Sintesi moderna (XX secolo) - Modern synthesis (20th century)

Diverse idee importanti sull'evoluzione si sono unite nella genetica delle popolazioni dell'inizio del XX secolo per formare la sintesi moderna, inclusa la variazione genetica , la selezione naturale e l' ereditarietà del particolato ( mendeliano ). Ciò pose fine all'eclissi del darwinismo e soppiantò una varietà di teorie dell'evoluzione non darwiniane .

La sintesi moderna era conciliare il 20esimo secolo, la sintesi di Charles Darwin 's teoria dell'evoluzione e Gregor Mendel ' s idee su ereditarietà in un quadro matematico congiunta. Julian Huxley ha coniato il termine nel suo libro del 1942, Evolution: The Modern Synthesis .

Le idee del 19° secolo sulla selezione naturale e la genetica mendeliana furono messe insieme con la genetica delle popolazioni , all'inizio del ventesimo secolo. La sintesi moderna ha anche affrontato la relazione tra i cambiamenti su larga scala della macroevoluzione osservati dai paleontologi e la microevoluzione su piccola scala delle popolazioni locali di organismi viventi. La sintesi è stata definita in modo diverso dai suoi fondatori, con Ernst Mayr nel 1959, G. Ledyard Stebbins nel 1966 e Theodosius Dobzhansky nel 1974 che offrono un numero diverso di postulati di base, sebbene tutti includano la selezione naturale, lavorando sulla variazione ereditaria fornita dalla mutazione. Altre figure importanti nella sintesi includevano EB Ford , Bernhard Rensch , Ivan Schmalhausen e George Gaylord Simpson . Un primo evento nella sintesi moderna fu l' articolo del 1918 di RA Fisher sulla genetica matematica delle popolazioni, ma William Bateson , e separatamente Udny Yule , stavano già iniziando a mostrare come la genetica mendeliana potesse funzionare nell'evoluzione nel 1902.

Diversi sintesi seguirono, che accompagna il progressivo disfacimento della sintesi 20esimo secolo, anche con il comportamento sociale in EO Wilson 's sociobiologia nel 1975, evolutiva biologia dello sviluppo ' integrazione s di dell'embriologia con la genetica e l'evoluzione, a partire dal 1977 e di Massimo Pigliucci s' e la sintesi evolutiva estesa proposta da Gerd B. Müller del 2007. Secondo il biologo evoluzionista Eugene Koonin nel 2009, la sintesi moderna sarà sostituita da una sintesi "postmoderna" che includerà cambiamenti rivoluzionari nella biologia molecolare , la studio dei procarioti e del risultante albero della vita , e genomica .

Sviluppi che portano alla sintesi

La teoria della pangenesi di Darwin . Ogni parte del corpo emette minuscole gemmule che migrano verso le gonadi e contribuiscono alla generazione successiva attraverso l'ovulo fecondato. Le modifiche al corpo durante la vita di un organismo sarebbero ereditate, come nel lamarckismo .

L'evoluzione di Darwin per selezione naturale, 1859

Il libro del 1859 di Charles Darwin sull'origine delle specie riuscì a convincere la maggior parte dei biologi che l' evoluzione era avvenuta, ma ebbe meno successo nel convincerli che la selezione naturale era il suo meccanismo principale. Nel XIX e all'inizio del XX secolo, sono state discusse come alternative le varianti del lamarckismo (ereditarietà delle caratteristiche acquisite), dell'ortogenesi (evoluzione progressiva), del saltationismo (evoluzione per salti) e del mutazionismo (evoluzione guidata dalle mutazioni). Alfred Russel Wallace sosteneva una versione selezionista dell'evoluzione e, a differenza di Darwin, rifiutava completamente il lamarckismo. Nel 1880, la visione di Wallace fu etichettata come neodarwinismo da Samuel Butler.

L'ereditarietà mista , implicita nella pangenesi, provoca la mediazione di ogni caratteristica, che come ha sottolineato l'ingegnere Fleeming Jenkin , renderebbe impossibile l'evoluzione per selezione naturale .

L'eclissi del darwinismo, dal 1880 in poi

Dal 1880 in poi, tra i biologi era diffusa la convinzione che l'evoluzione darwiniana fosse in gravi difficoltà. Questa eclissi del darwinismo (secondo l' espressione di Julian Huxley ) è scaturita dalle debolezze del racconto di Darwin, scritto con una visione errata dell'ereditarietà. Lo stesso Darwin credeva nella fusione dell'ereditarietà , il che implicava che qualsiasi nuova variazione, anche se benefica, sarebbe stata indebolita del 50% ad ogni generazione, come notò correttamente l'ingegnere Fleeming Jenkin nel 1868. Ciò a sua volta significava che le piccole variazioni non sarebbero sopravvissute abbastanza a lungo da selezionare. La fusione si opporrebbe quindi direttamente alla selezione naturale. Inoltre, Darwin e altri consideravano l'ereditarietà lamarckiana delle caratteristiche acquisite del tutto possibile, e la teoria della pangenesi di Darwin del 1868 , con contributi alla generazione successiva (gemmule) che fluivano da tutte le parti del corpo, implicava in realtà il lamarckismo e la fusione.

August Weismann s' germoplasma teoria. Il materiale ereditario, il germoplasma, è confinato alle gonadi e ai gameti . Le cellule somatiche (del corpo) si sviluppano nuovamente ad ogni generazione dal germoplasma.

Il plasma germinale di Weismann, 1892

L'idea di August Weismann , esposta nel suo libro del 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (The Germ Plasm: a Theory of Inheritance), era che il materiale ereditario, che chiamò plasma germinale , e il resto del corpo ( il soma ) aveva una relazione unidirezionale: il germoplasma formava il corpo, ma il corpo non influenzò il germoplasma, se non indirettamente nella sua partecipazione ad una popolazione soggetta a selezione naturale. Se corretto, ciò rendeva sbagliata la pangenesi di Darwin e impossibile l'ereditarietà lamarckiana. Il suo esperimento sui topi, tagliando loro la coda e mostrando che la loro prole aveva una coda normale, dimostrò che l'ereditarietà era "difficile". Ha sostenuto con forza e dogmaticamente il darwinismo e il lamarckismo, polarizzando le opinioni tra gli altri scienziati. Questo aumentò il sentimento antidarwiniano, contribuendo alla sua eclissi.

Inizi controversi

Genetica, mutazionismo e biometria, 1900-1918

Mentre conducevano esperimenti di allevamento per chiarire il meccanismo dell'ereditarietà nel 1900, Hugo de Vries e Carl Correns riscoprirono indipendentemente il lavoro di Gregor Mendel . La notizia di ciò raggiunse William Bateson in Inghilterra , che riferì sul giornale durante una presentazione alla Royal Horticultural Society nel maggio 1900. Nell'eredità mendeliana , i contributi di ciascun genitore mantengono la loro integrità piuttosto che fondersi con il contributo dell'altro genitore. Nel caso di un incrocio tra due varietà vere e proprie come i piselli rotondi e rugosi di Mendel, i discendenti di prima generazione sono tutti uguali, in questo caso, a tutto tondo. Lasciando che questi si incrocino, ricompaiono le caratteristiche originarie (segregazione): circa 3/4 della loro prole è tonda, 1/4 rugosa. C'è una discontinuità tra l'aspetto della prole; de Vries ha coniato il termine allele per una forma variante di una caratteristica ereditata . Ciò rafforzò un'importante divisione di pensiero, già presente nel 1890, tra gradualisti che seguirono Darwin e saltazionisti come Bateson.

Le due scuole erano i mendeliani, come Bateson e de Vries, che favorivano il mutazionismo, evoluzione guidata dalla mutazione, basata su geni i cui alleli segregavano in modo discreto come i piselli di Mendel; e la scuola biometrica , guidata da Karl Pearson e Walter Weldon . I biometrici sostenevano vigorosamente contro il mutazionismo, dicendo che l'evidenza empirica indicava che la variazione era continua nella maggior parte degli organismi, non discreta come sembrava prevedere il mendelismo; credevano erroneamente che il mendelismo implicasse inevitabilmente l'evoluzione in salti discontinui.

Una visione tradizionale è che i biometrici ei mendeliani rifiutarono la selezione naturale e sostennero le loro teorie separate per 20 anni, il dibattito si risolse solo con lo sviluppo della genetica delle popolazioni. Una visione più recente è che Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett nel 1918 avessero formato una sintesi di mendelismo e mutazionismo. La comprensione raggiunta da questi genetisti ha abbracciato l'azione della selezione naturale sugli alleli (forme alternative di un gene), l' equilibrio di Hardy-Weinberg , l'evoluzione di tratti che variano continuamente (come l'altezza) e la probabilità che una nuova mutazione venga fissata. . In questa prospettiva, i primi genetisti accettarono la selezione naturale ma rifiutarono le idee non mendeliane di Darwin sulla variazione e l'ereditarietà, e la sintesi iniziò subito dopo il 1900. L'affermazione tradizionale che i mendeliani rifiutassero l'idea della variazione continua è falsa; già nel 1902, Bateson e Saunders scrissero che "Se ci fossero anche così poche come, diciamo, quattro o cinque coppie di possibili allelomorfi, le varie combinazioni omo ed eterozigoti potrebbero, alla seriazione, dare un approccio così vicino a una curva continua , che la purezza degli elementi sarebbe insospettata". Sempre nel 1902, lo statistico Udny Yule mostrò matematicamente che, dati molteplici fattori, la teoria di Mendel consentiva una variazione continua. Yule ha criticato l'approccio di Bateson come conflittuale, ma non è riuscito a impedire che i mendeliani ei biometrici cadano.

I topi incappucciati di Castle, 1911

A partire dal 1906, William Castle condusse un lungo studio sull'effetto della selezione sul colore del mantello nei ratti . Il modello pezzato o incappucciato era recessivo rispetto al tipo selvatico grigio. Ha incrociato ratti incappucciati con entrambi i tipi selvatici e "irlandesi", quindi ha incrociato la prole con topi incappucciati puri. La striscia scura sul retro era più grande. Ha quindi provato a selezionare diversi gruppi per strisce più grandi o più piccole per 5 generazioni e ha scoperto che era possibile modificare le caratteristiche ben oltre l'intervallo iniziale di variazione. Ciò confutava efficacemente l'affermazione di de Vries secondo cui la variazione continua era causata dall'ambiente e non poteva essere ereditata. Nel 1911 Castle notò che i risultati potevano essere spiegati dalla selezione darwiniana su una variazione ereditaria di un numero sufficiente di geni mendeliani.

Moscerini della frutta di Morgan, 1912

Thomas Hunt Morgan ha iniziato la sua carriera nel campo della genetica come saltazionista e ha iniziato cercando di dimostrare che le mutazioni potrebbero produrre nuove specie nei moscerini della frutta. Tuttavia, il lavoro sperimentale nel suo laboratorio con il moscerino della frutta, Drosophila melanogaster, ha dimostrato che invece di creare nuove specie in un unico passaggio, le mutazioni hanno aumentato l'offerta di variazioni genetiche nella popolazione. Nel 1912, dopo anni di lavoro sulla genetica dei moscerini della frutta, Morgan dimostrò che questi insetti avevano molti piccoli fattori mendeliani (scoperti come moscerini mutanti) sui quali l'evoluzione darwiniana poteva lavorare come se la variazione fosse completamente continua. La strada era aperta ai genetisti per concludere che il mendelismo sosteneva il darwinismo.

Un ostacolo: il positivismo di Woodger, 1929

Il biologo teorico e filosofo della biologia Joseph Henry Woodger ha guidato l'introduzione del positivismo in biologia con il suo libro del 1929 Principi biologici . Vedeva una scienza matura come caratterizzata da un quadro di ipotesi che potevano essere verificate da fatti stabiliti da esperimenti . Ha criticato il tradizionale stile di storia naturale della biologia , compreso lo studio dell'evoluzione , come scienza immatura, poiché si basava sulla narrativa . Woodger si proponeva di svolgere per la biologia il ruolo di Chimico scettico di Robert Boyle del 1661 , con l'intenzione di convertire il soggetto in una scienza formale e unificata, e infine, seguendo il Circolo di Vienna di positivisti logici come Otto Neurath e Rudolf Carnap , per ridurre la biologia alla fisica e alla chimica. I suoi sforzi hanno stimolato il biologo JBS Haldane a spingere per l'assiomatizzazione della biologia e, influenzando pensatori come Huxley, hanno contribuito a realizzare la sintesi moderna. Il clima positivista rese la storia naturale fuori moda e in America la ricerca e l'insegnamento universitario sull'evoluzione diminuirono quasi del tutto alla fine degli anni '30. Il fisiologo di Harvard William John Crozier disse ai suoi studenti che l'evoluzione non era nemmeno una scienza: "Non puoi sperimentare con due milioni di anni!"

La marea di opinioni cambiò con l'adozione di modelli matematici e sperimentazioni controllate nella genetica delle popolazioni, combinando genetica, ecologia ed evoluzione in un quadro accettabile per il positivismo.

Elementi di sintesi

Genetica matematica della popolazione di Fisher e Haldane, 1918-1930

Nel 1918, RA Fisher scrisse l'articolo " The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance ", che mostrava matematicamente come la variazione continua potesse derivare da un numero di loci genetici discreti . In questo e nei successivi articoli culminati nel suo libro del 1930 The Genetical Theory of Natural Selection , Fisher mostrò come la genetica mendeliana fosse coerente con l'idea di evoluzione guidata dalla selezione naturale.

Durante gli anni '20, una serie di articoli di JBS Haldane applicava l'analisi matematica a esempi reali di selezione naturale, come l' evoluzione del melanismo industriale nelle falene pepate . Haldane stabilì che la selezione naturale poteva funzionare anche più velocemente di quanto Fisher avesse ipotizzato. Entrambi i lavoratori, e altri come Dobzhansky e Wright, intendevano esplicitamente portare la biologia allo standard filosofico delle scienze fisiche, rendendola saldamente basata sulla modellazione matematica, le sue previsioni confermate dall'esperimento. La selezione naturale, un tempo considerata una speculazione irrimediabilmente non verificabile sulla storia, stava diventando prevedibile, misurabile e verificabile.

Embriologia di De Beer, 1930

La visione tradizionale è che la biologia dello sviluppo abbia giocato poco ruolo nella sintesi moderna, ma nel suo libro del 1930 Embryos and Ancestors , l'embriologo evoluzionista Gavin de Beer anticipò la biologia dello sviluppo evolutivo mostrando che l'evoluzione poteva avvenire per eterocronia , come nella conservazione dei giovani caratteristiche nell'adulto . Questo, sosteneva de Beer, potrebbe causare cambiamenti apparentemente improvvisi nei reperti fossili , dal momento che gli embrioni si fossilizzano male. Poiché le lacune nei reperti fossili erano state utilizzate come argomento contro l'evoluzione gradualista di Darwin, la spiegazione di de Beer sosteneva la posizione darwiniana. Tuttavia, nonostante de Beer, la sintesi moderna ha in gran parte ignorato lo sviluppo embrionale per spiegare la forma degli organismi, poiché la genetica delle popolazioni sembrava essere una spiegazione adeguata di come si sono evolute le forme.

Il paesaggio adattivo di Wright, 1932

Sewall Wright ha introdotto l'idea di un paesaggio fitness con Optima locale.

Il genetista della popolazione Sewall Wright si è concentrato sulle combinazioni di geni che interagiscono come complessi e sugli effetti della consanguineità su piccole popolazioni relativamente isolate, che potrebbero essere soggette a deriva genetica . In un articolo del 1932, introdusse il concetto di paesaggio adattivo in cui fenomeni come l'incrocio e la deriva genetica in piccole popolazioni potrebbero allontanarli dai picchi adattativi, il che a sua volta consentirebbe alla selezione naturale di spingerli verso nuovi picchi adattativi. Il modello di Wright si rivolgeva a naturalisti sul campo come Theodosius Dobzhansky ed Ernst Mayr che stavano diventando consapevoli dell'importanza dell'isolamento geografico nelle popolazioni del mondo reale. Il lavoro di Fisher, Haldane e Wright ha contribuito a fondare la disciplina teorica della genetica delle popolazioni.

La genetica evolutiva di Dobzhansky, 1937

Drosophila pseudoobscura , la mosca della frutta che fungeva da Theodosius Dobzhansky s' organismo modello

Theodosius Dobzhansky , un immigrato dall'Unione Sovietica negli Stati Uniti , che era stato un post-dottorato nel laboratorio di moscerini della frutta di Morgan, fu uno dei primi ad applicare la genetica alle popolazioni naturali. Ha lavorato principalmente con Drosophila pseudoobscura . Dice acutamente: "La Russia ha una varietà di climi dall'Artico al subtropicale... Esclusivamente i lavoratori di laboratorio che non possiedono né desiderano avere alcuna conoscenza degli esseri viventi in natura erano e sono in minoranza". Non sorprende che ci fossero altri genetisti russi con idee simili, sebbene per qualche tempo il loro lavoro fosse noto solo a pochi in Occidente . La sua opera del 1937 La genetica e l'origine delle specie fu un passo fondamentale per colmare il divario tra genetisti di popolazione e naturalisti di campo. Presentava le conclusioni raggiunte da Fisher, Haldane e soprattutto Wright nei loro articoli altamente matematici in una forma facilmente accessibile agli altri. Inoltre, Dobzhansky affermò che l'evoluzione era basata su geni materiali, disposti in una stringa su strutture fisiche ereditarie, i cromosomi , e collegati più o meno fortemente tra loro in base alle loro distanze fisiche l'uno dall'altro sui cromosomi. Come con Haldane e Fisher, la "genetica evolutiva" di Dobzhansky era una vera scienza, che ora unificava la biologia cellulare, la genetica e sia la micro che la macroevoluzione. Il suo lavoro ha sottolineato che le popolazioni del mondo reale avevano una variabilità genetica molto maggiore di quella che i primi genetisti della popolazione avevano ipotizzato nei loro modelli e che le sottopopolazioni geneticamente distinte erano importanti. Dobzhansky ha sostenuto che la selezione naturale ha funzionato per mantenere la diversità genetica e per guidare il cambiamento. Fu influenzato dalla sua esposizione negli anni '20 al lavoro di Sergei Chetverikov , che aveva esaminato il ruolo dei geni recessivi nel mantenere una riserva di variabilità genetica in una popolazione prima che il suo lavoro fosse interrotto dall'ascesa del lysenkoismo in Unione Sovietica . Nel 1937, Dobzhansky fu in grado di sostenere che le mutazioni erano la principale fonte di cambiamenti e variabilità evolutive, insieme a riarrangiamenti cromosomici, effetti dei geni sui loro vicini durante lo sviluppo e poliploidia. Successivamente, la deriva genetica (ha usato il termine nel 1941), la selezione, la migrazione e l'isolamento geografico potrebbero cambiare le frequenze dei geni. In terzo luogo, meccanismi come l'isolamento ecologico o sessuale e la sterilità ibrida potrebbero fissare i risultati dei processi precedenti.

La genetica ecologica di Ford, 1940

EB Ford ha studiato il polimorfismo nella falena tigre scarlatta per molti anni.

EB Ford era un naturalista sperimentale che voleva testare la selezione naturale in natura, inventando virtualmente il campo della genetica ecologica . Il suo lavoro sulla selezione naturale nelle popolazioni selvatiche di farfalle e falene è stato il primo a dimostrare che le previsioni fatte da RA Fisher erano corrette. Nel 1940 fu il primo a descrivere e definire il polimorfismo genetico e a prevedere che i polimorfismi del gruppo sanguigno umano potessero essere mantenuti nella popolazione fornendo una certa protezione contro le malattie. Il suo libro del 1949 Mendelismo ed evoluzione contribuì a persuadere Dobzhansky a cambiare l'enfasi nella terza edizione del suo famoso libro di testo Genetica e origine delle specie dalla deriva alla selezione.

La selezione stabilizzante di Schmalhausen, 1941

Ivan Schmalhausen sviluppò la teoria della selezione stabilizzante , l'idea che la selezione possa preservare un tratto ad un certo valore, pubblicando un articolo in russo intitolato "La selezione stabilizzante e il suo posto tra i fattori dell'evoluzione" nel 1941 e una monografia Factors of Evolution: The Theory of Stabilizzazione della selezione nel 1945. Lo sviluppò dal concetto di JM Baldwin del 1902 che i cambiamenti indotti dall'ambiente saranno alla fine sostituiti da cambiamenti ereditari (incluso l' effetto Baldwin sul comportamento), seguendo le implicazioni di quella teoria alla loro conclusione darwiniana, e portandolo in conflitto con Lysenkoismo. Schmalhausen ha osservato che la stabilizzazione della selezione eliminerebbe la maggior parte delle variazioni dalla norma, poiché la maggior parte delle mutazioni sarebbe dannosa. Dobzhansky ha definito l'opera "un importante anello mancante nella visione moderna dell'evoluzione".

Sintesi divulgativa di Huxley, 1942

Julian Huxley ha presentato una versione seria ma divulgativa della teoria nel suo libro del 1942 Evolution: The Modern Synthesis .

Nel 1942, il serio ma divulgativo Evolution: The Modern Synthesis di Julian Huxley introdusse un nome per la sintesi e si proponeva intenzionalmente di promuovere un "punto di vista sintetico" sul processo evolutivo. Immaginò un'ampia sintesi di molte scienze: genetica, fisiologia dello sviluppo, ecologia, sistematica, paleontologia, citologia e analisi matematica della biologia, e ipotizzò che l'evoluzione procedesse in modo diverso nei diversi gruppi di organismi a seconda di come era organizzato il loro materiale genetico e della loro strategie per la riproduzione, portando a tendenze evolutive progressive ma variabili. La sua visione era di un "umanesimo evolutivo", con un sistema di etica e un posto significativo per "l'uomo" nel mondo fondato su una teoria unificata dell'evoluzione che avrebbe dimostrato il progresso che porta all'umanità al suo vertice. La selezione naturale era a suo avviso un "fatto di natura verificabile mediante l'osservazione e l'esperimento", mentre il "periodo di sintesi" degli anni '20 e '30 aveva formato una "scienza più unificata", rivaleggiando con la fisica e consentendo la "rinascita del darwinismo". ".

Tuttavia, il libro non era il testo di ricerca che sembrava essere. Secondo il filosofo della scienza Michael Ruse , e secondo lo stesso Huxley, Huxley era "un generalista, un sintetizzatore di idee, piuttosto che uno specialista". Ruse osserva che Huxley scriveva come se aggiungesse prove empiriche al quadro matematico stabilito da Fisher e dai genetisti delle popolazioni, ma non era così. Huxley evitò la matematica, per esempio senza nemmeno menzionare il teorema fondamentale della selezione naturale di Fisher . Invece, Huxley ha usato una massa di esempi per dimostrare che la selezione naturale è potente e che funziona sui geni mendeliani. Il libro ha avuto successo nel suo obiettivo di persuadere i lettori della realtà dell'evoluzione, illustrando efficacemente argomenti come la biogeografia dell'isola , la speciazione e la competizione. Huxley ha inoltre dimostrato che la comparsa di tendenze ortogenetiche a lungo termine - direzioni prevedibili per l'evoluzione - nei reperti fossili è stata facilmente spiegata come crescita allometrica (poiché le parti sono interconnesse). Tuttavia, Huxley non rifiutò a priori l'ortogenesi, ma mantenne per tutta la vita la fede nel progresso, con l' Homo sapiens come punto di arrivo, e dal 1912 fu influenzato dal filosofo vitalista Henri Bergson , sebbene in pubblico mantenne un posizione atea sull'evoluzione. La convinzione di Huxley nel progresso all'interno dell'evoluzione e dell'umanesimo evoluzionistico è stata condivisa in varie forme da Dobzhansky, Mayr, Simpson e Stebbins, tutti scrivendo sul "futuro dell'umanità". Sia Huxley che Dobzhansky ammirarono il prete paleontologo Pierre Teilhard de Chardin , Huxley che scrisse l'introduzione al libro di Teilhard del 1955 sull'ortogenesi, Il fenomeno dell'uomo . Questa visione richiedeva che l'evoluzione fosse vista come il principio centrale e guida della biologia.

Speciazione allopatrica di Mayr, 1942

Ernst Mayr ha sostenuto che l' isolamento geografico era necessario per fornire un isolamento riproduttivo sufficiente per la formazione di nuove specie .

Il contributo chiave di Ernst Mayr alla sintesi fu Systematics and the Origin of Species , pubblicato nel 1942. Essa affermava l'importanza e si proponeva di spiegare la variazione della popolazione nei processi evolutivi, inclusa la speciazione. Ha analizzato in particolare gli effetti delle specie politipiche , la variazione geografica e l'isolamento con mezzi geografici e di altro tipo. Mayr ha sottolineato l'importanza della speciazione allopatrica , dove le sottopopolazioni geograficamente isolate divergono così tanto che si verifica l' isolamento riproduttivo . Era scettico sulla realtà della speciazione simpatrica, credendo che l'isolamento geografico fosse un prerequisito per la costruzione di meccanismi di isolamento intrinseci (riproduttivi). Mayr introdusse anche il concetto di specie biologica che definiva una specie come un gruppo di popolazioni incrociate o potenzialmente incrociate che erano isolate dal punto di vista riproduttivo da tutte le altre popolazioni. Prima di lasciare la Germania per gli Stati Uniti nel 1930, Mayr era stato influenzato dal lavoro del biologo tedesco Bernhard Rensch , che negli anni '20 aveva analizzato la distribuzione geografica delle specie politipiche, prestando particolare attenzione a come le variazioni tra le popolazioni fossero correlate a fattori quali come differenze di clima.

George Gaylord Simpson ha sostenuto contro la visione ingenua che l' evoluzione come del cavallo ha avuto luogo in una "linea retta". Ha notato che ogni linea scelta è un percorso in un albero ramificato complesso, la selezione naturale non ha una direzione imposta .

Paleontologia di Simpson, 1944

George Gaylord Simpson fu responsabile di aver dimostrato che la sintesi moderna era compatibile con la paleontologia nel suo libro del 1944 Tempo and Mode in Evolution . Il lavoro di Simpson fu cruciale perché così tanti paleontologi erano in disaccordo, in alcuni casi vigorosamente, con l'idea che la selezione naturale fosse il principale meccanismo dell'evoluzione. Ha mostrato che le tendenze della progressione lineare (ad esempio nell'evoluzione del cavallo ) che i primi paleontologi avevano usato come supporto per il neo-lamarckismo e l'ortogenesi non reggevano ad un attento esame. Invece, i reperti fossili erano coerenti con lo schema irregolare, ramificato e non direzionale previsto dalla sintesi moderna.

La Società per lo Studio dell'Evoluzione, 1946

Durante la guerra , Mayr pubblicò una serie di bollettini del Comitato sui problemi comuni di genetica, paleontologia e sistematica, costituito nel 1943, che riportava le discussioni di un "attacco sintetico" sui problemi interdisciplinari dell'evoluzione. Nel 1946, il comitato divenne la Società per lo studio dell'evoluzione, con Mayr, Dobzhansky e Sewall Wright i primi firmatari. Mayr divenne l'editore della sua rivista, Evolution . Dal punto di vista di Mayr e Dobzhansky, suggerisce la storica della scienza Betty Smocovitis, il darwinismo è rinato, la biologia evolutiva è stata legittimata e la genetica e l'evoluzione sono state sintetizzate in una nuova scienza unificata. Tutto rientrava nel nuovo quadro, tranne "eretici" come Richard Goldschmidt che infastidiva Mayr e Dobzhansky insistendo sulla possibilità di speciazione per macromutazione , creando "mostri speranzosi". Il risultato fu "aspra polemica".

Speciazione tramite poliploidia : una cellula diploide può non riuscire a separarsi durante la meiosi , producendo gameti diploidi che si autofecondano per produrre uno zigote tetraploide fertile che non può incrociarsi con le sue specie parentali.

La botanica di Stebbins, 1950

Il botanico G. Ledyard Stebbins ha esteso la sintesi alla botanica . Ha descritto gli importanti effetti sulla speciazione di ibridazione e poliploidia nelle piante nel suo libro 1950 variazione e di evoluzione nelle piante . Questi hanno permesso all'evoluzione di procedere a volte rapidamente, in particolare la poliploidia evidentemente in grado di creare nuove specie in modo efficace e istantaneo.

Definizioni dei fondatori

La sintesi moderna è stata definita in modo diverso dai suoi vari fondatori, con un diverso numero di postulati di base, come mostrato nella tabella.

Definizioni della sintesi moderna dai suoi fondatori, come li numerarono
Componente maggio 1959 Stebbins , 1966 Dobzhansky , 1974
Mutazione (1) Casualità in tutti gli eventi che producono nuovi genotipi, ad es. mutazione (1) una fonte di variabilità, ma non di direzione (1) produce materie prime genetiche
Ri combinazione (1) Casualità nella ricombinazione, fecondazione (2) una fonte di variabilità, ma non di direzione
Organizzazione cromosomica (3) colpisce il legame genetico, organizza la variazione nel pool genico
Selezione naturale (2) è solo un fattore di direzione, come si vede negli adattamenti all'ambiente fisico e biotico (4) guida le modifiche al pool genetico (2) costruisce cambiamenti evolutivi da materie prime genetiche
Isolamento riproduttivo (5) limita la direzione in cui la selezione può guidare la popolazione (3) rende la divergenza irreversibile negli organismi sessuali

Dopo la sintesi

Dopo la sintesi, la biologia evolutiva ha continuato a svilupparsi con importanti contributi da parte di lavoratori tra cui WD Hamilton, George C. Williams, EO Wilson, Edward B. Lewis e altri.

Il fitness inclusivo di Hamilton, 1964

Nel 1964, WD Hamilton pubblicò due articoli su "L'evoluzione genetica del comportamento sociale". Questi definivano l'idoneità inclusiva come il numero di figli equivalenti che un individuo alleva, salva o sostiene in altro modo attraverso il suo comportamento. Questo era in contrasto con l'idoneità riproduttiva personale, il numero di figli che l'individuo genera direttamente. Hamilton, e altri come John Maynard Smith , sostenevano che il successo di un gene consistesse nel massimizzare il numero di copie di se stesso, generandole o incoraggiando indirettamente la generazione da parte di individui imparentati che condividevano il gene, la teoria della selezione parentale .

L'evoluzione centrata sui geni di Williams, 1966

Nel 1966, George C. Williams pubblicò Adaptation and Natural Selection , delineando una visione dell'evoluzione incentrata sui geni seguendo i concetti di Hamilton, contestando l'idea di progresso evolutivo e attaccando l'allora diffusa teoria della selezione di gruppo . Williams sosteneva che la selezione naturale funzionava modificando la frequenza degli alleli e non poteva funzionare a livello di gruppi. L'evoluzione incentrata sui geni è stata resa popolare da Richard Dawkins nel suo libro del 1976 The Selfish Gene e sviluppata nei suoi scritti più tecnici.

La sociobiologia di Wilson, 1975

Le società di formiche hanno sviluppato elaborate strutture di casta , molto diverse per dimensioni e funzione.

Nel 1975, EO Wilson pubblicò il suo controverso libro Sociobiology: The New Synthesis , il sottotitolo che allude alla sintesi moderna mentre tentava di portare lo studio della società animale nell'ambito dell'evoluzione. Questo sembrava radicalmente nuovo, sebbene Wilson stesse seguendo Darwin, Fisher, Dawkins e altri. Critici come Gerhard Lenski notarono che stava seguendo l'approccio di Huxley, Simpson e Dobzhansky, che Lenski considerava inutilmente riduttivo per quanto riguardava la società umana. Nel 2000, la disciplina proposta della sociobiologia si era trasformata nella disciplina relativamente ben accettata della psicologia evolutiva .

I geni omeotici di Lewis, 1978

La biologia evolutiva dello sviluppo ha formato una sintesi della biologia evolutiva e dello sviluppo , scoprendo una profonda omologia tra l' embriogenesi di animali così diversi come insetti e vertebrati .

Nel 1977, la tecnologia del DNA ricombinante ha permesso ai biologi di iniziare a esplorare il controllo genetico dello sviluppo. La crescita della biologia evolutiva dello sviluppo dal 1978, quando Edward B. Lewis scoperto omeotici geni, ha dimostrato che molti cosiddetti geni toolkit agiscono per regolare lo sviluppo, che influenzano l'espressione di altri geni. Ha anche rivelato che alcuni dei geni regolatori sono estremamente antichi, così che animali così diversi come insetti e mammiferi condividono meccanismi di controllo; ad esempio, il gene Pax6 è coinvolto nella formazione degli occhi dei topi e dei moscerini della frutta. Una tale profonda omologia forniva una forte evidenza dell'evoluzione e indicava i percorsi che l'evoluzione aveva preso.

sintesi successive

Nel 1982, una nota storica su una serie di libri di biologia evoluzionistica poteva affermare senza riserve che l'evoluzione è il principio organizzativo centrale della biologia. Smocovitis commentò ciò che "Ciò che gli architetti della sintesi avevano lavorato per costruire era diventato nel 1982 un dato di fatto", aggiungendo in una nota che "la centralità dell'evoluzione era stata così resa conoscenza tacita , parte della saggezza ricevuta del professione".

Alla fine del XX secolo, tuttavia, la sintesi moderna mostrava la sua età e nuove sintesi per rimediare ai suoi difetti e colmare le sue lacune furono proposte da diverse direzioni. Questi hanno incluso campi così diversi come lo studio della società , la biologia dello sviluppo, l'epigenetica, la biologia molecolare , la microbiologia , la genomica , la simbiogenesi e il trasferimento genico orizzontale . Il fisiologo Denis Noble sostiene che queste aggiunte rendono il neodarwinismo, nel senso della sintesi moderna dell'inizio del XX secolo, "almeno, incompleta come teoria dell'evoluzione", e che è stata falsificata dalla successiva ricerca biologica.

Michael Rose e Todd Oakley notano che la biologia evolutiva, precedentemente divisa e " balcanizzata ", è stata riunita dalla genomica. A loro avviso, ha scartato almeno cinque presupposti comuni della sintesi moderna, vale a dire che il genoma è sempre un insieme di geni ben organizzato; che ogni gene ha una singola funzione; che le specie sono ben adattate biochimicamente alle loro nicchie ecologiche; che le specie sono le unità durevoli dell'evoluzione, e tutti i livelli da organismo a organo, cellula e molecola all'interno della specie ne sono caratteristici; e che il design di ogni organismo e cellula è efficiente. Sostengono che la "nuova biologia" integra la genomica, la bioinformatica e la genetica evolutiva in un toolkit generico per una "sintesi postmoderna".

La sintesi evolutiva estesa di Pigliucci, 2007

Nel 2007, più di mezzo secolo dopo la sintesi moderna, Massimo Pigliucci ha chiesto una sintesi evolutiva estesa per incorporare aspetti della biologia che non erano stati inclusi o non esistevano a metà del XX secolo. Rivisita l'importanza relativa di diversi fattori, sfida le ipotesi fatte nella sintesi moderna e aggiunge nuovi fattori come la selezione multilivello , l'ereditarietà epigenetica transgenerazionale , la costruzione di nicchia e l' evolvibilità .

Sintesi evolutiva 'post-moderna' di Koonin, 2009

Un albero della vita del XXI secolo che mostra i trasferimenti genici orizzontali tra i procarioti e gli eventi di endosimbiosi saltazionali che hanno creato gli eucarioti , che non si adattano alla sintesi moderna del XX secolo

Nel 2009, 200 ° anniversario di Darwin, l' Origine delle specie ' 150 e il 200 ° di 'inizio sintesi evolutiva' di Lamarck, Philosophie Zoologique , il biologo evoluzionista Eugene Koonin dichiarato che mentre "l'edificio del [20esimo secolo] moderna Synthesis è crollato , apparentemente, irreparabile", si poteva intravedere una nuova sintesi del XXI secolo. Tre rivoluzioni interconnesse, sosteneva, avevano avuto luogo nella biologia evolutiva: molecolare, microbiologica e genomica. La rivoluzione molecolare includeva la teoria neutra, che la maggior parte delle mutazioni sono neutre e che la selezione negativa avviene più spesso della forma positiva e che tutta la vita attuale si è evoluta da un singolo antenato comune . In microbiologia, la sintesi si è estesa fino a coprire i procarioti , utilizzando l' RNA ribosomiale per formare un albero della vita . Infine, la genomica ha unito le sintesi molecolari e microbiologiche - in particolare, il trasferimento genico orizzontale tra batteri mostra che i procarioti possono condividere liberamente i geni. Molti di questi punti erano già stati fatti da altri ricercatori come Ulrich Kutschera e Karl J. Niklas .

Verso una sintesi sostitutiva

Input alla sintesi moderna, con altri argomenti (colori invertiti) come la biologia dello sviluppo che non sono stati uniti alla biologia evolutiva fino all'inizio del 21° secolo

I biologi, insieme agli studiosi di storia e filosofia della biologia, hanno continuato a dibattere sulla necessità e sulla possibile natura di una sintesi sostitutiva. Ad esempio, nel 2017 Philippe Huneman e Denis M. Walsh hanno affermato nel loro libro Challenging the Modern Synthesis che numerosi teorici avevano sottolineato che le discipline della teoria dello sviluppo embriologico, della morfologia e dell'ecologia erano state omesse. Hanno notato che tutti questi argomenti equivalevano a un continuo desiderio di sostituire la sintesi moderna con una che unisse "tutti i campi di ricerca biologici relativi all'evoluzione, all'adattamento e alla diversità in un unico quadro teorico". Hanno inoltre osservato che ci sono due gruppi di sfide al modo in cui la sintesi moderna considera l'ereditarietà. La prima è che altre modalità come l'ereditarietà epigenetica , la plasticità fenotipica , l' effetto Baldwin e l' effetto materno permettono che nuove caratteristiche nascano e vengano trasmesse e che i geni si mettano al passo con i nuovi adattamenti in seguito. Il secondo è che tutti questi meccanismi fanno parte, non di un sistema di ereditarietà, ma di un sistema di sviluppo : l'unità fondamentale non è un gene discreto egoisticamente in competizione, ma un sistema collaborativo che funziona a tutti i livelli da geni e cellule a organismi e culture a guida l'evoluzione.

Storiografia

Guardando indietro ai resoconti contrastanti della sintesi moderna, la storica Betty Smocovitis osserva nel suo libro del 1996 Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology che sia gli storici che i filosofi della biologia hanno tentato di coglierne il significato scientifico, ma l'hanno trovato "un Bersaglio in movimento"; l'unica cosa su cui erano d'accordo era che si trattava di un evento storico. Nelle sue parole

"alla fine degli anni '80 la notorietà della sintesi evolutiva fu riconosciuta... Così famosa divenne 'la sintesi', che pochi analisti seri con una mentalità storica toccherebbero l'argomento, figuriamoci da dove cominciare a risolvere il disordine interpretativo lasciato alle spalle dai numerosi critici e commentatori”.

Guarda anche

Appunti

Riferimenti

Fonti

Ulteriori letture