Arco branchiale - Branchial arch

Archi branchiali che sostengono le branchie in una picca

Gli archi branchiali , o archi branchiali , sono una serie di "anse" ossee presenti nei pesci, che sostengono le branchie . Poiché le branchie sono la condizione primitiva dei vertebrati, tutti gli embrioni di vertebrati sviluppano archi faringei , sebbene il destino finale di questi archi vari tra i taxa . Nei pesci con mascelle , il primo arco si sviluppa nelle mascelle, il secondo nel complesso iomandibolare , con gli archi posteriori che sostengono le branchie. Negli anfibi e nei rettili, molti elementi vengono persi tra cui gli archi branchiali, con il risultato che rimangono solo le mascelle orali e un apparato ioide . Nei mammiferi e negli uccelli, lo ioide è ancora più semplificato.

Tutti i vertebrati basali respirano con le branchie . Le branchie sono portate proprio dietro la testa, delimitando i margini posteriori di una serie di aperture dall'esofago verso l'esterno. Ogni branchia è supportata da un arco branchiale cartilagineo o osseo . I pesci ossei hanno tre paia di archi, i pesci cartilaginei hanno da cinque a sette paia e i pesci primitivi senza mascelle ne hanno sette. L'antenato vertebrato aveva senza dubbio più archi, poiché alcuni dei loro parenti cordati hanno più di 50 paia di branchie.

Negli anfibi e in alcuni pesci ossei primitivi , le larve portano branchie esterne, che si diramano dagli archi branchiali. Questi sono ridotti in età adulta, la loro funzione è assunta dalle branchie proprie dei pesci e dai polmoni nella maggior parte degli anfibi . Alcuni anfibi conservano le branchie larvali esterne in età adulta, il complesso sistema branchiale interno , come si vede nei pesci, sembra essere irrevocabilmente perso molto presto nell'evoluzione dei tetrapodi .

Funzione

Il sistema branchiale è tipicamente utilizzato per la respirazione e/o l'alimentazione. Molti pesci hanno modificato gli archi branchiali posteriori in mascelle faringee , spesso dotate di denti faringei specializzati per la manipolazione di particolari prede (denti lunghi e affilati nelle murene carnivore rispetto ai denti larghi e schiaccianti nella carpa nera durofaga). Negli anfibi e nei rettili, l'arco ioide è modificato per ragioni simili. Viene spesso utilizzato nel pompaggio buccale e spesso svolge un ruolo nella protrusione della lingua per la cattura delle prede. In specie con movimenti balistici della lingua altamente specializzati come i camaleonti o alcune salamandre pletodontidi, il sistema ioide è altamente modificato a questo scopo, mentre è spesso ipertrofico nelle specie che utilizzano l'alimentazione a suzione . Specie come serpenti e varani, la cui lingua si è evoluta in un organo puramente sensoriale, hanno spesso sistemi ioidei molto ridotti.

Componenti

La disposizione primitiva è di 7 (forse 8) archi, ciascuno costituito dalla stessa serie di elementi accoppiati (sinistro e destro). In ordine dal più dorsale al più ventrale, questi sono il faringobranchiale, l'epibranchiale, il ceratobranchiale, l'ipobranchiale e il basibranchiale. I faringobranchiali possono articolarsi con il neurocranio , mentre i basibranchiali sinistro e destro si connettono tra loro (spesso fondendosi in un singolo osso). Quando fanno parte del sistema ioide, i nomi delle ossa vengono alterati sostituendo "-branchial" con "-hyal", quindi "ceratobranchial" diventa "ceratohyal".

  • Il Basihyal e i Basibranchials si trovano sulla linea mediana del bordo inferiore della gola. Quasi tutti i condritti moderni hanno una singola linea mediana basihyal, così come molti teleostei , lungfish e tetrapodomorfi . Nei tetrapodi , il basihyal è noto come osso ioide . I basibranchiali, che sono più comuni negli osteitti , hanno la forma di una o più ossa simili a bastoncelli che sporgono all'indietro lungo la gola.
  • I Ceratohyal ei Ceratobranchials giacciono al di sopra dei rispettivi componenti di base, inclinati all'indietro e verso l'alto. Sono spesso i componenti ossei più grandi del sistema branchiale, nonché i componenti più essenziali e abbondanti. Piccole ossa di collegamento note come Hypophyals o Hypobranchials possono collegare i componenti di base e cerato. Gli ipofili accoppiati sono caratteristici degli osteitti viventi. I condritti viventi mancano di ipoiali, sebbene siano note diverse forme estinte che li abbiano avuti.
  • Gli Epihyals e gli Epibranchials giacciono sopra i loro rispettivi cerato-componenti, inclinati in avanti, verso l'alto e spesso verso l'interno. Sono anche componenti essenziali del sistema branchiale, presenti in ogni pesce. L'epihyal è più comunemente noto come hyomandibula , che è omologa alla staffa (a volte nota come columnella ) dei tetrapodi. Nei pesci che si nutrono di filtri, gli epibranchiali ospitano spesso rastrelli branchiali , spine specializzate che si proiettano all'indietro per intrappolare il plancton.
  • I Faringobranchiali sono gli elementi ossei più dorsali del sistema branchiale, collegandosi all'estensione superiore degli epibranchiali. I condritti viventi hanno grandi faringobranchiali che si inclinano all'indietro e verso l'alto. Gli osteitti, d'altra parte, hanno due diversi tipi di faringobranchiali : i soprafaringobranchiali sono strutture prive di denti simili a quelle dei condritti, mentre gli infrafaringobranchiali spesso possiedono denti e si inclinano verso l'interno e in avanti, formando il tetto della gola. Un equivalente ioide del pharyngobranchial, il Pharyngohyal , si trova solo in viventi holocephalans , noto anche come chimere .

amnioti

Gli amnioti non hanno branchie . Gli archi branchiali si formano come archi faringei durante l' embriogenesi e costituiscono la base di strutture essenziali come le mascelle , la tiroide , la laringe , la columella (corrispondente alla staffa nei mammiferi ) e nei mammiferi il martello e l'incudine .

Riferimenti

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