Eterodontosauro -Heterodontosaurus

Eterodontosauro
Gamma temporale: Giurassico precoce ,200-190  Ma
Heterodontosaurus tucki cast - Museo di Paleontologia dell'Università della California - Berkeley, CA - DSC04696.JPG
Calco dell'esemplare SAM-PK-K1332, University of California Museum of Paleontology
Classificazione scientifica modificare
Regno: Animalia
Filo: Accordi
Clada : Dinosauria
Ordine: Ornitischi
Famiglia: heterodontosauridae
Genere: Heterodontosaurus
Crompton & Charig, 1962
Specie:
H. Tucki
Nome binomiale
Heterodontosaurus Tucki
Crompton & Charig, 1962
Sinonimi

Heterodontosaurus è un genere di dinosauro eterodontosauride vissuto durante il Giurassico inferiore , 200-190 milioni di anni fa. La sua unica specie membro conosciuta, Heterodontosaurus tucki , è stata nominata nel 1962 sulla base di un cranio scoperto in Sud Africa . Il nome generico significa "lucertola dai denti diversi", in riferimento alla sua insolitadentatura eterodonte ; il nome specifico onora GC Tuck, che ha sostenuto gli scopritori. Da allora sono stati trovati ulteriori esemplari, incluso uno scheletro quasi completo nel 1966.

Sebbene fosse un piccolo dinosauro, Heterodontosaurus era uno dei membri più grandi della sua famiglia , raggiungendo tra 1,18 m (3 ft 10 in) e forse 1,75 m (5 ft 9 in) di lunghezza e un peso compreso tra 2 e 10 kg (4,4 e 22,0 libbre). Il cranio era allungato, stretto e triangolare se visto di lato. La parte anteriore delle mascelle era coperta da un becco corneo . Aveva tre tipi di denti; nella mascella superiore, piccolo, incisivo -come denti sono stati seguiti da lunghi canino -come zanne. Uno spazio divideva le zanne dai guanciali simili a scalpelli. Il corpo era corto con una lunga coda. Gli arti anteriori a cinque dita erano lunghi e relativamente robusti, mentre gli arti posteriori erano lunghi, sottili e avevano quattro dita.

Heterodontosaurus è l'omonimo e più noto membro della famiglia Heterodontosauridae. Questa famiglia è considerata un gruppo basale (o "primitivo") all'interno dell'ordine dei dinosauri ornitischi , mentre le loro affinità più strette all'interno del gruppo sono discusse. Nonostante le grandi zanne, si pensa che Heterodontosaurus fosse erbivoro , o almeno onnivoro . Anche se in passato si pensava fosse capace di locomozione quadrupede , ora si pensa che fosse bipede . La sostituzione dei denti era sporadica e non continua, a differenza dei suoi parenti. Almeno altri quattro generi di eterodontosauridi sono noti dalle stesse formazioni geologiche di Heterodontosaurus .

Storia della scoperta

Località africane di eterodontosauridi : Tyinindini, Voyizane e Tushielaw denotano reperti di Heterodontosaurus

L' esemplare olotipico di Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) è stato scoperto durante la spedizione britannico-sudafricana in Sudafrica e Basutoland (antico nome di Lesotho ) nel 1961-1962. Oggi è ospitato nell'Iziko South African Museum . È stato scavato su una montagna ad un'altitudine di circa 1.890 m (6.201 piedi), in una località chiamata Tyinindini, nel distretto di Transkei (a volte indicato come Herschel ) nella provincia del Capo del Sud Africa. L'esemplare è costituito da un cranio schiacciato ma quasi completo; i resti postcranici associati menzionati nella descrizione originale non potevano essere localizzati nel 2011. L'animale è stato scientificamente descritto e nominato nel 1962 dai paleontologi Alfred Walter Crompton e Alan J. Charig . Il nome del genere si riferisce ai denti di forma diversa e il nome specifico onora George C. Tuck, un direttore della Austin Motor Company , che ha sostenuto la spedizione. L'esemplare non era completamente preparato al momento della pubblicazione, quindi sono state descritte solo le parti anteriori del cranio e della mascella inferiore e gli autori hanno ammesso che la loro descrizione era preliminare, servendo principalmente a nominare l'animale. Fu considerata una scoperta importante, poiché all'epoca erano conosciuti pochi dinosauri ornitischi . La preparazione del campione, cioè la liberazione delle ossa dalla matrice rocciosa, è stata molto lunga, poiché erano ricoperte da un sottile strato ferruginoso, molto duro, contenente ematite . Questo potrebbe essere rimosso solo da una sega diamantata , che ha danneggiato il campione.

Schema scheletrico di SAM-PK-K1332

Nel 1966, un secondo esemplare di Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) fu scoperto nella località Voyizane, nella Formazione Elliot del gruppo di formazioni rocciose Stormberg , a 1.770 m (5.807 piedi) sul livello del mare, sul monte Krommespruit . Questo esemplare comprendeva sia il cranio che lo scheletro, conservati in articolazione (cioè le ossa conservate nella loro posizione naturale l'una rispetto all'altra), con poco spostamento e distorsione delle ossa. Lo scheletro postcranico è stato brevemente descritto dai paleontologi Albert Santa Luca, Crompton e Charig nel 1976. Le sue ossa degli arti anteriori erano state precedentemente discusse e figurate in un articolo dei paleontologi Peter Galton e Robert T. Bakker nel 1974, poiché l'esemplare era considerato significativo in stabilendo che Dinosauria fosse un gruppo naturale monofiletico , mentre la maggior parte degli scienziati dell'epoca, compresi gli scienziati che descrissero Heterodontosaurus , pensavano che i due ordini principali Saurischia e Ornithischia non fossero direttamente correlati. Lo scheletro è stato completamente descritto nel 1980. SAM-PK-K1332 è lo scheletro di eterodontosauride più completo descritto fino ad oggi. Sebbene una descrizione più dettagliata del cranio di Heterodontosaurus fosse stata promessa a lungo, è rimasta inedita dopo la morte di Charig nel 1997. Non è stato fino al 2011 che il cranio è stato completamente descritto dal paleontologo David B. Norman e dai suoi colleghi.

AM 4766 con scansione di sincrotrone che evidenzia la sua gastralia

Altri esemplari riferiti a Heterodontosaurus includono la parte anteriore di un cranio giovanile (SAM-PK-K10487), una mascella frammentaria (SAM-PK-K1326), una mascella sinistra con denti e ossa adiacenti (SAM-PK-K1334), tutti che sono stati raccolti nella località Voyizane durante le spedizioni nel 1966-1967, sebbene il primo sia stato identificato come appartenente a questo genere solo nel 2008. Si pensava che un muso parziale (NM QR 1788) trovato nel 1975 nella fattoria Tushielaw a sud di Voyizane appartenesse a Massospondylus fino al 2011, quando è stato riclassificato come Heterodontosaurus . Il paleontologo Robert Broom scoprì un cranio parziale, forse nella Formazione Clarens del Sud Africa, che fu venduto all'American Museum of Natural History nel 1913, come parte di una collezione che consisteva quasi interamente di fossili di sinapsidi . Questo esemplare (AMNH 24000) è stato identificato per la prima volta come appartenente a un Heterodontosaurus subadulto da Sereno, che lo ha riportato in una monografia del 2012 sugli Heterodontosauridae, il primo articolo di rassegna completo sulla famiglia. Questa recensione ha anche classificato uno scheletro postcranico parziale (SAM-PK-K1328) di Voyizane come Heterodontosaurus . Tuttavia, nel 2014, Galton ha suggerito che potrebbe appartenere al genere correlato Pegomastax , che è stato nominato da Sereno sulla base di un cranio parziale della stessa località. Nel 2005, un nuovo esemplare di Heterodontosaurus (AM 4766) è stato trovato in un alveo vicino a Grahamstown nella provincia del Capo orientale ; era molto completo, ma le rocce intorno erano troppo difficili da rimuovere completamente. Il campione è stato quindi scansionato presso l' European Synchrotron Radiation Facility nel 2016, per aiutare a rivelare lo scheletro e aiutare nella ricerca sulla sua anatomia e stile di vita, alcuni dei quali sono stati pubblicati nel 2021.

Nel 1970, il paleontologo Richard A. Thulborn suggerì che Heterodontosaurus fosse un sinonimo junior del genere Lycorhinus , che fu nominato nel 1924 con la specie L. angustidens , anche da un esemplare scoperto in Sud Africa. Ha riclassificato la specie tipo come membro del genere più antico, come la nuova combinazione Lycorhinus tucki , che considerava distinta a causa delle leggere differenze nei suoi denti e nella sua stratigrafia. Ha ribadito questa affermazione nel 1974, nella descrizione di una terza specie di Lycorhinus , Lycorhinus consors , dopo la critica della sinonimia da parte di Galton nel 1973. Nel 1974, Charig e Crompton concordarono sul fatto che Heterodontosaurus e Lycorhinus appartenessero alla stessa famiglia, Heterodontosauridae, ma non erano d'accordo che erano abbastanza simili da essere considerati congeneri. Hanno anche sottolineato che la natura frammentaria e la scarsa conservazione dell'esemplare olotipico di Lycorhinus angustidens hanno reso impossibile un confronto completo con H. tucki . Nonostante la controversia, nessuna delle parti aveva esaminato l' olotipo di L. angustidens in prima persona, ma dopo averlo fatto, il paleontologo James A. Hopson ha anche difeso la separazione generica di Heterodontosaurus nel 1975 e ha spostato L. consors nel proprio genere, Abrictosaurus .

Descrizione

Dimensioni rispetto a un essere umano

Heterodontosaurus era un piccolo dinosauro. Lo scheletro più completo, SAM-PK-K1332, apparteneva a un animale che misurava circa 1,18 m (3 ft 10 in) di lunghezza. Il suo peso è stato variamente stimato a 1,8 kg (4,0 libbre), 2,59 kg (5,7 libbre) e 3,4 kg (7,5 libbre) in studi separati. La chiusura delle suture vertebrali sullo scheletro indica che l'esemplare era un adulto e probabilmente completamente cresciuto. Un secondo esemplare, costituito da un cranio incompleto, indica che Heterodontosaurus potrebbe essere cresciuto in modo sostanzialmente più grande - fino a una lunghezza di 1,75 m (5 piedi e 9 pollici) e con una massa corporea di quasi 10 kg (22 libbre). Il motivo della differenza di dimensioni tra i due esemplari non è chiaro e potrebbe riflettere la variabilità all'interno di una singola specie, il dimorfismo sessuale o la presenza di due specie separate. Le dimensioni di questo dinosauro sono state paragonate a quelle di un tacchino . Heterodontosaurus era tra i più grandi membri conosciuti della famiglia Heterodontosauridae . La famiglia contiene alcuni dei più piccoli dinosauri ornitischi conosciuti: i Fruitadens nordamericani , ad esempio, raggiungevano una lunghezza di soli 65-75 cm (26-30 pollici).

In seguito alla descrizione del relativo Tianyulong nel 2009, che è stato conservato con centinaia di lunghi tegumenti filamentosi (a volte paragonati alle setole ) dal collo alla coda, anche Heterodontosaurus è stato raffigurato con tali strutture, ad esempio nelle pubblicazioni dei paleontologi Gregory S. Paolo e Paolo Sereno . Sereno ha affermato che un eterodontosauro potrebbe essere apparso come un "agile porcospino a due zampe " in vita. Il restauro pubblicato da Sereno prevedeva anche un'ipotetica struttura espositiva posta sul muso, al di sopra della fossa nasale (depressione).

Cranio e dentizione

Calco del cranio di SAM-PK-K1332 e ricostruzione del diagramma del cranio

Il cranio di Heterodontosaurus era piccolo ma robusto. I due crani più completi misuravano 108 mm (4 pollici) ( campione olotipico SAM-PK-K337) e 121 mm (5 pollici) (campione SAM-PK-K1332) di lunghezza. Il cranio era allungato, stretto e triangolare se visto di lato, con il punto più alto nella cresta sagittale , da dove il cranio scendeva verso la punta del muso. La parte posteriore del cranio terminava in una forma uncinata, che era sfalsata rispetto all'osso quadrato . L' orbita (apertura dell'occhio) era grande e circolare, e un grande osso a forma di sperone, il palpebrale , sporgeva all'indietro nella parte superiore dell'apertura. Sotto l'orbita dell'occhio, l' osso giugale ha dato origine a una sporgenza laterale sporgente, o struttura simile a un corno. L'osso giugale formava anche una "lama" che creava una fessura insieme ad una flangia sull'osso pterigoideo , per guidare il movimento della mascella inferiore. Ventralmente, la fossa antororbitale era delimitata da una sporgenza ossea prominente, alla quale sarebbe stata attaccata la guancia carnosa dell'animale. È stato anche suggerito che gli eterodontosauri e altri orhitischi basali (o "primitivi") avessero strutture simili a labbra come le lucertole (basate sulle somiglianze nelle loro mascelle), piuttosto che collegare la pelle tra la mascella superiore e inferiore (come le guance). La finestra temporale inferiore proporzionalmente grande era a forma di uovo e inclinata all'indietro, e si trovava dietro l'apertura dell'occhio. La finestra temporale superiore ellittica era visibile solo guardando la sommità del cranio. Le finestre temporali superiori sinistra e destra erano separate dalla cresta sagittale, che avrebbe fornito superfici di attacco laterali per la muscolatura della mascella nell'animale vivente.

La mascella inferiore si assottigliava verso la parte anteriore e l' osso dentario (la parte principale della mascella inferiore) era robusto. La parte anteriore delle mascelle era coperta da un becco cheratinoso sdentato (o ranfoteca). Il becco superiore copriva la parte anteriore dell'osso premascellare e il becco inferiore copriva il predentario , che sono, rispettivamente, le ossa più importanti della mascella superiore e inferiore negli ornitischi. Ciò è evidenziato dalle superfici ruvide su queste strutture. Il palato era stretto e affusolato verso la parte anteriore. Le aperture esterne delle narici erano piccole e il bordo superiore di questa apertura non sembra essere stato completamente colmato dall'osso. Se non è dovuto alla rottura, il divario potrebbe essere stato formato da tessuto connettivo invece che da osso. La fossa antorbitale, una grande depressione tra l'occhio e le aperture delle narici, conteneva due aperture più piccole. Una depressione sopra il muso è stata chiamata "fossa nasale" o "solco". Una fossa simile è stata osservata anche in Tianyulong , Agilisaurus ed Eoraptor , ma la sua funzione è sconosciuta.

Diagrammi che mostrano la dentatura della mascella superiore e inferiore

Una caratteristica insolita del cranio erano i denti di forma diversa ( eterodonzia ) da cui prende il nome il genere, che è altrimenti noto principalmente dai mammiferi. La maggior parte dei dinosauri (e in effetti la maggior parte dei rettili ) ha un solo tipo di dente nelle mascelle, ma Heterodontosaurus ne aveva tre. La punta a becco del muso era priva di denti, mentre la parte posteriore della premascella nella mascella superiore aveva tre denti per lato. I primi due denti superiori erano piccoli e a forma di cono (paragonabili agli incisivi ), mentre il terzo su ciascun lato era molto ingrandito, formando zanne prominenti simili a canini . Questi primi denti erano probabilmente parzialmente racchiusi dal becco superiore. Anche i primi due denti della mascella inferiore formavano canini, ma erano molto più grandi degli equivalenti superiori.

I canini avevano dentellature fini lungo il bordo posteriore, ma solo quelli inferiori erano dentellati nella parte anteriore. Undici guanciali alti e simili a scalpelli allineati su ciascun lato delle parti posteriori della mascella superiore, che erano separati dai canini da un grande diastema (spazio). I guanciali aumentarono gradualmente di dimensioni, con i denti medi più grandi e diminuirono di dimensioni dopo questo punto. Questi denti avevano un pesante strato di smalto sul lato interno, ed erano adatti all'usura ( ipsodontia ), e avevano lunghe radici, saldamente incastonate nelle loro orbite. Le zanne nella mascella inferiore si inseriscono in una rientranza all'interno del diastema della mascella superiore. I guanciali nella mascella inferiore generalmente corrispondevano a quelli nella mascella superiore, sebbene la superficie smaltata di questi fosse sul lato esterno. Le file dei denti superiori e inferiori erano inserite, il che creava un "incavo della guancia" visto anche in altri ornitischi.

Scheletro postcranico

Scheletro ricostruito in Giappone

Il collo era formato da nove vertebre cervicali , che avrebbero formato una curva a forma di S, come indicato dalla forma dei corpi vertebrali nella vista laterale dello scheletro. I corpi vertebrali delle vertebre cervicali anteriori hanno la forma di un parallelogramma , quelli del mezzo sono rettangolari e quelli delle posteriori mostrano una forma trapezoidale . Il tronco era corto, formato da 12 vertebre dorsali e 6 sacrali fuse. La coda era lunga rispetto al corpo; sebbene non completamente noto, probabilmente consisteva di 34-37 vertebre caudali. La spina dorsale era irrigidita da tendini ossificati , a cominciare dalla quarta vertebra dorsale. Questa caratteristica è presente in molti altri dinosauri ornitischi e probabilmente contrastava lo stress causato dalle forze di flessione che agiscono sulla colonna vertebrale durante la locomozione bipede. A differenza di molti altri ornitischi, la coda di Heterodontosaurus mancava di tendini ossificati ed era quindi probabilmente flessibile.

La scapola era ricoperta da un elemento aggiuntivo, la soprascapola, che è, tra i dinosauri, altrimenti nota solo da Parksosaurus . Nella regione del torace, Heterodontosaurus possedeva un paio di placche sternali ben sviluppate che assomigliavano a quelle dei teropodi, ma erano diverse dalle placche sternali molto più semplici di altri ornitischi. Le placche sternali erano collegate alla gabbia toracica da elementi noti come costole sternali. A differenza di altri ornitischi, questa connessione era mobile, consentendo al corpo di espandersi durante la respirazione. Heterodontosaurus è l'unico ornitischi noto che possedeva gastralia (elementi ossei all'interno della pelle tra le placche sternali e il pube del bacino). I gastralia erano disposti in due file longitudinali, ciascuna contenente circa nove elementi. Il bacino era lungo e stretto, con un pube che assomigliava a quelli posseduti da ornitischi più avanzati.

Restauro con tegumento basato sul genere correlato Tianyulong

Gli arti anteriori erano robusti e proporzionalmente lunghi, misurando il 70% della lunghezza degli arti posteriori. Il raggio dell'avambraccio misurava il 70% della lunghezza dell'omero (osso dell'avambraccio). La mano era grande, si avvicinava alla lunghezza dell'omero e possedeva cinque dita attrezzate per la presa. Il secondo dito era il più lungo, seguito dal terzo e dal primo dito (il pollice ). Le prime tre dita terminavano con artigli grandi e forti. Il quarto e il quinto dito erano fortemente ridotti e forse vestigiali . La formula falangea , che indica il numero di ossa delle dita in ciascun dito a partire dal primo, era 2-3-4-3-2.

Gli arti posteriori erano lunghi, sottili e terminavano con quattro dita, la prima delle quali (l' alluce ) non toccava il suolo. Unicamente per gli ornitischi, diverse ossa della gamba e del piede furono fuse: la tibia e il perone furono fuse con le ossa tarsali superiori ( astragalo e calcagno ), formando un tibiotarso , mentre le ossa tarsali inferiori furono fuse con le ossa metatarsali , formando un tarsometatarso . Questa costellazione si può trovare anche negli uccelli moderni, dove si è evoluta indipendentemente . Il tibiotarso era circa il 30% più lungo del femore . Le ossa ungueali delle dita erano simili ad artigli e non a zoccoli come negli ornitischi più avanzati.

Classificazione

Distribuzione biogeografica degli eterodontosauridi nel tempo

Quando è stato descritto nel 1962, Heterodontosaurus è stato classificato come un membro primitivo di Ornithischia, uno dei due ordini principali di Dinosauria (l'altro è Saurischia). Gli autori l'hanno trovato molto simile ai generi poco conosciuti Geranosaurus e Lycorhinus , il secondo dei quali era stato considerato fino ad allora un mammifero a stelo terapsidico a causa della sua dentatura. Notarono alcune somiglianze con gli ornitopodi e collocarono provvisoriamente il nuovo genere in quel gruppo. I paleontologi Alfred Romer e Oskar Kuhn hanno chiamato indipendentemente la famiglia Heterodontosauridae nel 1966 come una famiglia di dinosauri ornitischi tra cui Heterodontosaurus e Lycorhinus . Thulborn invece considerava questi animali come ipsilofodonti , e non come una famiglia distinta. Bakker e Galton riconobbero che Heterodontosaurus era importante per l'evoluzione dei dinosauri ornitischi, poiché il suo modello di mano era condiviso con i primitivi saurischi, e quindi era primitivo o basale per entrambi i gruppi. Ciò è stato contestato da alcuni scienziati che credevano che i due gruppi si fossero invece evoluti indipendentemente dagli antenati arcosauri " tecodontiani " e che le loro somiglianze fossero dovute all'evoluzione convergente. Alcuni autori hanno anche suggerito una relazione, come discendente/antenato, tra eterodontosauridi e fabrosauridi , essendo entrambi ornitischi primitivi, nonché con ceratopsiani primitivi , come Psittacosaurus , sebbene la natura di queste relazioni sia stata dibattuta.

Evoluzione delle principali specializzazioni masticatorie negli eterodontosauridi, secondo Sereno, 2012

Negli anni '80, la maggior parte dei ricercatori considerava gli eterodontosauridi come una famiglia distinta di dinosauri ornitischi primitivi, ma con una posizione incerta rispetto ad altri gruppi all'interno dell'ordine. All'inizio del 21° secolo, le teorie prevalenti erano che la famiglia fosse il gruppo gemello dei Marginocephalia (che include pachicefalosauridi e ceratopsiani), o dei Cerapoda (il primo gruppo più gli ornitopodi), o come una delle radiazioni più basali degli ornitischi. , prima della scissione dei Genasauria (che comprende i derivati ​​ornitischi). Heterodontosauridae è stato definito come un clade da Sereno nel 1998 e nel 2005 e il gruppo condivide le caratteristiche del cranio come tre o meno denti in ciascuna premascella, denti caniniformi seguiti da un diastema e un corno giugale sotto l'occhio. Nel 2006, il paleontologo Xu Xing e colleghi hanno chiamato il clade Heterodontosauriformes , che includeva Heterodontosauridae e Marginocephalia, poiché alcune caratteristiche precedentemente note solo dagli eterodontosauri erano state osservate anche nel genere ceratopsico basale Yinlong .

Molti generi sono stati riferiti a Heterodontosauridae da quando la famiglia è stata eretta, tuttavia Heterodontosaurus rimane il genere più completamente conosciuto e ha funzionato come punto di riferimento primario per il gruppo nella letteratura paleontologica. Il cladogramma seguente mostra le interrelazioni all'interno di Heterodontosauridae e segue l'analisi di Sereno, 2012:

Eterodontosauridae 

Echinodon

Fruitadens

Tianyulong

Heterodontosaurinae

Lycorhinus

Pegomastax

Manidens

Abrictosaurus

Eterodontosauro

Modello e calco del cranio (a sinistra) e video timelapse (a destra) che mostra la costruzione del modello costruito attorno a un calco del cranio, inclusa la muscolatura

Gli eterodontosauridi sono sopravvissuti dal tardo Triassico fino al primo periodo Cretaceo , ed esistevano per almeno 100 milioni di anni. Sono conosciuti dall'Africa, dall'Eurasia e dalle Americhe, ma la maggior parte è stata trovata nell'Africa meridionale. Gli eterodontosauridi sembrano essersi divisi in due linee principali dal Giurassico inferiore ; uno con denti a corona bassa e uno con denti a corona alta (incluso Heterodontosaurus ). I membri di questi gruppi sono divisi biogeograficamente , con il gruppo a corona bassa scoperto in aree che un tempo facevano parte della Laurasia (massa continentale settentrionale) e il gruppo a corona alta da aree che facevano parte del Gondwana (massa continentale meridionale). Nel 2012, Sereno ha etichettato i membri di quest'ultimo raggruppando una sottofamiglia distinta , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus sembra essere l'eterodontosauro più derivato, a causa dei dettagli nei suoi denti, come lo smalto molto sottile, disposto in uno schema asimmetrico. Le caratteristiche uniche dei denti e delle mascelle degli eterodontosaurini sembrano essere specializzazioni per la lavorazione efficace del materiale vegetale e il loro livello di sofisticatezza è paragonabile a quello degli ornitischi successivi.

Nel 2017, le somiglianze tra gli scheletri di Heterodontosaurus e il primo teropode Eoraptor sono state usate dal paleontologo Matthew G. Baron e dai suoi colleghi per suggerire che gli ornitischi dovrebbero essere raggruppati con i teropodi in un gruppo chiamato Ornithoscelida . Tradizionalmente, i teropodi sono stati raggruppati con i sauropodomorfi nel gruppo Saurischia. Nel 2020, il paleontologo Paul-Emile Dieudonné e colleghi hanno suggerito che i membri di Heterodontosauridae erano marginocefali basali che non formavano il proprio gruppo naturale, ma portavano progressivamente a Pachycephalosauria, e quindi erano membri basali di quel gruppo. Questa ipotesi ridurrebbe il lignaggio fantasma dei pachicefalosauri e riporterebbe le origini degli ornitopodi all'inizio del Giurassico. La sottofamiglia Heterodontosaurinae era considerata un clade valido all'interno di Pachycephalosauria, contenente Heterodontosaurus , Abrictosaurus e Lycorhinus .

Paleobiologia

Dieta e funzione zanna

Diagramma che mostra ipotesi per il movimento della mascella durante l' occlusione da dente a dente (a sinistra) e l'occlusione tra un dente della guancia superiore e inferiore in vista laterale (a destra)

Heterodontosaurus è comunemente considerato un dinosauro erbivoro . Nel 1974 Thulborn propose che le zanne del dinosauro non avessero un ruolo importante nell'alimentazione; piuttosto, che sarebbero stati usati in combattimento con conspecifici, per esibizione, come minaccia visiva o per difesa attiva. Funzioni simili si vedono nelle zanne allargate dei moderni muntjac e chevrotain , ma le zanne ricurve dei facoceri (usate per scavare) sono dissimili.

Diversi studi più recenti hanno sollevato la possibilità che il dinosauro fosse onnivoro e usasse le sue zanne per uccidere le prede durante una caccia occasionale. Nel 2000, Paul Barrett ha suggerito che la forma dei denti premascellari e la fine dentellatura delle zanne ricordano gli animali carnivori , suggerendo un carnivoro facoltativo. Al contrario, il muntjac manca di dentellatura sulle sue zanne. Nel 2008, Butler e colleghi hanno sostenuto che le zanne allargate si sono formate all'inizio dello sviluppo dell'individuo e quindi non possono costituire dimorfismo sessuale. Il combattimento con i conspecifici è quindi una funzione improbabile, poiché le zanne allargate sarebbero previste solo nei maschi se fossero uno strumento per il combattimento. Invece, sono più probabili funzioni di alimentazione o di difesa. È stato anche suggerito che Heterodontosaurus avrebbe potuto usare i suoi boss giugali per sferrare colpi durante il combattimento e che l'osso palpebrale avrebbe potuto proteggere gli occhi da tali attacchi. Nel 2011, Norman e colleghi hanno attirato l'attenzione su braccia e mani, che sono relativamente lunghe e dotate di grandi artigli ricurvi. Queste caratteristiche, in combinazione con i lunghi arti posteriori che consentivano una corsa veloce, avrebbero reso l'animale capace di catturare piccole prede. Come onnivoro, Heterodontosaurus avrebbe avuto un significativo vantaggio di selezione durante la stagione secca, quando la vegetazione era scarsa.

Ricostruzione della muscolatura della mandibola e guaina cheratinica del becco

Nel 2012, Sereno ha evidenziato diverse caratteristiche del cranio e della dentatura che suggeriscono una dieta puramente o almeno prevalentemente erbivora. Questi includono il becco corneo e i guanciali specializzati (adatti per tagliare la vegetazione), così come le guance carnose che avrebbero aiutato a mantenere il cibo all'interno della bocca durante la masticazione . I muscoli della mascella erano ingranditi e l'articolazione della mascella era posizionata al di sotto del livello dei denti. Questa posizione profonda dell'articolazione della mascella avrebbe consentito un morso uniformemente diffuso lungo la fila dei denti, in contrasto con il morso a forbice visto nei dinosauri carnivori. Infine, le dimensioni e la posizione delle zanne sono molto diverse nei membri separati degli Heterodontosauridae; una funzione specifica nell'alimentazione appare quindi improbabile. Sereno ipotizzò che gli eterodontosauridi fossero paragonabili agli odierni pecari , che possiedono zanne simili e si nutrono di una varietà di materiale vegetale come radici, tuberi, frutti, semi ed erba. Butler e colleghi hanno suggerito che l'apparato di alimentazione di Heterodontosaurus fosse specializzato per elaborare materiale vegetale duro e che i membri della famiglia sopravvissuti tardivamente ( Fruitadens , Tianyulong ed Echinodon ) mostrassero probabilmente una dieta più generalizzata che includeva sia piante che invertebrati . Heterodontosaurus era caratterizzato da un forte morso a piccoli angoli di apertura, ma i membri successivi si adattarono a un morso più rapido e a spazi più ampi. Uno studio del 2016 sulla meccanica della mascella degli ornitischi ha scoperto che le forze relative del morso di Heterodontosaurus erano paragonabili a quelle del più derivato Scelidosaurus . Lo studio ha suggerito che le zanne avrebbero potuto svolgere un ruolo nell'alimentazione pascolando contro il becco inferiore mentre tagliavano la vegetazione.

Sostituzione del dente e l'estivazione

Parte posteriore del cranio giovanile AMNH 24000 con diagramma
Video di scansione TC che mostra i denti sostitutivi e l'orientamento delle faccette di usura in AMNH 24000

Molte controversie hanno circondato la questione se, e in quale misura, Heterodontosaurus abbia mostrato la continua sostituzione dei denti che è tipica di altri dinosauri e rettili. Nel 1974 e nel 1978, Thulborn scoprì che i crani conosciuti a quel tempo non avevano alcuna indicazione di sostituzione continua dei denti: i denti delle guance dei crani conosciuti sono indossati in modo uniforme, indicando che si sono formati simultaneamente. I denti appena erotti sono assenti. Ulteriori prove sono state derivate dalle sfaccettature di usura dei denti, che sono state formate dal contatto dente a dente della dentatura inferiore con la dentatura superiore. Le faccette soggette a usura sono state fuse l'una nell'altra, formando una superficie continua lungo l'intera fila di denti. Questa superficie indica che la processione del cibo è stata ottenuta con movimenti avanti e indietro delle mascelle, non con semplici movimenti verticali come nel caso dei dinosauri correlati come Fabrosaurus . I movimenti avanti e indietro sono possibili solo se i denti sono indossati in modo uniforme, rafforzando ancora una volta il caso per la mancanza di una sostituzione continua del dente. Allo stesso tempo, Thulborn ha sottolineato che una sostituzione regolare dei denti era essenziale per questi animali, poiché la presunta dieta costituita da materiale vegetale duro avrebbe portato a una rapida abrasione dei denti. Queste osservazioni portarono Thulborn a concludere che Heterodontosaurus doveva aver sostituito l'intera dentatura contemporaneamente su base regolare. Una sostituzione così completa sarebbe stata possibile solo all'interno delle fasi dell'estivazione , quando l'animale non si nutriva. L'estivazione rispetta anche il presunto habitat degli animali, che sarebbe stato simile al deserto, comprese le stagioni calde e secche quando il cibo era scarso.

Un'analisi completa condotta nel 1980 da Hopson mise in dubbio le idee di Thulborn. Hopson ha mostrato che i modelli di sfaccettatura di usura sui denti in effetti indicano movimenti della mascella verticale e laterale piuttosto che avanti e indietro. Inoltre, Hopson ha dimostrato variabilità nel grado di usura dei denti, indicando la sostituzione continua dei denti. Ha riconosciuto che le immagini a raggi X del campione più completo hanno mostrato che questo individuo in effetti mancava di denti sostitutivi non erotti. Secondo Hopson, ciò indicava che solo i giovani sostituivano continuamente i denti e che questo processo cessava quando raggiungeva l'età adulta. L'ipotesi dell'estivazione di Thulborn fu respinta da Hopson per mancanza di prove.

Nel 2006, Butler e colleghi hanno condotto scansioni di tomografia computerizzata del cranio giovanile SAM-PK-K10487. Con sorpresa di questi ricercatori, i denti sostitutivi ancora da eruttare erano presenti anche in questa prima fase ontogenetica. Nonostante questi risultati, gli autori hanno sostenuto che la sostituzione dei denti deve essere avvenuta poiché il giovane mostrava la stessa morfologia del dente degli individui adulti: questa morfologia sarebbe cambiata se il dente fosse semplicemente cresciuto continuamente. In conclusione, Butler e colleghi hanno suggerito che la sostituzione dei denti in Heterodontosaurus deve essere stata più sporadica rispetto ai dinosauri correlati. I denti sostitutivi non erotti in Heterodontosaurus non sono stati scoperti fino al 2011, quando Norman e colleghi hanno descritto la mascella superiore dell'esemplare SAM-PK-K1334. Anche un altro cranio giovanile (AMNH 24000) descritto da Sereno nel 2012 ha prodotto denti sostitutivi non erotti. Come dimostrato da queste scoperte, la sostituzione dei denti in Heterodontosaurus era episodica e non continua come in altri eterodontosauridi. I denti non erotti sono triangolari in vista laterale, che è la tipica morfologia del dente negli ornitischi basali. La caratteristica forma a scalpello dei denti completamente erotti risultava quindi dal contatto dente a dente tra la dentatura della mascella superiore e inferiore.

Locomozione, metabolismo e respirazione

Foto e diagrammi che mostrano le ossa della mano e del piede dell'esemplare SAM-PK-K1332

Sebbene la maggior parte dei ricercatori ora consideri Heterodontosaurus un corridore bipede , alcuni studi precedenti hanno proposto una locomozione parziale o completamente quadrupede . Nel 1980, Santa Luca descrisse diverse caratteristiche dell'arto anteriore che sono presenti anche nei recenti quadrupedi e implicano una forte muscolatura del braccio: tra queste un grande olecrano (un'eminenza ossea che forma la parte più alta dell'ulna), che allarga il braccio di leva del avambraccio. L' epicondilo mediale dell'omero è stato ingrandito, fornendo siti di attacco per forti muscoli flessori dell'avambraccio. Inoltre, le proiezioni sugli artigli potrebbero aver aumentato la spinta in avanti della mano durante la deambulazione. Secondo Santa Luca, Heterodontosaurus era quadrupede quando si muoveva lentamente, ma era in grado di passare a una corsa bipede molto più veloce. I paleontologi Teresa Maryańska e Halszka Osmólska hanno sostenuto l'ipotesi di Santa Luca nel 1985; inoltre, hanno notato che la spina dorsale era fortemente flessa verso il basso nell'esemplare più completamente conosciuto. Nel 1987, Gregory S. Paul suggerì che Heterodontosaurus potesse essere obbligatoriamente quadrupede e che questi animali avrebbero galoppato per una locomozione veloce. David Weishampel e Lawrence Witmer nel 1990, così come Norman e colleghi nel 2004, si sono espressi a favore della locomozione esclusivamente bipede, basata sulla morfologia degli artigli e del cingolo scapolare . L'evidenza anatomica suggerita da Santa Luca è stata identificata come adattamenti per il foraggiamento; le braccia robuste e forti potrebbero essere state usate per scavare radici e rompere nidi di insetti aperti.

Confronto tra le costole sternali degli ornithodirans (a sinistra) e l'ipotetica evoluzione graduale dell'apparato respiratorio ornitischi (a destra)

La maggior parte degli studi considera i dinosauri come animali endotermici (a sangue caldo), con un metabolismo elevato paragonabile a quello dei mammiferi e degli uccelli di oggi. In uno studio del 2009, Herman Pontzer e colleghi hanno calcolato la resistenza aerobica di vari dinosauri. Anche a velocità di corsa moderate, Heterodontosaurus avrebbe superato le massime capacità aerobiche possibili per un animale ectotermico (a sangue freddo), indicando l'endotermia in questo genere.

I dinosauri probabilmente possedevano un sistema di sacche d'aria come si trovano negli uccelli moderni, che ventilavano un polmone immobile. Il flusso d'aria era generato dalla contrazione del torace, consentita dalle costole sternali mobili e dalla presenza di gastralia. Anche le estensioni delle sacche d'aria invasero le ossa, formando scavi e camere, una condizione nota come pneumaticità scheletrica postcranica. Gli ornitischi, con l'eccezione di Heterodontosaurus , erano privi di costole sternali mobili e gastralia, e tutti gli ornitischi (incluso Heterodontosaurus ) erano privi di pneumaticità scheletrica postcranica. Invece, gli ornitischi avevano un'estensione anteriore prominente del pube, il processo pubico anteriore (APP), che era assente in altri dinosauri. Sulla base dei dati di sincrotrone di un esemplare di Heterodontosaurus ben conservato (AM 4766), Viktor Radermacher e colleghi, nel 2021, hanno sostenuto che il sistema respiratorio degli ornitischi differiva drasticamente da quello di altri dinosauri e che Heterodontosaurus rappresentava uno stadio intermedio. Secondo questi autori, gli ornitischi perdevano la capacità di contrarre il torace per respirare, e si affidavano invece a un muscolo che ventilava direttamente il polmone, che chiamavano muscolo puberoperitoneale . L'APP del bacino avrebbe fornito il sito di attacco per questo muscolo. Heterodontosaurus aveva un'APP incipiente e i suoi gastrali erano ridotti rispetto ai dinosauri non ornitischi, suggerendo che il bacino fosse già coinvolto nella respirazione mentre la contrazione del torace diventava meno importante.

Crescita e dimorfismo sessuale proposto

SAM-PK-K10487, un teschio giovanile

L' ontogenesi , o lo sviluppo dell'individuo da giovane ad adulto, è poco conosciuta per Heterodontosaurus , poiché gli esemplari giovanili sono scarsi. Come mostrato dal cranio giovanile SAM-PK-K10487, le orbite diventavano proporzionalmente più piccole man mano che l'animale cresceva e il muso si allungava e conteneva denti aggiuntivi. Cambiamenti simili sono stati segnalati per molti altri dinosauri. La morfologia dei denti, tuttavia, non cambiava con l'età, indicando che la dieta dei giovani era la stessa di quella degli adulti. La lunghezza del cranio giovanile è stata suggerita di 45 mm (2 pollici). Supponendo proporzioni corporee simili a quelle degli individui adulti, la lunghezza del corpo di questo giovane sarebbe stata di 450 mm (18 pollici). In effetti, l'individuo probabilmente sarebbe stato più piccolo, poiché gli animali giovani in generale mostrano teste proporzionalmente più grandi.

Nel 1974, Thulborn suggerì che le grandi zanne degli eterodontosauridi rappresentassero una caratteristica sessuale secondaria . Secondo questa teoria, solo gli individui maschi adulti avrebbero posseduto zanne completamente sviluppate; l'esemplare olotipo del relativo Abrictosaurus , che mancava del tutto di zanne, avrebbe rappresentato una femmina. Questa ipotesi è stata messa in dubbio dal paleontologo Richard Butler e dai suoi colleghi nel 2006, che sostenevano che il cranio giovanile SAM-PK-K10487 possedesse zanne nonostante il suo primo stato di sviluppo. In questo stato, non sono previste caratteristiche sessuali secondarie. Inoltre, le zanne sono presenti in quasi tutti i crani di Heterodontosaurus conosciuti ; la presenza di dimorfismo sessuale suggerirebbe invece un rapporto 50:50 tra gli individui portatori di zanne e quelli privi di zanne. L'unica eccezione è l'esemplare olotipo di Abrictosaurus ; la mancanza di zanne in questo individuo è interpretata come una specializzazione di questo particolare genere.

Paleoambiente

Contesto stratigrafico e carte di località degli esemplari AM 4766 e 65

Heterodontosaurus è noto dai fossili trovati nelle formazioni del Supergruppo Karoo , tra cui la Formazione Superiore Elliot e la Formazione Clarens, che risalgono all'età Hettangian e Sinemuriana del Giurassico inferiore , circa 200-190  milioni di anni fa . In origine, si pensava che Heterodontosaurus appartenesse al periodo del Triassico superiore . La formazione superiore Elliot si compone di rosso / viola fango indurito e rosso / bianco arenaria , mentre la formazione Clarens po 'più giovane è costituito da / arenaria bianca color crema. La Formazione Clarens è meno ricca di fossili rispetto alla Formazione Upper Elliot; i suoi sedimenti spesso formano anche scogliere, limitando l'accessibilità per i cacciatori di fossili. La Formazione Upper Elliot è caratterizzata da animali che sembrano essere di costituzione più leggera rispetto a quelli della Formazione Lower Elliot, che potrebbe essere stato un adattamento al clima più secco in questo momento nell'Africa meridionale. Entrambe le formazioni sono famose per i loro abbondanti fossili di vertebrati, tra cui anfibi temnospondili , tartarughe, lepidosauri , etosauri , coccodrilli e cinodonti non mammiferi .

Altri dinosauri di queste formazioni includono il genasauro Lesothosaurus , il sauropodomorfo basale Massospondylus e il teropode Megapnosaurus . La Formazione Lower Elliot mostra la più grande diversità eterodontosauride conosciuta di qualsiasi unità rocciosa; oltre a Heterodontosaurus , conteneva Lycorhinus , Abrictosaurus e Pegomastax . Ancora un altro membro della famiglia, Geranosaurus , è noto dalla Formazione Clarens. L'elevata diversità degli eterodontosauridi ha portato i ricercatori a concludere che specie diverse potrebbero essersi nutrite di fonti alimentari separate per evitare la competizione ( partizione di nicchia ). Con la sua dentatura altamente specializzata, Heterodontosaurus potrebbe essere stato specializzato per materiale vegetale duro, mentre il meno specializzato Abrictosaurus potrebbe aver consumato prevalentemente vegetazione più morbida. La posizione dei singoli esemplari eterodontosauridi all'interno della successione rocciosa è poco conosciuta, rendendo difficile determinare quante di queste specie fossero realmente coeve , e quali specie esistessero in tempi separati.

Riferimenti

Opere citate

link esterno