Grande Interscambio Americano - Great American Interchange

Esempi di specie migratrici in entrambe le Americhe. Le sagome verde oliva indicano specie nordamericane con antenati sudamericani; le sagome blu indicano specie sudamericane di origine nordamericana.

Il Great American Biotic Interchange (comunemente abbreviato come GABI ), noto anche come Great American Interchange o Great American Faunal Interchange , fu un importante evento di interscambio biotico paleozoogeografico del tardo Cenozoico in cui la fauna terrestre e d'acqua dolce migrarono dal Nord America attraverso l'America centrale verso il Sud America e viceversa, mentre l' istmo vulcanico di Panama si elevava dal fondo del mare e collegava i continenti precedentemente separati . Sebbene si fossero verificate dispersioni precedenti, probabilmente sull'acqua, la migrazione accelerò drammaticamente circa 2,7 milioni di anni ( Ma ) fa durante l' età piacenziana . Ha provocato l'unione dei regni biogeografici Neotropic (più o meno sudamericani) e Nearctic (più o meno nordamericani) per formare definitivamente le Americhe . L'interscambio è visibile dall'osservazione sia della biostratigrafia che della natura ( neontologia ). Il suo effetto più drammatico è sulla zoogeografia dei mammiferi , ma ha anche dato l'opportunità di migrare a rettili , anfibi , artropodi , uccelli deboli o incapaci di volare e persino pesci d'acqua dolce .

Il verificarsi dell'interscambio fu discusso per la prima volta nel 1876 dal "padre della biogeografia ", Alfred Russel Wallace . Wallace aveva trascorso il 1848-1852 esplorando e raccogliendo esemplari nel bacino amazzonico . Altri che hanno dato un contributo significativo alla comprensione dell'evento nel secolo che seguì includono Florentino Ameghino , WD Matthew , WB Scott , Bryan Patterson , George Gaylord Simpson e S. David Webb. La tempistica del Pliocene della formazione della connessione tra Nord e Sud America fu discussa nel 1910 da Henry Fairfield Osborn .

Interscambi analoghi si sono verificati in precedenza nel Cenozoico, quando le masse di terra precedentemente isolate dell'India e dell'Africa entrarono in contatto con l' Eurasia circa 50 e 30 Ma fa, rispettivamente.

Prima dello scambio

Isolamento del Sud America

Dopo la fine del Mesozoico disgregazione del Gondwana , il Sud America ha trascorso la maggior parte dell'era Cenozoica come un continente insulare il cui "splendido isolamento" ha permesso alla sua fauna di evolversi in molte forme che non si trovano da nessun'altra parte sulla Terra, la maggior parte delle quali sono ora estinte . I suoi mammiferi endemici inizialmente consistevano principalmente di metatherians ( marsupiali e sparassodonts ), xenarthrans e un gruppo eterogeneo di ungulati nativi noti come Meridiungulata : notoungulates (gli "ungulati meridionali"), litopterns , astrapotheres , pyrotheres e xenungulates . Nel Paleocene erano presenti anche alcuni mammiferi non therianmonotremi , gondwanatheres , dryolestidi e forse cimolodonti multitubercolati ; mentre nessuno di questi si è diversificato in modo significativo e la maggior parte dei lignaggi non è sopravvissuta a lungo, forme come Necrolestes e Patagonia sono rimaste fino al Miocene .

Il monito del monte , Dromiciops gliroides , unico marsupiale australidelfo del Sud America

Sembra che i marsupiali abbiano viaggiato attraverso i collegamenti terrestri del Gondwan dal Sud America attraverso l'Antartide fino all'Australia nel tardo Cretaceo o all'inizio del Terziario . Un marsupiale sudamericano vivente, il monito del monte , ha dimostrato di essere più strettamente imparentato con i marsupiali australiani che con altri marsupiali sudamericani ( Ameridelphia ); tuttavia, è l' australidelfo più basale , il che significa che questo superordine è sorto in Sud America e poi si è disperso in Australia dopo la scissione del monito del monte. Monotrematum , un fossile monotremo simile a un ornitorinco della Patagonia di 61 anni , potrebbe rappresentare un immigrato australiano. Gli uccelli Paleognath ( ratiti e tinami sudamericani ) potrebbero aver fatto una migrazione simile nello stesso periodo in Australia e Nuova Zelanda . Altri taxa che potrebbero essersi dispersi per la stessa via (se non per dispersione aerea o oceanica ) sono i pappagalli , le tartarughe chelidi e le estinte tartarughe meiolanidi .

I marsupiali rimasti in Sud America includevano didelfimorfi ( opossum ), paucituberculatans ( opossum toporagno ) e microbiotheres (monitos del monte). Esistevano anche parenti predatori più grandi di questi, come i borhyaenids e il Thylacosmilus dai denti a sciabola ; questi erano metatheriani sparassodont , che non sono più considerati veri marsupiali. Con il declino dei grandi metatheriani carnivori e prima dell'arrivo della maggior parte dei tipi di carnivori , gli opossum predatori come Thylophorops raggiunsero temporaneamente dimensioni maggiori (circa 7 kg).

I metatheriani e alcuni armadilli xenartran, come Macroeuphractus , furono gli unici mammiferi sudamericani a specializzarsi come carnivori ; la loro relativa inefficienza ha creato opportunità per i predatori non mammiferi per svolgere ruoli più importanti del solito (simile alla situazione in Australia ). Sparassodonti e opossum giganti condividevano le nicchie ecologiche per i grandi predatori con temibili "uccelli del terrore" ( forusracidi ) incapaci di volare , i cui parenti viventi più prossimi sono i seriema . Il Nord America aveva anche grandi uccelli predatori terrestri durante il primo Cenozoico (i relativi bathornitidi ), ma si estinsero prima del GABI nel Miocene inferiore , circa 20 milioni di anni fa. Attraverso i cieli del tardo Miocene Sud America (6 Ma fa) volava uno dei più grandi uccelli volanti conosciuti, l' Argentavis , un teratorn che aveva un'apertura alare di 6 m o più, e che potrebbe essere sopravvissuto in parte agli avanzi di Thylacosmilus kills . Terrestre sebecid ( metasuchian ) crocodyliforms con i denti ziphodont erano presenti almeno attraverso il Miocene medio e forse al confine Miocene-Pliocene. Alcuni coccodrilli acquatici del Sud America, come Gryposuchus , Mourasuchus e Purussaurus , hanno raggiunto dimensioni mostruose, con lunghezze fino a 12 m (paragonabili ai più grandi coccodrilli mesozoici). Hanno condiviso il loro habitat con una delle più grandi tartarughe di tutti i tempi, la Stupendemys di 3,3 m (11 piedi) .

Il formichiere gigante , Myrmecophaga tridactyla , il più grande discendente vivente della fauna dei mammiferi del primo Cenozoico del Sud America

Gli Xenartran sono un curioso gruppo di mammiferi che hanno sviluppato adattamenti morfologici per diete specializzate molto presto nella loro storia. Oltre a quelli esistenti oggi ( armadilli , formichieri e bradipi arboricoli ), era presente una grande diversità di tipi più grandi, tra cui i pampatheres , i gliptodonti simili agli anchilosauri , gli eufrattini predatori , vari bradipi di terra , alcuni dei quali raggiungevano le dimensioni di elefanti ( ad esempio Megatherium ), e persino bradipi marini da semiacquatici a acquatici .

I notoungulati e i litoptern avevano molte forme strane, come la Macrauchenia , un litoptern simile a un cammello con una piccola proboscide . Hanno anche prodotto una serie di tipi di corpo dall'aspetto familiare che rappresentano esempi di evoluzione parallela o convergente : il Thoatherium con un solo dito aveva gambe come quelle di un cavallo, Pachyrukhos assomigliava a un coniglio, Homalodotherium era un browser semibipede, artigliato come un chalicothere e cornuto Trigodon sembrava un rinoceronte . Entrambi i gruppi hanno iniziato ad evolversi nel Paleocene inferiore, probabilmente da ceppi di condilarti , si sono diversificati, sono diminuiti prima del grande scambio e si sono estinti alla fine del Pleistocene. Anche i piroteri e gli astrapoteri erano strani, ma erano meno diversificati e scomparivano prima, ben prima dello scambio.

La fauna del Nord America era un tipico boreoeutheria uno, integrato con afrotheria proboscids .

Dispersioni oceaniche pre-interscambio

Capibara , Hydrochoerus hydrochaeris
Tamarino imperatore , Saguinus imperator

Le invasioni del Sud America iniziarono circa 40 Ma fa ( Eocene medio ), quando i roditori caviomorfi arrivarono in Sud America. La loro successiva diversificazione vigorosa ha spostato alcuni dei piccoli marsupiali del Sud America e ha dato origine, tra gli altri, a capibara , cincillà , viscacha e istrici del Nuovo Mondo . Lo sviluppo indipendente delle spine da parte dei porcospini del Nuovo e del Vecchio Mondo è un altro esempio di evoluzione parallela. Questa invasione molto probabilmente proveniva dall'Africa. La traversata dall'Africa occidentale all'angolo nord-est del Brasile era molto più breve allora, a causa della deriva dei continenti , e potrebbe essere stata aiutata dal passaggio da un'isola all'altra (ad esempio attraverso le rocce di St. Paul , se all'epoca erano un'isola abitabile) e dall'oceano verso ovest correnti. Gli attraversamenti dell'oceano sono stati compiuti quando almeno una femmina fecondata (più comunemente un gruppo di animali) è accidentalmente galleggiata su zattere di legni o mangrovie . Gli hutia (Capromyidae) avrebbero successivamente colonizzato le Indie Occidentali fino alle Bahamas , raggiungendo le Grandi Antille all'inizio dell'Oligocene. Nel corso del tempo, alcuni roditori caviomorfi si sono evoluti in forme più grandi che hanno gareggiato con alcuni degli ungulati nativi sudamericani, il che potrebbe aver contribuito alla graduale perdita di diversità subita da quest'ultimo dopo l'inizio dell'Oligocene. Nel Pliocene, alcuni caviomorfi (ad es. Josephoartigasia monesi ) raggiunsero dimensioni dell'ordine di 500 kg (1.100 lb) o superiori.

Più tardi (di 36 Ma fa), seguirono i primati , sempre dall'Africa in un modo simile a quello dei roditori. I primati in grado di migrare dovevano essere piccoli. Come i roditori caviomorfi, si ritiene che le scimmie sudamericane siano un clade (cioè monofiletico ). Tuttavia, anche se avrebbero avuto poca concorrenza effettiva, tutte le scimmie del Nuovo Mondo esistenti sembrano derivare da una radiazione avvenuta molto tempo dopo, nel Miocene inferiore circa 18 Ma fa. In seguito a ciò, le scimmie apparentemente più strettamente imparentate con titis si sono spostate da un'isola all'altra a Cuba , Hispaniola e Giamaica . Inoltre, un ritrovamento di sette denti cebid apparente di 21 anni a Panama suggerisce che le scimmie sudamericane si erano disperse attraverso il mare che separava l'America centrale e meridionale entro quella prima data. Tuttavia, si ritiene che tutte le scimmie centroamericane esistenti discendano da migranti molto più tardi, e non ci sono ancora prove che questi primi cebidi centroamericani abbiano stabilito una popolazione estesa o di lunga durata, forse a causa della carenza di habitat adatto alla foresta pluviale al tempo.

Le prove fossili presentate nel 2020 indicano anche un secondo lignaggio di scimmie africane trasportato e colonizzato almeno brevemente in Sud America. I resti di Ucayalipithecus risalenti all'Oligocene inferiore del Perù amazzonico sono, dall'analisi morfologica, profondamente nidificati all'interno della famiglia Parapithecidae della radiazione afro-araba delle scimmie parapitecoidi , con caratteristiche dentali nettamente diverse da quelle delle platirrine . Si pensa che i membri del Vecchio Mondo di questo gruppo si siano estinti nel tardo Oligocene. Qatrania wingi dei depositi di Fayum dell'Oligocene inferiore è considerato il parente più stretto conosciuto di Ucayalipithecus .

Sorprendentemente, i discendenti di quei pochi " orfani " inzaccherati che strisciarono a terra dalle loro zattere di relitti africani nell'Eocene ora costituiscono più del doppio delle specie del Sud America rispetto ai discendenti di tutti i mammiferi incapaci di volare precedentemente residenti nel continente ( 372 caviomorph e specie di scimmie contro 136 specie di marsupiali e xenartran ).

Molti dei pipistrelli del Sud America potrebbero essere arrivati ​​dall'Africa più o meno nello stesso periodo, forse con l'aiuto di isole intermedie, sebbene volando piuttosto che galleggiando. Si pensa che i pipistrelli noctilionidi ancestrali di quelli delle famiglie neotropicali Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae e Thyropteridae abbiano raggiunto il Sud America dall'Africa nell'Eocene, forse attraverso l'Antartide. Allo stesso modo, i pipistrelli dalla coda libera (Molossidae) potrebbero aver raggiunto il Sud America dall'Africa in ben cinque dispersioni, a partire dall'Eocene. Gli emballonuridi potrebbero anche aver raggiunto il Sud America dall'Africa circa 30 Ma fa, sulla base di prove molecolari. I vespertilionidi potrebbero essere arrivati ​​in cinque dispersioni dal Nord America e una dall'Africa. Si pensa che i natalidi siano arrivati ​​durante il Pliocene dal Nord America attraverso i Caraibi.

Tartaruga dai piedi rossi , Chelonoidis carbonaria

Le tartarughe arrivarono anche in Sud America nell'Oligocene. Si è pensato a lungo che provenissero dal Nord America, ma una recente analisi genetica comparativa conclude che il genere sudamericano Chelonoidis (precedentemente parte di Geochelone ) è in realtà più strettamente correlato alle tartarughe a cerniera africane . Le tartarughe sono aiutate nella dispersione oceanica dalla loro capacità di galleggiare a testa alta e di sopravvivere fino a sei mesi senza cibo o acqua. Le tartarughe sudamericane hanno poi colonizzato le Indie Occidentali e le Isole Galápagos (la tartaruga delle Galápagos ). Un certo numero di cladi di gechi americani sembra essere arrivato dall'Africa sia durante il Paleogene che nel Neogene. Scinchi dei generi correlati Mabuya e Trachylepis apparentemente dispersi attraverso l'Atlantico dall'Africa al Sud America e Fernando de Noronha , rispettivamente, durante gli ultimi 9 Ma. Sorprendentemente, anche gli anfisbeni scavatori del Sud America e i serpenti ciechi sembrano aver fatto rafting dall'Africa, così come l' hoatzin , un uccello che vola debole delle foreste pluviali sudamericane.

Il primo arrivo di mammiferi tradizionalmente riconosciuto dal Nord America fu un procione che saltò da un'isola all'altra dall'America centrale prima che si formasse il ponte terrestre dell'istmo di Panama , circa 7,3 milioni di anni fa. Questo è stato il primo carnivoro euterino del Sud America . I procionidi sudamericani si sono poi diversificati in forme ormai estinte (es. il "cane-coati" Cyonasua , che si è evoluto nell'orso simile a Chapalmalania ). Tuttavia, tutti i generi di procionidi esistenti sembrano aver avuto origine in Nord America. I primi procionidi sudamericani potrebbero aver contribuito all'estinzione dei coccodrilli sebecidi mangiando le loro uova, ma questa visione non è stata universalmente considerata plausibile. I procionidi sono stati seguiti in Sud America da moffette dal naso di maiale e roditori sigmodontine che fanno rafting o da un'isola all'altra . La tribù oryzomyine di roditori sigmodontine ha continuato a colonizzare le Piccole Antille fino ad Anguilla .

Un gruppo ha proposto che un certo numero di grandi erbivori Neartici abbia effettivamente raggiunto il Sud America già 9-10 Ma fa, nel tardo Miocene, attraverso un ponte terrestre incompleto. Queste affermazioni, basate su fossili recuperati dai fiumi nel sud-ovest del Perù, sono state viste con cautela da altri investigatori, a causa della mancanza di reperti corroboranti da altri siti e del fatto che quasi tutti gli esemplari in questione sono stati raccolti come galleggianti nei fiumi senza scarso o nessun controllo stratigrafico. Questi taxa sono un gomphotheriidae ( Amahuacatherium ), pecari ( Sylvochoerus e Waldochoerus ), tapiri e surameryx acrensis , un palaeomerycid (da una famiglia probabilmente ancestrale cervidi). L'identificazione di Amahuacatherium e la datazione del suo sito è controversa; è considerato da un certo numero di ricercatori come un fossile male interpretato di un diverso gomphothere, Notiomastodon , e la biostratigrafia data il sito al Pleistocene. Anche la prima data proposta per Surameryx è stata accolta con scetticismo.

I bradipi terrestri megalonichidi e mylodontidi sono passati da un'isola all'altra nel Nord America 9 milioni di anni fa. Un gruppo basale di bradipi aveva colonizzato le Antille in precedenza, all'inizio del Miocene . Al contrario, i bradipi terrestri megateridi e notroteridi non migrarono verso nord fino alla formazione dell'istmo. Gli uccelli del terrore potrebbero anche essere passati da un'isola all'altra in Nord America già 5 Ma fa.

Le isole caraibiche erano popolate principalmente da specie sudamericane, per la prevalente direzione delle correnti oceaniche, piuttosto che per una competizione tra forme nordamericane e sudamericane. Tranne nel caso della Giamaica, i roditori oryzomyine di origine nordamericana sono stati in grado di entrare nella regione solo dopo aver invaso il Sud America.

Effetti e conseguenze

La formazione dell'istmo di Panama ha portato all'ultima e più cospicua ondata, il Great American Biotic Interchange (GABI), iniziata circa 2,7 Ma fa. Ciò includeva l'immigrazione in Sud America di ungulati nordamericani (compresi camelidi , tapiri , cervi e cavalli ), proboscidi ( gomphotheres ), carnivori (compresi felidi come puma , giaguari e gatti dai denti a sciabola , canidi , mustelidi , procionidi e orsi ) e un certo numero di tipi di roditori . I membri più grandi della migrazione inversa, oltre ai bradipi terrestri e agli uccelli del terrore, erano gliptodonti , pampatheres , capibara e il notoungulato Mixotoxodon (l'unico ungulato sudamericano noto per aver invaso l'America centrale).

Titanis walleri , l'unico uccello del terrore nordamericano conosciuto

In generale, la migrazione netta iniziale era simmetrica. In seguito, tuttavia, la specie Neotropica si dimostrò molto meno riuscita della Neartica. Questa differenza di fortuna si è manifestata in diversi modi. Gli animali migratori verso nord spesso non erano in grado di competere per le risorse così come le specie nordamericane che già occupavano le stesse nicchie ecologiche; quelli che si sono affermati non sono stati in grado di diversificarsi molto e in alcuni casi non sono sopravvissuti a lungo. Le specie Neartiche migratrici verso sud si stabilirono in numero maggiore e si diversificarono considerevolmente di più, e si pensa che abbiano causato l'estinzione di una gran parte della fauna sudamericana. (Nessuna estinzione in Nord America è chiaramente collegata agli immigrati sudamericani.) Gli ungulati nativi sudamericani se la cavarono male, con solo una manciata di generi che resistevano all'assalto settentrionale. (Molti dei più grandi forme, macraucheniids e toxodontids , sono stati a lungo riconosciuti ad essere sopravvissuto alla fine del Pleistocene. Recenti ritrovamenti fossili indicano che una specie di cavallo simile proterotheriid litopterna fatto, pure. I notoungulata mesotheriids e hegetotheriids anche riuscì a resistere almeno in parte durante il Pleistocene.) I piccoli marsupiali del Sud America , tuttavia, sopravvissero in gran numero, mentre gli xenartri dall'aspetto primitivo si dimostrarono sorprendentemente competitivi e divennero gli invasori di maggior successo del Nord America. Gli immigrati africani, i roditori caviomorfi e le scimmie platirrine, sono stati meno colpiti dall'interscambio rispetto alla maggior parte dei "vecchi tempi" del Sud America, sebbene i caviomorfi abbiano subito una significativa perdita di diversità, compresa l'eliminazione delle forme più grandi (ad esempio i dinomyids ) . Ad eccezione del porcospino nordamericano e di diversi istrici e capibara estinti, tuttavia, non migrarono oltre l'America centrale.

A causa in gran parte del continuo successo degli xenartri, un'area dell'ecospazio sudamericano che gli invasori Nearctic non erano in grado di dominare erano le nicchie per i megaerbivori. Prima di 12.000 anni fa, il Sud America ospitava circa 25 specie di erbivori di peso superiore a 1000 kg, costituite da bradipi terrestri neotropicali, gliptodonti e toxodontidi, nonché gomphotheres e camelidi di origine Neartica. Le forme native del Sud America costituivano circa il 75% di queste specie. Tuttavia, nessuno di questi megaerbivori è sopravvissuto.

L' opossum della Virginia , Didelphis virginiana , l'unico marsupiale del Nord America temperato

Armadilli, opossum e istrici sono oggi presenti in Nord America a causa del Great American Interchange. Opossum e istrici sono stati tra i migranti di maggior successo verso nord, raggiungendo rispettivamente il Canada e l' Alaska . La maggior parte dei principali gruppi di xenartran era presente in Nord America fino all'evento di estinzione del Quaternario di fine Pleistocene (a seguito di almeno otto invasioni riuscite del Nord America temperato e di almeno altre sei invasioni solo dell'America Centrale). Tra la megafauna , i bradipi di terra erano emigranti di notevole successo; quattro diversi lignaggi invasero il Nord America. Un rappresentante dei megalonichidi , Megalonyx , si è diffuso a nord fino allo Yukon e all'Alaska, e avrebbe potuto benissimo invadere l'Eurasia se fosse stato presente un corridoio di habitat adatto attraverso la Beringia.

In generale, tuttavia, la dispersione e la successiva radiazione adattativa esplosiva dei roditori sigmodontine in tutto il Sud America (che porta a oltre 80 generi attualmente riconosciuti ) ha avuto un enorme successo (sia nello spazio che per numero di specie) rispetto a qualsiasi migrazione verso nord dei mammiferi sudamericani. Altri esempi di gruppi di mammiferi nordamericani che si sono diversificati notevolmente in Sud America includono canidi e cervidi, che attualmente hanno tre o quattro generi in Nord America, due o tre in America centrale e sei in Sud America. Sebbene i membri di Canis (in particolare, i coyote ) si trovino attualmente solo a sud fino a Panama, il Sud America ha ancora più generi di canidi esistenti rispetto a qualsiasi altro continente.

L'effetto della formazione dell'istmo sul biota marino dell'area era l'inverso del suo effetto sugli organismi terrestri, uno sviluppo che è stato definito il "Grande Scisma Americano". Il collegamento tra l'Oceano Pacifico orientale e i Caraibi (il Seaway centroamericano ) è stato interrotto, impostando popolazioni ora separate su percorsi evolutivi divergenti. Anche le specie caraibiche hanno dovuto adattarsi a un ambiente di minore produttività dopo che è stato bloccato l'afflusso di acqua ricca di sostanze nutritive di origine del Pacifico profondo . La costa del Pacifico del Sud America si è raffreddata quando l'ingresso di acqua calda dai Caraibi è stato interrotto. Si pensa che questa tendenza abbia causato l'estinzione dei bradipi marini della zona.

Scomparsa dei predatori nativi sudamericani

Arctotherium bonariense , un orso dal muso corto sudamericano

Durante gli ultimi 7 Ma, la gilda dei predatori terrestri del Sud America è cambiata da una composta quasi interamente da mammiferi non placentari ( metatherians ), uccelli e rettili a una dominata da carnivori placentari immigrati (con alcuni piccoli predatori marsupiali e aviari come opossum didelfini e seriema ). Originariamente si pensava che la gilda dei predatori nativi sudamericani , tra cui sparassodonti , opossum carnivori come Thylophorops e Hyperdidelphys , armadilli come Macroeuphractus , uccelli del terrore e teratorn , così come i procyonidi del gruppo Cyonasua immigrati in anticipo , fossero stati portati all'estinzione durante il GABI per esclusione competitiva dai carnivori placentari immigrati, e che questo ricambio è stato brusco. Tuttavia, il giro d'affari della gilda dei predatori del Sud America era più complesso, con la concorrenza che giocava solo un ruolo limitato.

Nel caso degli sparassodonti e dei carnivori, che è stato il più studiato, poche prove mostrano che gli sparassodonti abbiano persino incontrato i loro ipotetici concorrenti placentari. Molti presunti reperti pliocenici di carnivori sudamericani si sono rivelati erroneamente identificati o datati. Gli sparassodonti sembrano essere in declino nella diversità dal Miocene medio , con molte delle nicchie un tempo occupate da piccoli sparassodonti sempre più occupate da opossum carnivori, che hanno raggiunto dimensioni fino a circa 8 kg (~ 17 libbre). È ancora dibattuto se gli sparassodonti competessero con gli opossum carnivori o se gli opossum iniziassero a occupare le nicchie degli sparassodonti attraverso la sostituzione passiva. I Borhyaenids si verificano per l'ultima volta nel tardo Miocene , circa 4 Ma prima della prima comparsa di canidi o felidi in Sud America. I tilacosmilidi si verificano per l'ultima volta circa 3 Ma fa e sembrano essere più rari nei siti del Pliocene pre-GABI rispetto a quelli del Miocene.

In generale, gli sparassodonti sembrano essere stati per lo più o del tutto estinti al momento dell'arrivo della maggior parte dei carnivori non procionidi, con poche sovrapposizioni tra i gruppi. Presunte controparti ecologiche tra coppie di gruppi analoghi (thylacosmilids e gatti dai denti a sciabola, borhyaenids e felids , hathliacynids e donnole ) non si sovrappongono nel tempo né si sostituiscono bruscamente l'un l'altro nei reperti fossili. I procionidi si sono dispersi in Sud America almeno 7 milioni di anni fa e avevano raggiunto una modesta radiazione endemica quando arrivarono altri carnivori ( procionidi del gruppo Cyonasua ). Tuttavia, i procionidi non sembrano aver gareggiato con gli sparassodonti, i procionidi sono grandi onnivori e gli sparassodonti sono principalmente ipercarnivori . Altri gruppi di carnivori arrivarono in Sud America solo molto più tardi. Cani e donnole compaiono in Sud America circa 2,9 milioni di anni fa, ma non diventano abbondanti o diversificati fino al primo Pleistocene. Orsi , gatti e puzzole non compaiono in Sud America fino al primo Pleistocene (circa 1 Ma fa o poco prima). È stato suggerito che lontre e altri gruppi di procionidi (vale a dire coati , procioni ) si siano dispersi in Sud America nel Miocene sulla base di dati genetici, ma non sono stati trovati resti di questi animali anche in siti fossili nordamericani molto campionati come La Venta (Colombia) , che dista solo 600 km dall'Istmo di Panama.

Altri gruppi di predatori nativi sudamericani non sono stati studiati in modo così approfondito. È stato spesso suggerito che gli uccelli del terrore siano stati portati all'estinzione dai carnivori placentari, sebbene questa ipotesi non sia stata studiata in dettaglio. Titanis si disperse dal Sud America al Nord America contro la principale ondata di migrazioni di carnivori, essendo l'unico grande carnivoro nativo sudamericano a raggiungere questo obiettivo. Riuscì però a colonizzare solo una piccola parte del Nord America per un tempo limitato, non riuscendo a diversificarsi ed estinguendosi nel primo Pleistocene (1,8 Ma fa); è stato suggerito che la modesta scala del suo successo sia dovuta alla competizione con i carnivori placentari. Anche gli uccelli del terrore diminuiscono nella diversità dopo circa 3 milioni di anni fa. Almeno un genere di uccelli del terrore relativamente piccoli, Psilopterus , sembra essere sopravvissuto fino a circa 96.000 anni fa.

La gilda nativa dei carnivori sembra essere crollata completamente circa 3 milioni di anni fa (compresa l'estinzione dell'ultimo sparassodonte), non correlato all'arrivo dei carnivori in Sud America, con la diversità dei carnivori terrestri che da allora in poi è bassa. È stato suggerito che questo abbia aperto nicchie ecologiche e abbia permesso ai carnivori di stabilirsi in Sud America a causa della bassa concorrenza . Un impatto meteorico di 3,3 milioni di anni fa nel Sud America meridionale è stato suggerito come possibile causa di questo turnover, ma questo è ancora controverso. Un modello simile si verifica nella fauna coccodrillo, dove i coccodrilli moderni ( Crocodylus ) si dispersero in Sud America durante il Pliocene e divennero il membro dominante delle comunità di coccodrilli dopo l'estinzione del tardo Miocene dei grandi coccodrilli nativi precedentemente dominanti come il caimano gigante Purussaurus e il gigante gharial Gryposuchus , che si pensa sia correlato alla perdita di habitat delle zone umide in tutto il Sud America settentrionale.

Non è chiaro se questo scenario rivisto con un ruolo ridotto per l' esclusione competitiva si applichi ad altri gruppi di mammiferi sudamericani come notoungulati e litopteni, sebbene alcuni autori abbiano sottolineato un declino prolungato della diversità degli ungulati nativi sudamericani dal Miocene medio. Indipendentemente da come sia avvenuto questo turnover, è chiaro che i carnivori ne hanno beneficiato. Diversi gruppi di carnivori come cani e gatti hanno subito una radiazione adattativa in Sud America dopo essersi dispersi lì e la più grande diversità moderna di canidi nel mondo è in Sud America.

Ragioni per il successo o il fallimento

Un'asimmetria climatica nord-sud nelle Americhe: le zone a clima tropicale, calde tutto l'anno e umide per almeno una parte dell'anno (zone blu Af , Am e Aw ), coprono gran parte del Sud America e quasi tutta l'America Centrale, ma molto poco del resto del Nord America.

L'eventuale trionfo dei migranti Nearctic è stato in definitiva basato sulla geografia, che ha fatto il gioco degli invasori del nord sotto due aspetti cruciali. La prima era una questione di clima . Qualsiasi specie che raggiungesse Panama da entrambe le direzioni doveva ovviamente essere in grado di tollerare condizioni tropicali umide . Coloro che migravano verso sud sarebbero quindi in grado di occupare gran parte del Sud America senza incontrare climi nettamente diversi. Tuttavia, i migranti verso nord avrebbero incontrato condizioni più secche e/o più fresche quando avessero raggiunto le vicinanze della cintura vulcanica trans-messicana . La sfida presentata da questa asimmetria climatica (vedi mappa a destra) era particolarmente acuta per le specie neotropicali specializzate per gli ambienti della foresta pluviale tropicale , che avevano poche prospettive di penetrare oltre l'America Centrale. Di conseguenza, l'America Centrale ha attualmente 41 specie di mammiferi di origine neotropicale, rispetto alle sole tre del Nord America temperato. Tuttavia, le specie di origine sudamericana ( marsupiali , xenartran , roditori caviomorfi e scimmie ) comprendono ancora solo il 21% delle specie di gruppi di mammiferi non volanti e non marini in America Centrale , mentre gli invasori nordamericani costituiscono il 49% delle specie di tali gruppi in Sud America . Pertanto, il clima da solo non può spiegare completamente il maggior successo delle specie di origine Neartica durante lo scambio.

Aree terrestri su cui gli antenati delle specie neotropicali (verde) e neartica (rosso) potevano vagare attraverso migrazioni bidirezionali durante l'ultima parte del Cenozoico prima dell'interscambio: l'area più piccola disponibile per l'evoluzione delle specie neotropicali tendeva a metterle a uno svantaggio competitivo.

Il secondo e più importante vantaggio che la geografia ha dato ai nordici è legato all'area territoriale in cui si sono evoluti i loro antenati. Durante il Cenozoico, il Nord America fu periodicamente collegato all'Eurasia tramite Beringia , permettendo ripetute migrazioni avanti e indietro per unire le faune dei due continenti. L'Eurasia era a sua volta collegata all'Africa , che contribuì ulteriormente alle specie che si diressero verso il Nord America. Il Sud America, però, era collegato solo all'Antartide e all'Australia, due continenti molto più piccoli e meno ospitali, e solo nel primo Cenozoico. Inoltre, questo collegamento terrestre non sembra aver trasportato molto traffico (apparentemente nessun mammifero diverso dai marsupiali e forse alcuni monotremi mai migrati da questa rotta), in particolare in direzione del Sud America. Ciò significa che le specie dell'emisfero settentrionale sono nate all'interno di un'area terrestre circa sei volte più grande di quella disponibile per le specie sudamericane. Le specie nordamericane erano quindi il prodotto di un'arena più ampia e più competitiva, dove l'evoluzione sarebbe avvenuta più rapidamente. Tendevano ad essere più efficienti e più intelligenti , generalmente in grado di superare e superare in astuzia le loro controparti sudamericane, che erano il prodotto di un ristagno evolutivo. Nel caso degli ungulati e dei loro predatori, le forme sudamericane furono sostituite all'ingrosso dagli invasori, forse in conseguenza di questi vantaggi.

Il maggior successo finale degli immigrati africani del Sud America rispetto alla fauna di mammiferi nativi del primo Cenozoico è un altro esempio di questo fenomeno, poiché il primo si è evoluto su un'area terrestre più ampia; i loro antenati migrati da Eurasia per l'Africa , due continenti significativamente più grandi, prima di trovare la loro strada verso il Sud America.

In questo contesto, la capacità degli xenartri sudamericani di competere efficacemente contro i settentrionali rappresenta un caso speciale. La spiegazione del successo degli xenartran risiede in parte nel loro approccio idiosincratico alla difesa dalla predazione, basato sul possesso di armature e/o formidabili artigli . Gli xenartri non avevano bisogno di essere veloci o arguti per sopravvivere. Tale strategia potrebbe essere stata loro imposta dal loro basso tasso metabolico (il più basso tra i therian ). Il loro basso tasso metabolico potrebbe a sua volta essere stato vantaggioso nel permettere loro di sopravvivere con fonti di cibo meno abbondanti e/o meno nutrienti. Sfortunatamente, gli adattamenti difensivi dei grandi xenartri avrebbero offerto poca protezione contro gli umani armati di lance e altri proiettili .

Estinzioni del tardo Pleistocene

Il porcospino nordamericano , Erethizon dorsatum , il più grande migratore neotropicale sopravvissuto al Nord America temperato

Alla fine del Pleistocene, circa 12.000 anni fa, nelle Americhe si verificarono tre drammatici sviluppi all'incirca nello stesso periodo (geologicamente parlando). I Paleoindiani invasero e occuparono il Nuovo Mondo , l' ultimo periodo glaciale terminò e una grande frazione della megafauna sia del Nord che del Sud America si estinse. Questa ondata di estinzioni ha spazzato via dalla faccia della Terra molti dei partecipanti di successo del GABI, così come altre specie che non erano migrate.

Tutti i pampateri, gliptodonti, bradipi terrestri, equidi, proboscidi, orsi giganti dalla faccia corta , lupi crudeli e specie di machairodont di entrambi i continenti sono scomparsi. Gli ultimi notoungulati e litopteni del Sud e Centro America si estinsero, così come i castori giganti , i leoni , i dhole , i ghepardi del Nord America e molti dei suoi ungulati antilocapridi , bovidi , cervidi , tapiridi e tayassuidi . Alcuni gruppi scomparvero nella maggior parte o in tutto il loro areale originario, ma sopravvissero nelle loro case adottive, ad esempio tapiri sudamericani, camelidi e orsi tremarctini (puma e giaguari potrebbero essere stati temporaneamente ridotti anche a rifugi sudamericani ). Altri, come i capibara, sopravvissero nel loro areale originario, ma si estinsero nelle aree in cui erano migrati. In particolare, questo impulso di estinzione ha eliminato tutti i migranti neotropici in Nord America più grandi di circa 15 kg (le dimensioni di un grosso porcospino) e tutti i mammiferi nativi sudamericani più grandi di circa 65 kg (le dimensioni di un grande capibara o formichiere gigante ). Al contrario, il più grande mammifero nativo nordamericano sopravvissuto, il bisonte di legno , può superare i 900 kg e il più grande migratore Neartico sopravvissuto in Sud America, il tapiro di Baird , può raggiungere i 400 kg.

Tapiro di Baird , Tapirus bairdii , il più grande migratore Neartico sopravvissuto in Sud America

La quasi simultaneità delle estinzioni della megafauna con il ritiro dei ghiacciai e il popolamento delle Americhe ha portato a proposte che sia il cambiamento climatico che la caccia umana abbiano avuto un ruolo. Sebbene l'argomento sia controverso, una serie di considerazioni suggerisce che le attività umane fossero fondamentali. Le estinzioni non si sono verificate in modo selettivo nelle zone climatiche che sarebbero state maggiormente colpite dalla tendenza al riscaldamento, e nessun meccanismo generale plausibile di uccisione della megafauna basato sul clima potrebbe spiegare le estinzioni in tutto il continente. Il cambiamento climatico ha avuto luogo in tutto il mondo, ma ha avuto scarsi effetti sulla megafauna in Africa e nell'Asia meridionale, dove le specie di megafauna si erano coevolute con gli umani . Numerosi ritiri glaciali molto simili si erano verificati in precedenza durante l' era glaciale degli ultimi milioni di anni senza mai produrre ondate di estinzione comparabili nelle Americhe o altrove.

Simili estinzioni della megafauna si sono verificate su altre masse terrestri recentemente popolate (ad esempio Australia , Giappone , Madagascar , Nuova Zelanda e molte isole minori in tutto il mondo, come Cipro , Creta , Tilos e Nuova Caledonia ) in tempi diversi che corrispondono strettamente al primo arrivo di esseri umani in ogni luogo. Questi impulsi di estinzione hanno invariabilmente spazzato rapidamente l'intera estensione di una massa di terra contigua, indipendentemente dal fatto che si trattasse di un'isola o di un insieme di continenti collegati che abbracciano l'emisfero. Ciò era vero nonostante il fatto che tutte le masse terrestri più grandi coinvolte (così come molte di quelle più piccole) contenessero più zone climatiche che sarebbero state influenzate in modo diverso da eventuali cambiamenti climatici verificatisi in quel momento. Tuttavia, su isole considerevoli abbastanza lontane dal territorio appena occupato da sfuggire all'immediata colonizzazione umana, le specie megafauna a volte sono sopravvissute per molte migliaia di anni dopo che loro o specie correlate si sono estinte sulla terraferma; esempi includono canguri giganti in Tasmania, tartarughe giganti Chelonoidis delle isole Galápagos (ex anche del Sud America), tartarughe giganti Dipsochelys delle Seychelles (ex anche del Madagascar ), tartarughe giganti meiolaniid sull'isola di Lord Howe , Nuova Caledonia e Vanuatu (precedentemente anche dell'Australia), bradipi di terra sulle Antille , mucche di mare di Steller al largo delle Isole Commander e mammut lanosi sull'isola di Wrangel e sull'isola di Saint Paul .

Il ritiro glaciale potrebbe aver svolto un ruolo principalmente indiretto nelle estinzioni nelle Americhe semplicemente facilitando il movimento degli umani verso sud-est dalla Beringia al Nord America. La ragione per cui un certo numero di gruppi si estinse in Nord America ma sopravvisse in Sud America (mentre non sono noti esempi del modello opposto) sembra essere che la fitta foresta pluviale del bacino amazzonico e le alte vette delle Ande fornissero ambienti che offriva un grado di protezione dalla predazione umana.

Elenco delle specie nordamericane di origine sudamericana

Distribuzioni oltre il Messico

Taxa nordamericani esistenti o estinti (†) i cui antenati emigrarono dal Sud America e raggiunsero il territorio moderno degli Stati Uniti contigui :

Pesce

anfibi

Uccelli

Mammiferi

Distribuzioni limitate al Messico

Taxa nordamericani esistenti o estinti (†) i cui antenati migrarono fuori dal Sud America, ma non riuscirono a raggiungere gli Stati Uniti contigui e furono confinati in Messico e in America Centrale:

invertebrati

Pesce

anfibi

Rettili

Uccelli

Mammiferi

Elenco delle specie sudamericane di origine nordamericana

Taxa sudamericani esistenti o estinti (†) i cui antenati migrarono fuori dal Nord America:

anfibi

Rettili

Uccelli

Mammiferi

Guarda anche

Appunti

  1. ^ Gli ungulati nativi sudamericani diminuirono gradualmente man mano che gli ungulati nordamericani invasero e si diversificarono. I cambiamenti nel numero e nella composizione dei generi di ungulati del Sud America nel tempo sono riportati nella tabella seguente. L'evento di estinzione del Quaternarioche ha dato ilcolpo di graziaagli ungulati neotropicali nativi ha anche inferto un duro colpo agli immigrati di ungulati del Sud America.
    Variazione nel tempo del numero di generi di ungulati sudamericani
    Intervallo di tempo Regione di origine dei generi
    periodo geologico Gamma ( ma fa) Sud America Nord America Entrambi
    Huayquerian 9.0–6.8 13 0 13
    Montehermosano 6.8–4.0 12 1 13
    Chapadmalalan 4.0–3.0 12 1 13
    Uquian 3,0–1,5 5 10 15
    Ensenadan 1,5–0,8 3 14 17
    Lujanian 0,8-0,011 3 20 23
    Olocene 0,011–0 0 11 11

Riferimenti

Ulteriori letture