altro per affondare nel terreno sciolto. Ha una tana poco profonda in estate da cui emerge di notte per cercare cibo. In inverno, scava molto più in profondità ed è stato registrato a una profondità di 4,5 m (14 piedi 9 pollici). Il tunnel è pieno di terra e il rospo va in letargo in una piccola camera alla fine. Durante questo periodo, l'urea si accumula nei suoi tessuti e l'acqua viene aspirata dal terreno umido circostante per osmosi per soddisfare i bisogni del rospo. I rospi Spadefoot sono "allevatori esplosivi", tutti emergenti dalle loro tane contemporaneamente e convergenti su pozze temporanee, attratti da uno di questi dal richiamo del primo maschio a trovare un luogo di riproduzione adatto.

Le rane scavatrici dell'Australia hanno uno stile di vita piuttosto diverso. La rana maculata occidentale ( Heleioporus albopunctatus ) scava una tana accanto a un fiume o nel letto di un torrente effimero ed emerge regolarmente per cercare cibo. Ha luogo l'accoppiamento e le uova vengono deposte in un nido di schiuma all'interno della tana. Le uova si sviluppano parzialmente lì, ma non si schiudono fino a quando non vengono sommerse a seguito di forti piogge. I girini poi nuotano in mare aperto e completano rapidamente il loro sviluppo. Le rane scavatrici del Madagascar sono meno fossili e per lo più si seppelliscono nella lettiera. Una di queste, la rana scavatrice verde ( Scaphiophryne marmorata ), ha la testa appiattita con muso corto e tubercoli metatarsali ben sviluppati sulle zampe posteriori per facilitare lo scavo. Ha anche dischi terminali molto ingranditi sui suoi piedi anteriori che lo aiutano ad arrampicarsi tra i cespugli. Si riproduce in pozze temporanee che si formano dopo le piogge.

Arrampicata

La rana foglia di Burmeister

Gruppo di rane di vetro

Le raganelle vivono in alto nella chioma , dove si arrampicano su rami, ramoscelli e foglie, a volte senza mai scendere a terra. Le raganelle "vere" appartengono alla famiglia Hylidae, ma membri di altre famiglie di rane hanno adottato autonomamente un portamento arboreo, caso di evoluzione convergente . Questi includono le rane di vetro (Centrolenidae), le rane arbustive (Hyperoliidae), alcune delle rane dalla bocca stretta (Microhylidae) e le rane arbustive (Rhacophoridae). La maggior parte delle raganelle ha una lunghezza inferiore a 10 cm (4 pollici), con gambe lunghe e dita lunghe con cuscinetti adesivi sulle punte. La superficie dei polpastrelli è formata da uno strato fitto di cellule epidermiche esagonali a sommità piatta separate da scanalature in cui le ghiandole secernono muco . Questi puntali, inumiditi dal muco, forniscono la presa su qualsiasi superficie bagnata o asciutta, incluso il vetro. Le forze coinvolte includono l' attrito al contorno dell'epidermide del puntale sulla superficie e anche la tensione superficiale e la viscosità . Le raganelle sono molto acrobatiche e possono catturare gli insetti mentre sono appese per un dito del piede a un ramoscello o si aggrappano alla lama di una canna battuta dal vento. Alcuni membri della sottofamiglia Phyllomedusinae hanno dita dei piedi opponibili . La rana fogliare reticolata ( Phyllomedusa ayeaye ) ha un solo dito opposto su ciascun piede anteriore e due dita opposte su quello posteriore. Ciò gli consente di afferrare gli steli dei cespugli mentre si arrampica nel suo habitat lungo il fiume.

Scivolare

Durante la storia evolutiva delle rane, diversi gruppi hanno preso il volo indipendentemente. Alcune rane nella foresta pluviale tropicale sono particolarmente adattate per scivolare da un albero all'altro o per il paracadutismo sul suolo della foresta. Tipico di loro è la rana volante di Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ) dalla Malesia e dal Borneo. Ha grandi piedi con la punta delle dita espansa in dischi adesivi piatti e le dita completamente palmate. Lembi di pelle si verificano sui margini laterali degli arti e attraverso la regione della coda. Con le dita divaricate, gli arti tesi e questi lembi aperti, può planare per distanze considerevoli, ma non è in grado di intraprendere il volo a motore. Può alterare la direzione di marcia e percorrere distanze fino a 15 m (50 piedi) tra gli alberi.

Storia di vita

Ciclo vitale della rana verde
( Rana clamitans ).

Riproduzione

Due tipi principali di riproduzione si verificano nelle rane, l'allevamento prolungato e l'allevamento esplosivo. Nel primo, adottato dalla maggior parte delle specie, le rane adulte in determinati periodi dell'anno si riuniscono in uno stagno, un lago o un ruscello per riprodursi. Molte rane ritornano nei corpi idrici in cui si sono sviluppate come larve. Ciò si traduce spesso in migrazioni annuali che coinvolgono migliaia di individui. Negli allevatori esplosivi, le rane adulte mature arrivano ai siti di riproduzione in risposta a determinati fattori scatenanti come le precipitazioni che si verificano in un'area arida. In queste rane, l'accoppiamento e la deposizione delle uova avvengono prontamente e la velocità di crescita delle larve è rapida per sfruttare le pozze effimere prima che si secchino.

Tra gli allevatori prolungati, i maschi di solito arrivano prima al sito di riproduzione e vi rimangono per qualche tempo, mentre le femmine tendono ad arrivare più tardi e ad allontanarsi subito dopo la deposizione delle uova. Ciò significa che i maschi sono più numerosi delle femmine in riva al mare e difendono i territori dai quali espellere altri maschi. Pubblicizzano la loro presenza chiamando, spesso alternando i loro gracidi con le rane vicine. I maschi più grandi e più forti tendono ad avere richiami più profondi e mantenere territori di qualità superiore. Le femmine selezionano i loro compagni almeno in parte in base alla profondità della loro voce. In alcune specie ci sono maschi satellite che non hanno territorio e non chiamano. Possono intercettare le femmine che si stanno avvicinando a un maschio chiamante o prendere il controllo di un territorio lasciato libero. Chiamare è un'attività che consuma energia. A volte i due ruoli si invertono e un maschio che chiama rinuncia al suo territorio e diventa un satellite.

Rospo comune maschio e femmina ( Bufo bufo ) in amplexus .

Negli allevatori esplosivi, il primo maschio che trova un luogo di riproduzione adatto, come una piscina temporanea, chiama ad alta voce e altre rane di entrambi i sessi convergono nella piscina. Gli allevatori esplosivi tendono a chiamare all'unisono creando un ritornello che può essere ascoltato da lontano. I rospi spadefoot ( Scaphiopus spp. ) del Nord America rientrano in questa categoria. La selezione del compagno e il corteggiamento non sono importanti quanto la velocità nella riproduzione. In alcuni anni potrebbero non verificarsi condizioni adatte e le rane potrebbero rimanere per due o più anni senza riprodursi. Alcune femmine di rospo spadefoot del New Mexico ( Spea moltiplicata ) generano solo la metà delle uova disponibili alla volta, forse conservandone alcune nel caso in cui si verifichi una migliore opportunità riproduttiva in seguito.

Nel sito di riproduzione, il maschio monta la femmina e la stringe forte attorno al corpo. Tipicamente, l'amplesso si svolge nell'acqua, la femmina rilascia le sue uova e il maschio le ricopre di sperma; la fecondazione è esterna . In molte specie come il rospo delle Grandi Pianure ( Bufo cognatus ), il maschio trattiene le uova con le zampe posteriori, tenendole in posizione per circa tre minuti. I membri del genere dell'Africa occidentale Nimbaphrynoides sono unici tra le rane in quanto sono vivipari ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi ei membri del genere tanzaniano Nectophrynoides sono le uniche rane note per essere ovovivipare . In queste specie la fecondazione è interna e le femmine danno alla luce rane giovanili completamente sviluppate, ad eccezione di L. larvaepartus , che danno alla luce i girini.

Ciclo vitale

Uova/progenie di rana

Prole di rana

Le rane possono deporre le uova come cespi, pellicole di superficie, fili o singolarmente. Circa la metà delle specie depone le uova nell'acqua, altre depongono le uova nella vegetazione, nel terreno o negli scavi. Il minuscolo eleuth pigmeo a strisce gialle ( Eleutherodactylus limbatus ) depone le uova singolarmente, seppellendole nel terreno umido. La rana fumosa della giungla ( Leptodactylus pentadactylus ) fa un nido di schiuma in una cavità. Le uova si schiudono quando il nido è allagato, oppure i girini possono completare il loro sviluppo nella schiuma se non si verificano allagamenti. La raganella dagli occhi rossi ( Agalychnis callidryas ) depone le uova su una foglia sopra una pozza e quando si schiudono, le larve cadono nell'acqua sottostante.

In alcune specie, come la rana di legno ( Rana sylvatica ), nel materiale gelatinoso sono presenti alghe verdi unicellulari simbiotiche . Si pensa che questi possano avvantaggiare le larve in via di sviluppo fornendo loro ossigeno extra attraverso la fotosintesi . È stato anche scoperto che l'interno dei grappoli di uova globulari della rana di legno è fino a 6 ° C (11 ° F) più caldo dell'acqua circostante e questo accelera lo sviluppo delle larve. Le larve che si sviluppano nelle uova possono rilevare le vibrazioni causate da vespe o serpenti predatori nelle vicinanze e si schiuderanno presto per evitare di essere mangiate. In generale, la lunghezza dello stadio delle uova dipende dalla specie e dalle condizioni ambientali. Le uova acquatiche normalmente si schiudono entro una settimana quando la capsula si divide a causa degli enzimi rilasciati dalle larve in via di sviluppo.

Lo sviluppo diretto , in cui le uova si schiudono in giovani come piccoli adulti, è noto anche in molte rane, ad esempio Ischnocnema henselii , Eleutherodactylus coqui e Raorchestes ochlandrae e Raorchestes chalazodes .

girini

Sviluppo della progenie di rana.

Le larve che emergono dalle uova, conosciute come girini (o occasionalmente polliwogs). I girini mancano di palpebre e arti e hanno scheletri cartilaginei, branchie per la respirazione (branchie esterne all'inizio, branchie interne in seguito) e code che usano per nuotare. Come regola generale, le larve libere sono completamente acquatiche, ma almeno una specie ( Nannophrys ceylonensis ) ha girini semiterrestri che vivono tra rocce umide.

Fin dall'inizio del suo sviluppo, una sacca branchiale copre le branchie e le zampe anteriori del girino. I polmoni iniziano presto a svilupparsi e vengono utilizzati come organo respiratorio accessorio. Alcune specie subiscono la metamorfosi mentre sono ancora all'interno dell'uovo e si schiudono direttamente in piccole rane. I girini mancano di denti veri, ma le mascelle nella maggior parte delle specie hanno due file allungate e parallele di piccole strutture cheratinizzate chiamate cheradonts nelle loro mascelle superiori. Le loro mascelle inferiori di solito hanno tre file di cheradonts circondate da un becco corneo, ma il numero di file può variare e l'esatta disposizione dell'apparato boccale fornisce un mezzo per l'identificazione delle specie. Nelle Pipidae, ad eccezione di Hymenochirus , i girini hanno barbigli anteriori accoppiati, che li fanno assomigliare a un piccolo pesce gatto . Le loro code sono irrigidite da una notocorda , ma non contengono elementi ossei o cartilaginei ad eccezione di alcune vertebre alla base che formano l'urostilo durante la metamorfosi. Questo è stato suggerito come un adattamento ai loro stili di vita; poiché la trasformazione in rane avviene molto velocemente, la coda è composta solo da tessuti molli, poiché l'osso e la cartilagine impiegano molto più tempo per essere scomposti e assorbiti. La pinna caudale e la punta sono fragili e si strappano facilmente, il che è visto come un adattamento per sfuggire ai predatori che cercano di afferrarli per la coda.

I girini sono tipicamente erbivori , si nutrono principalmente di alghe , comprese le diatomee filtrate dall'acqua attraverso le branchie . Alcune specie sono carnivore allo stadio di girino, mangiando insetti, girini più piccoli e pesci. La raganella cubana ( Osteopilus septentrionalis ) è una delle numerose specie in cui i girini possono essere cannibali . I girini che sviluppano presto le gambe possono essere mangiati dagli altri, quindi gli sviluppatori in ritardo potrebbero avere migliori prospettive di sopravvivenza a lungo termine.

I girini sono altamente vulnerabili all'essere mangiati da pesci, tritoni , coleotteri subacquei predatori e uccelli, in particolare uccelli acquatici , come cicogne , aironi e anatre domestiche . Alcuni girini, compresi quelli del rospo delle canne ( Bufo marinus ), sono velenosi. La fase del girino può durare fino a una settimana negli allevatori esplosivi o può durare per uno o più inverni seguiti dalla metamorfosi in primavera.

Metamorfosi

Al termine della fase di girino, una rana subisce una metamorfosi in cui il suo corpo subisce un'improvvisa transizione nella forma adulta. Questa metamorfosi dura in genere solo 24 ore ed è iniziata dalla produzione dell'ormone tiroxina . Ciò fa sì che diversi tessuti si sviluppino in modi diversi. I principali cambiamenti che si verificano includono lo sviluppo dei polmoni e la scomparsa delle branchie e della tasca branchiale, rendendo visibili le zampe anteriori. La mascella inferiore si trasforma nella grande mandibola del carnivoro adulto, e il lungo budello a spirale del girino erbivoro è sostituito dal tipico ventre corto di un predatore. Il sistema nervoso si adatta all'udito e alla visione stereoscopica ea nuovi metodi di locomozione e alimentazione. Gli occhi vengono riposizionati più in alto sulla testa e si formano le palpebre e le ghiandole associate. Il timpano, l'orecchio medio e l'orecchio interno sono sviluppati. La pelle diventa più spessa e più dura, il sistema della linea laterale viene perso e le ghiandole cutanee si sviluppano. La fase finale è la scomparsa della coda, ma ciò avviene piuttosto tardi, poiché il tessuto viene utilizzato per produrre uno scatto di crescita negli arti. Le rane sono più vulnerabili ai predatori quando stanno subendo la metamorfosi. In questo momento, la coda si sta perdendo e la locomozione per mezzo degli arti si sta appena affermando.

Adulti

Le rane adulte possono vivere dentro o vicino all'acqua, ma poche sono completamente acquatiche. Quasi tutte le specie di rane sono carnivore da adulti, predano invertebrati, inclusi insetti , granchi , ragni , acari , vermi , lumache e lumache . Alcuni di quelli più grandi possono mangiare altre rane, piccoli mammiferi e rettili e pesci . Alcune specie mangiano anche materia vegetale; la raganella Xenohyla truncata è in parte erbivora, la sua dieta comprende una grande percentuale di frutta, è stato scoperto che Leptodactylus mystaceus mangia piante e il folivory si trova in Euphlyctis hexadactylus , con piante che costituiscono il 79,5% della sua dieta in volume. Molte rane usano le loro lingue appiccicose per catturare la preda, mentre altre semplicemente le afferrano con la bocca. Le rane adulte sono esse stesse attaccate da molti predatori. La rana leopardo settentrionale ( Rana pipiens ) viene mangiata da aironi , falchi , pesci , grandi salamandre , serpenti , procioni , puzzole , visoni , rane toro e altri animali.

Una piramide trofica che mostra le rane come predatori primari.

Le rane sono predatori primari e una parte importante della rete alimentare . Essendo a sangue freddo , fanno un uso efficiente del cibo che mangiano con poca energia utilizzata per i processi metabolici, mentre il resto viene trasformato in biomassa . Sono essi stessi mangiati da predatori secondari e sono i principali consumatori terrestri di invertebrati, la maggior parte dei quali si nutre di piante. Riducendo gli erbivori, contribuiscono ad aumentare la crescita delle piante e fanno quindi parte di un ecosistema delicatamente equilibrato.

Poco si sa sulla longevità di rane e rospi in natura, ma alcuni possono vivere per molti anni. La scheletrocronologia è un metodo per esaminare le ossa per determinare l'età. Con questo metodo sono state studiate le età della rana dalle zampe gialle di montagna ( Rana muscosa ), le falangi delle dita dei piedi mostrano linee stagionali dove la crescita rallenta in inverno. Le rane più anziane avevano dieci fasce, quindi si credeva che la loro età fosse di 14 anni, compreso lo stadio di girino di quattro anni. È stato registrato che rane e rospi in cattività vivono fino a 40 anni, un'età raggiunta da un rospo comune europeo ( Bufo bufo ). È noto che il rospo delle canne ( Bufo marinus ) sopravvive 24 anni in cattività e la rana toro americana ( Rana catesbeiana ) 14 anni. Le rane provenienti da climi temperati vanno in letargo durante l'inverno e quattro specie sono note per essere in grado di resistere al gelo durante questo periodo, inclusa la rana di legno ( Rana sylvatica ).

Cura dei genitori

Rospo levatrice comune maschio con uova
( Alytes obstetricans ).

Rana insaccato ( Assa darlingtoni )

Sebbene la cura della prole sia poco conosciuta nelle rane, si stima che fino al 20% delle specie di anfibi possa prendersi cura dei propri piccoli in qualche modo. L' evoluzione delle cure parentali nelle rane è guidata principalmente dalle dimensioni del corpo idrico in cui si riproducono. Quelli che si riproducono in corpi idrici più piccoli tendono ad avere comportamenti di cura dei genitori più grandi e complessi. Poiché la predazione di uova e larve è elevata nei grandi corpi idrici, alcune specie di rane hanno iniziato a deporre le uova sulla terraferma. Una volta che ciò è accaduto, l'ambiente terrestre in essiccazione richiede che uno o entrambi i genitori li mantengano umidi per garantire la loro sopravvivenza. La successiva necessità di trasportare i girini schiusi in un corpo idrico ha richiesto una forma ancora più intensa di cure parentali.

Nelle piccole pozze i predatori sono per lo più assenti e la competizione tra i girini diventa la variabile che ne vincola la sopravvivenza. Alcune specie di rane evitano questa competizione facendo uso di fitotelmi più piccoli (ascelle delle foglie piene d'acqua o piccole cavità legnose) come siti per la deposizione di alcuni girini. Sebbene questi siti di allevamento più piccoli siano privi di concorrenza, mancano anche di nutrienti sufficienti per sostenere un girino senza l'assistenza dei genitori. Le specie di rane che sono cambiate dall'uso di fitotelmi più grandi a quelli più piccoli hanno sviluppato una strategia per fornire alla loro prole uova nutritive ma non fecondate. La rana femmina del dardo velenoso della fragola ( Oophaga pumilio ) depone le uova sul suolo della foresta. La rana maschio li protegge dalla predazione e porta l'acqua nella sua cloaca per mantenerli umidi. Quando si schiudono, la femmina sposta i girini sulla schiena verso una bromeliade che trattiene l'acqua o un altro corpo idrico simile, depositandone solo uno in ogni posizione. Li visita regolarmente e li nutre deponendo una o due uova non fecondate nel fitotelma, continuando a farlo fino a quando i piccoli non sono abbastanza grandi da subire la metamorfosi. La rana velenosa granulare ( Oophaga granulifera ) si prende cura dei suoi girini in modo simile.

Nelle rane si osservano molte altre diverse forme di cura dei genitori. Il minuscolo maschio Colostethus subpunctatus fa la guardia al suo grappolo di uova, adagiato sotto una pietra o un tronco. Quando le uova si schiudono, trasporta i girini sulla schiena in una piscina temporanea, dove si immerge parzialmente nell'acqua e uno o più girini cadono. Quindi passa a un'altra piscina. Il maschio rospo levatrice comune ( Alytes obstetricans ) porta le uova in giro con sé attaccate alle zampe posteriori. Li mantiene umidi con tempo asciutto immergendosi in uno stagno e impedisce loro di bagnarsi troppo nella vegetazione fradicia sollevando i quarti posteriori. Dopo tre o sei settimane, si reca in uno stagno e le uova si schiudono in girini. La rana tungara ( Physalaemus pustulosus ) costruisce un nido galleggiante dalla schiuma per proteggere le sue uova dalla predazione. La schiuma è composta da proteine ​​e lectine e sembra avere proprietà antimicrobiche. Diverse coppie di rane possono formare un nido coloniale su una zattera precedentemente costruita. Le uova vengono deposte al centro, seguite da strati alternati di schiuma e uova, terminando con una copertura di schiuma.

Alcune rane proteggono la loro prole all'interno del proprio corpo. Sia il maschio che la femmina ( Assa darlingtoni ) custodiscono le loro uova, che vengono deposte a terra. Quando le uova si schiudono, il maschio si lubrifica il corpo con la gelatina che le circonda e si immerge nella massa delle uova. I girini si contorcono in sacche di pelle sul suo fianco, dove si sviluppano fino a trasformarsi in rane giovani. La femmina della rana cova gastrica ( Rheobatrachus sp.) originaria dell'Australia , oggi probabilmente estinta, ingoia le sue uova fecondate, che poi si sviluppano all'interno del suo stomaco. Smette di nutrirsi e smette di secernere acido dallo stomaco . I girini si basano sui tuorli delle uova per il nutrimento. Dopo sei o sette settimane, sono pronti per la metamorfosi. La madre rigurgita le minuscole rane, che saltellano via dalla sua bocca. La rana femmina di Darwin ( Rhinoderma darwinii ) del Cile depone fino a 40 uova a terra, dove sono custodite dal maschio. Quando i girini stanno per schiudersi, vengono inghiottiti dal maschio, che li porta in giro all'interno del suo sacco vocale molto allargato. Qui vengono immersi in un liquido schiumoso e viscoso che contiene del nutrimento per integrare quello che ottengono dai tuorli delle uova. Rimangono nella sacca per sette-dieci settimane prima di subire la metamorfosi, dopodiché si spostano nella bocca del maschio ed emergono.

Difesa

L' imitatore di Ranitomeya leggermente tossico .

La rana del dardo velenoso alla fragola contiene numerosi alcaloidi che scoraggiano i predatori.

A prima vista, le rane sembrano piuttosto indifese a causa delle loro piccole dimensioni, dei movimenti lenti, della pelle sottile e della mancanza di strutture difensive, come spine, artigli o denti. Molti usano il camuffamento per evitare il rilevamento, la pelle viene spesso macchiata o striata con colori neutri che consentono a una rana ferma di fondersi con l'ambiente circostante. Alcuni possono fare salti prodigiosi, spesso in acqua, che li aiutano a eludere potenziali attaccanti, mentre molti hanno altri adattamenti e strategie difensive.

La pelle di molte rane contiene lievi sostanze tossiche chiamate bufotoxine per renderle sgradevoli ai potenziali predatori. La maggior parte dei rospi e alcune rane hanno grandi ghiandole velenifere, le ghiandole parotoidi , situate ai lati della testa dietro gli occhi e altre ghiandole in altre parti del corpo. Queste ghiandole secernono muco e una serie di tossine che rendono le rane scivolose da tenere e sgradevoli o velenose. Se l'effetto nocivo è immediato, il predatore può cessare la sua azione e la rana può scappare. Se l'effetto si sviluppa più lentamente, il predatore potrebbe imparare a evitare quella specie in futuro. Le rane velenose tendono a pubblicizzare la loro tossicità con colori vivaci, una strategia adattativa nota come aposematismo . Le rane del dardo velenoso della famiglia Dendrobatidae fanno questo. Sono tipicamente rossi, arancioni o gialli, spesso con segni neri contrastanti sui loro corpi. Allobates zaparo non è velenoso, ma imita l'aspetto di due diverse specie tossiche con le quali condivide una gamma comune nel tentativo di ingannare i predatori. Altre specie, come l' ululone dal ventre di fuoco europeo ( Bombina bombina ), hanno il loro colore di avvertimento sotto. Lo "lampeggiano" quando vengono attaccati, adottando una posa che espone la vivida colorazione del loro ventre.

Un rospo comune che adotta una posizione difensiva.

Alcune rane, come le rane del dardo velenoso , sono particolarmente tossiche. I popoli nativi del Sud America estraggono veleno da queste rane per applicarlo alle loro armi per la caccia, sebbene poche specie siano abbastanza tossiche da essere utilizzate per questo scopo. Almeno due specie di rane non velenose nell'America tropicale ( Eleutherodactylus gaigei e Lithodytes lineatus ) imitano la colorazione delle rane velenose per l'autoprotezione. Alcune rane ottengono veleni dalle formiche e da altri artropodi che mangiano. Altri, come le rane corroboree australiane ( Pseudophryne corroboree e Pseudophryne pengilleyi ), possono sintetizzare gli alcaloidi stessi. Le sostanze chimiche coinvolte possono essere irritanti, allucinogeni , convulsivi , veleni per i nervi o vasocostrittori . Molti predatori di rane si sono adattati a tollerare alti livelli di questi veleni, ma altre creature, compresi gli umani che maneggiano le rane, possono essere gravemente colpite.

Alcune rane usano il bluff o l'inganno. Il rospo comune europeo ( Bufo bufo ) assume una posizione caratteristica quando viene attaccato, gonfiando il corpo e stando in piedi con i quarti posteriori sollevati e la testa abbassata. La rana toro ( Rana catesbeiana ) si accovaccia con gli occhi chiusi e la testa inclinata in avanti quando minacciata. Questo pone le ghiandole parotoidi nella posizione più efficace, le altre ghiandole sul suo dorso iniziano a trasudare secrezioni nocive e le parti più vulnerabili del suo corpo sono protette. Un'altra tattica usata da alcune rane è quella di "urlare", il forte rumore improvviso che tende a spaventare il predatore. La raganella grigia ( Hyla versicolor ) emette un suono esplosivo che a volte respinge il toporagno Blarina brevicauda . Sebbene i rospi siano evitati da molti predatori, il serpente giarrettiera comune ( Thamnophis sirtalis ) se ne nutre regolarmente. La strategia adottata dai giovani rospi americani ( Bufo americanus ) nell'essere avvicinati da un serpente è quella di accovacciarsi e rimanere immobili. Questo di solito ha successo, con il serpente che passa e il rospo che non viene rilevato. Se viene incontrato dalla testa del serpente, tuttavia, il rospo salta via prima di accucciarsi sulla difensiva.

Distribuzione

Sebbene le rane siano più diverse nelle regioni calde, alcune specie come la rana di legno vivono persino al Circolo Polare Artico

Le rane vivono in tutti i continenti tranne l'Antartide, ma non sono presenti in alcune isole, specialmente quelle lontane dalle masse continentali. Molte specie sono isolate in aree ristrette dai cambiamenti climatici o da territori inospitali, come tratti di mare, creste montuose, deserti, disboscamento, costruzione di strade o altre barriere artificiali. Di solito, una maggiore diversità di rane si verifica nelle aree tropicali rispetto alle regioni temperate, come l'Europa. Alcune rane abitano aree aride, come i deserti, e per sopravvivere fanno affidamento su adattamenti specifici. I membri del genere australiano Cyclorana si seppelliscono sottoterra dove creano un bozzolo impermeabile all'acqua in cui aestivare durante i periodi di siccità. Una volta che piove, emergono, trovano una piscina temporanea e si riproducono. Lo sviluppo di uova e girini è molto veloce rispetto a quello della maggior parte delle altre rane, quindi la riproduzione può essere completata prima che lo stagno si asciughi. Alcune specie di rane sono adattate a un ambiente freddo. La rana dei boschi ( Rana sylvatica ), il cui habitat si estende fino al Circolo Polare Artico , si seppellisce nel terreno durante l'inverno. Sebbene gran parte del suo corpo si congeli durante questo periodo, mantiene un'alta concentrazione di glucosio nei suoi organi vitali, che li protegge dai danni.

Conservazione

Rospo dorato ( Bufo periglenes ) - visto l'ultima volta nel 1989.

Nel 2006, su 4.035 specie di anfibi che dipendono dall'acqua durante alcune fasi del ciclo di vita, 1.356 (33,6%) erano considerate minacciate. È probabile che questa sia una sottostima perché esclude 1.427 specie per le quali le prove non erano sufficienti per valutarne lo stato. Le popolazioni di rane sono diminuite drasticamente dagli anni '50. Più di un terzo delle specie di rane sono considerate minacciate di estinzione e si ritiene che più di 120 specie si siano estinte dagli anni '80. Tra queste specie ci sono le rane gastriche dell'Australia e il rospo dorato del Costa Rica. Quest'ultimo è particolarmente preoccupante per gli scienziati perché abitava l'incontaminata Riserva della foresta pluviale di Monteverde e la sua popolazione si è schiantata nel 1987, insieme a circa 20 altre specie di rane della zona. Ciò non poteva essere collegato direttamente alle attività umane, come la deforestazione, ed era al di fuori della gamma delle normali fluttuazioni delle dimensioni della popolazione. Altrove, la perdita di habitat è una causa significativa del declino della popolazione delle rane, così come gli inquinanti, i cambiamenti climatici, l'aumento delle radiazioni UVB e l'introduzione di predatori e concorrenti non autoctoni . Uno studio canadese condotto nel 2006 ha suggerito che il traffico pesante nel loro ambiente fosse una minaccia più grande per le popolazioni di rane rispetto alla perdita dell'habitat. Anche le malattie infettive emergenti, tra cui chitridiomicosi e ranavirus , stanno devastando le popolazioni.

Molti scienziati ambientali ritengono che gli anfibi, comprese le rane, siano buoni indicatori biologici di una salute più ampia dell'ecosistema a causa delle loro posizioni intermedie nelle catene alimentari, della loro pelle permeabile e delle vite tipicamente bifasiche (larve acquatiche e adulti terrestri). Sembra che le specie con uova e larve acquatiche siano le più colpite dal declino, mentre quelle con sviluppo diretto siano le più resistenti.

Rana di visone deformata con gamba sinistra in più

Le mutazioni della rana e i difetti genetici sono aumentati dagli anni '90. Questi spesso includono gambe mancanti o gambe extra. Sono state identificate o ipotizzate varie cause, tra cui un aumento delle radiazioni ultraviolette che colpiscono lo spawn sulla superficie degli stagni, la contaminazione chimica da pesticidi e fertilizzanti e parassiti come il trematode Ribeiroia ondatrae . Probabilmente tutti questi sono coinvolti in modo complesso come fattori di stress , fattori ambientali che contribuiscono ai tassi di malattia e vulnerabilità agli attacchi dei parassiti. Le malformazioni compromettono la mobilità e gli individui potrebbero non sopravvivere fino all'età adulta. Un aumento del numero di rane mangiate dagli uccelli può effettivamente aumentare la probabilità di parassitismo di altre rane, perché il complesso ciclo di vita del trematode include la lumaca ramshorn e diversi ospiti intermedi come gli uccelli.

In alcuni casi, sono stati stabiliti programmi di riproduzione in cattività che hanno ampiamente avuto successo. La World Association of Zoos and Aquariums ha nominato il 2008 "Anno della rana" per attirare l'attenzione sui problemi di conservazione che devono affrontare.

Il rospo delle canne ( Bufo marinus ) è una specie molto adattabile originaria del Sud e Centro America. Negli anni '30 fu introdotto a Porto Rico, e successivamente in varie altre isole della regione del Pacifico e dei Caraibi, come agente di controllo biologico dei parassiti . Nel 1935, 3000 rospi furono liberati nei campi di canna da zucchero del Queensland, in Australia, nel tentativo di controllare i coleotteri della canna come il Dermolepida albohirtum , le cui larve danneggiano e uccidono le canne. I risultati iniziali in molti di questi paesi furono positivi, ma in seguito divenne evidente che i rospi sconvolgevano l'equilibrio ecologico nei loro nuovi ambienti. Si riproducevano liberamente, gareggiavano con specie di rane autoctone, mangiavano api e altri invertebrati nativi innocui, avevano pochi predatori nei loro habitat adottivi e animali domestici avvelenati, uccelli carnivori e mammiferi. In molti di questi paesi sono ora considerati sia parassiti che specie invasive e gli scienziati sono alla ricerca di un metodo biologico per controllarli.

Usi umani

culinario

Cuisses de grenouille francesi .

Le cosce di rana vengono mangiate dagli esseri umani in molte parti del mondo. L'Indonesia è il più grande esportatore mondiale di carne di rana, esportando oltre 5.000 tonnellate di carne di rana ogni anno, principalmente in Francia, Belgio e Lussemburgo. Originariamente, erano forniti da popolazioni selvatiche locali, ma lo sfruttamento eccessivo ha portato a una diminuzione dell'offerta. Ciò ha portato allo sviluppo dell'allevamento di rane e al commercio globale di rane. I principali paesi importatori sono Francia, Belgio, Lussemburgo e Stati Uniti, mentre i principali paesi esportatori sono Indonesia e Cina. Il commercio mondiale annuale della rana toro americana ( Rana catesbeiana ), principalmente allevata in Cina, varia tra le 1200 e le 2400 tonnellate.

La rana di pollo di montagna , così chiamata perché sa di pollo, è ora in pericolo, in parte a causa del consumo umano, ed era una delle principali scelte alimentari dei dominicani . Coon, opossum, pernici, galline della prateria e rane erano tra i piatti registrati da Mark Twain come parte della cucina americana.

Ricerca scientifica

Nel novembre 1970, la NASA ha inviato due rane toro nello spazio per sei giorni durante la missione Orbiting Frog Otolith per testare l'assenza di gravità.

Le rane vengono utilizzate per le dissezioni nelle classi di anatomia delle scuole superiori e universitarie, spesso prima iniettate con sostanze colorate per migliorare i contrasti tra i sistemi biologici . Questa pratica è in declino a causa di problemi di benessere degli animali e le "rane digitali" sono ora disponibili per la dissezione virtuale.

Le rane sono servite come animali da esperimento nel corso della storia della scienza. Il biologo del Settecento Luigi Galvani scoprì il legame tra elettricità e sistema nervoso studiando le rane. Ha creato uno dei primi strumenti per misurare la corrente elettrica da una coscia di rana. Nel 1852, HF Stannius usò il cuore di una rana in una procedura chiamata legatura di Stannius per dimostrare che il ventricolo e gli atri battevano indipendentemente l'uno dall'altro ea velocità diverse. La rana artigliata africana o platanna ( Xenopus laevis ) è stata ampiamente utilizzata nei laboratori nei test di gravidanza nella prima metà del XX secolo. Un campione di urina di una donna incinta iniettato in una rana femmina la induce a deporre le uova , una scoperta fatta dallo zoologo inglese Lancelot Hogben . Questo perché un ormone, la gonadotropina corionica umana , è presente in quantità sostanziali nelle urine delle donne durante la gravidanza. Nel 1952, Robert Briggs e Thomas J. King clonarono una rana mediante trasferimento nucleare di cellule somatiche . Questa stessa tecnica è stata successivamente utilizzata per creare la pecora Dolly e il loro esperimento è stata la prima volta che un trapianto nucleare riuscito è stato realizzato in animali superiori.

Le rane sono utilizzate nella ricerca sulla clonazione e in altri rami dell'embriologia . Sebbene siano stati sviluppati test di gravidanza alternativi, i biologi continuano a utilizzare Xenopus come organismo modello nella biologia dello sviluppo perché i loro embrioni sono grandi e facili da manipolare, sono facilmente ottenibili e possono essere facilmente tenuti in laboratorio. Xenopus laevis viene sempre più sostituito dal suo parente più piccolo, Xenopus tropicalis , che raggiunge la sua età riproduttiva in cinque mesi anziché in uno o due anni per X. laevis , facilitando così studi più rapidi attraverso le generazioni.

I genomi di Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina e Nanorana parkeri sono stati sequenziati e depositati nel database NCBI Genome.

Come animali domestici

Poiché sono poco costosi e relativamente facili da curare, molte specie di rane e rospi sono diventate popolari come animali domestici esotici . Sono poco impegnativi e richiedono poca manutenzione. Sia le rane che i rospi possono essere ospitati in paludari , terrari e acquari .

farmaceutico

Rana velenosa dorata ( Phyllobates terribilis ).

Poiché le tossine delle rane sono straordinariamente diverse, hanno suscitato l'interesse dei biochimici come "farmacia naturale". L'alcaloide epibatidina , un antidolorifico 200 volte più potente della morfina , è prodotto da alcune specie di rane velenose. Altre sostanze chimiche isolate dalla pelle delle rane possono offrire resistenza all'infezione da HIV . I veleni per le freccette sono oggetto di indagine attiva per il loro potenziale come farmaci terapeutici.

È stato a lungo sospettato che i mesoamericani precolombiani usassero una secrezione tossica prodotta dal rospo delle canne come allucinogeno , ma più probabilmente usavano sostanze secrete dal rospo del fiume Colorado ( Bufo alvarius ). Questi contengono bufotenina (5-MeO-DMT), un composto psicoattivo che è stato utilizzato nei tempi moderni come droga ricreativa . Tipicamente, le secrezioni della pelle vengono essiccate e poi affumicate. I media hanno riportato l'uso illecito di droghe leccando la pelle di un rospo, ma questo potrebbe essere un mito urbano .

Gli essudati dalla pelle della rana velenosa dorata ( Phyllobates terribilis ) sono tradizionalmente usati dai nativi colombiani per avvelenare le freccette che usano per la caccia. La punta del proiettile viene strofinata sul dorso della rana e il dardo viene lanciato da una cerbottana . La combinazione delle due tossine alcaloidi batrachotoxin e omobatrachotoxin è così potente che una rana contiene abbastanza veleno per uccidere circa 22.000 topi. A questo scopo vengono utilizzate anche altre due specie, la rana del dardo velenoso Kokoe ( Phyllobates aurotaenia ) e la rana del dardo dalle zampe nere ( Phyllobates bicolor ). Questi sono meno tossici e meno abbondanti della rana velenosa dorata. Sono impalati su bastoncini appuntiti e possono essere riscaldati sul fuoco per massimizzare la quantità di veleno che può essere trasferita al dardo.

Scultura di rana moche

Importanza culturale

Le rane sono state descritte nella mitologia, nelle fiabe e nella cultura popolare. Nei miti tradizionali cinesi, il mondo riposa su una rana gigante, che cercherebbe di ingoiare la luna, provocando l' eclissi lunare . Le rane sono state descritte nella religione, nel folklore e nella cultura popolare. Gli antichi egizi raffiguravano il dio Heqet , protettore dei neonati, con la testa di rana. Per i Maya , le rane rappresentavano l'acqua, i raccolti, la fertilità e la nascita ed erano associate al dio Chaac . Nella Bibbia , Mosè scatena una piaga di rane sugli egiziani. Gli europei medievali associavano rane e rospi al male e alla stregoneria . La fiaba dei fratelli Grimm Il principe ranocchio presenta una principessa che prende una rana e si trasforma in un bel principe. Nella cultura moderna, le rane fanno assumere un ruolo comico o sfortunato, come Mr. Toad del romanzo del 1908 The Wind in the Willows , Michigan J. Frog della Warner Bros. Cartoons the Muppet Kermit the Frog e nel gioco Frogger .

Guarda anche

•  Portale delle rane
•  Portale degli anfibi

Riferimenti

Ulteriori letture

• Beltz, Ellin (2005). Rane: dentro il loro mondo straordinario . Libri di lucciola. ISBN 978-1-55297-869-6.
• Cogger, HG; Zweifel, RG; Kirschner, D. (2004). Enciclopedia di rettili e anfibi (2a ed.). Stampa della città della nebbia. ISBN 978-1-877019-69-2.
• Estes, R. e OA Reig. (1973). "I primi reperti fossili di rane: una revisione delle prove". pp. 11–63 In JL Vial (a cura di), Biologia evolutiva degli Anurani: ricerca contemporanea sui problemi principali . Stampa dell'Università del Missouri, Columbia.
• Gissi, Carmela; San Mauro, Diego; Pesole, Graziano; Zardoya, Rafael (febbraio 2006). "Filogenesi mitocondriale di Anura (Amphibia): un caso di studio di ricostruzione filogenetica congruente utilizzando caratteri di aminoacidi e nucleotidi". Gene . 366 (2): 228–237. doi : 10.1016/j.gene.2005.07.034 . PMID  16307849 .
• Holman, JA (2004). Rane fossili e rospi del Nord America . Stampa dell'Università dell'Indiana. ISBN 978-0-253-34280-5.
• San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobenda, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (maggio 2005). "La diversificazione iniziale degli anfibi viventi precedette lo scioglimento della Pangea" . Naturalista americano . 165 (5): 590–599. doi : 10.1086/429523 . PMID  15795855 . S2CID  17021360 .
• Tyler, MJ (1994). Rane australiane Una storia naturale . Libri di canne. ISBN 978-0-7301-0468-1.

link esterno

• Anfibia Web
• Galleria delle rane  – Fotografie e immagini di varie specie di rane
• The Whole Frog Project  - Dissezione e anatomia della rana virtuale
• "La scomparsa dei rospi, delle rane ha preoccupato alcuni scienziati" San Francisco Chronicle , 20 aprile 1992
• Galleria fotografica di anfibi per nome scientifico  – Presenta molte rane insolite
• Scientific American : i ricercatori individuano la fonte delle difese mortali delle rane velenose

Media

• Video time-lapse che mostra lo sviluppo dell'uovo fino alla schiusa
• Vocalizzazioni di rane da tutto il mondo  - Dall'archivio sonoro della British Library
• Chiamate di rana  – Da Manitoba , Canada