Cellula muscolare - Muscle cell

cellula muscolare
Sinapsi diag3.png
Particolari
Posizione Muscolo
Identificatori
latino miocito
Maglia D032342
NS H2.00.05.0.00002
FMA 67328
Termini anatomici di microanatomia

Una cellula muscolare è anche nota come miocita quando ci si riferisce a una cellula muscolare cardiaca (cardiomiocita) o a una cellula muscolare liscia poiché entrambe sono piccole cellule . Una cellula muscolare scheletrica è lunga e filiforme con molti nuclei ed è chiamata fibra muscolare . Le cellule muscolari (compresi miociti e fibre muscolari) si sviluppano da cellule precursori embrionali chiamate mioblasti .

I mioblasti si fondono per formare cellule muscolari scheletriche multinucleate note come sincizi in un processo noto come miogenesi . Le cellule del muscolo scheletrico e le cellule del muscolo cardiaco contengono miofibrille e sarcomeri e formano un tessuto muscolare striato .

Le cellule del muscolo cardiaco formano il muscolo cardiaco nelle pareti delle camere cardiache e hanno un unico nucleo centrale . Le cellule del muscolo cardiaco sono unite alle cellule vicine da dischi intercalari e, quando sono unite insieme in un'unità visibile, sono descritte come una fibra muscolare cardiaca .

Le cellule muscolari lisce controllano i movimenti involontari come le contrazioni della peristalsi nell'esofago e nello stomaco . La muscolatura liscia non ha miofibrille o sarcomeri e quindi non è striata. Le cellule muscolari lisce hanno un singolo nucleo.

Struttura

L'insolita anatomia microscopica di una cellula muscolare ha dato origine alla propria terminologia. Il citoplasma in una cellula muscolare è chiamato sarcoplasma ; il reticolo endoplasmatico liscio di una cellula muscolare è chiamato reticolo sarcoplasmatico ; e la membrana cellulare in una cellula muscolare è chiamata sarcolemma . Il sarcolemma riceve e conduce gli stimoli.

Cellule muscolari scheletriche

Schema della struttura delle fibre muscolari scheletriche

Le cellule muscolari scheletriche sono le singole cellule contrattili all'interno di un muscolo e sono più comunemente conosciute come fibre muscolari a causa del loro aspetto filiforme più lungo. Un singolo muscolo come il bicipite brachiale in un giovane maschio umano adulto contiene circa 253.000 fibre muscolari. Le fibre muscolari scheletriche sono le uniche cellule muscolari multinucleate con i nuclei solitamente indicati come mionuclei . Ciò si verifica durante la miogenesi con la fusione di mioblasti, ciascuno dei quali contribuisce con un nucleo alla cellula muscolare o miotubo appena formata . La fusione dipende da proteine ​​muscolo-specifiche note come fusogeni chiamate myomaker e myomerger .

Una fibra muscolare striata contiene miofibrille costituite da lunghe catene proteiche di miofilamenti . Esistono tre tipi di miofilamenti: sottili, spessi ed elastici che lavorano insieme per produrre una contrazione muscolare . I miofilamenti sottili sono filamenti principalmente di actina e i filamenti spessi sono principalmente di miosina e scivolano l'uno sull'altro per accorciare la lunghezza della fibra in una contrazione muscolare. Il terzo tipo di miofilamento è un filamento elastico composto da titina una proteina molto grande.

In striature di bande muscolari , miosina forma i filamenti scuri che compongono la banda A . Filamenti sottili di actina sono i filamenti di luce che compongono la band che . L'unità contrattile più piccola nella fibra è chiamato sarcomero che è un'unità ripetitiva entro due bande Z . Il sarcoplasma contiene anche glicogeno che fornisce energia alla cellula durante l'esercizio intenso e mioglobina , il pigmento rosso che immagazzina ossigeno fino a quando non è necessario per l'attività muscolare.

Il reticolo sarcoplasmatico , un tipo specializzato di reticolo endoplasmatico liscio , forma una rete attorno a ciascuna miofibrilla della fibra muscolare. Questa rete è composta da raggruppamenti di due sacche terminali dilatate chiamate cisterne terminali e un singolo tubulo a T (tubulo trasverso), che attraversa la cellula ed emerge dall'altra parte; insieme questi tre componenti formano le triadi che esistono all'interno della rete del reticolo sarcoplasmatico, in cui ogni tubulo a T ha due cisterne terminali su ciascun lato. Il reticolo sarcoplasmatico funge da serbatoio per gli ioni calcio, quindi quando un potenziale d'azione si diffonde sul tubulo T, segnala al reticolo sarcoplasmatico di rilasciare ioni calcio dai canali della membrana gated per stimolare una contrazione muscolare.

Nel muscolo scheletrico, all'estremità di ogni fibra muscolare, lo strato esterno del sarcolemma si combina con le fibre tendinee alla giunzione miotendinea . All'interno della fibra muscolare premuta contro il sarcolemma vi sono molteplici nuclei appiattiti ; embriologicamente, questa condizione multinucleata risulta dalla fusione di più mioblasti per produrre ciascuna fibra muscolare, dove ogni mioblasto contribuisce con un nucleo.

Cellule muscolari cardiache

La membrana cellulare di una cellula del muscolo cardiaco ha diverse regioni specializzate, che possono includere il disco intercalato e i tubuli trasversali . La membrana cellulare è ricoperta da una lamina di circa 50 nm di larghezza. Il mantello laminare è separabile in due strati; la lamina densa e la lamina lucida . Tra questi due strati possono esserci diversi tipi di ioni, incluso il calcio .

Anche il muscolo cardiaco come il muscolo scheletrico è striato e le cellule contengono miofibrille, miofilamenti e sarcomeri come cellula muscolare scheletrica. La membrana cellulare è ancorata al citoscheletro della cellula mediante fibre di ancoraggio larghe circa 10 nm. Questi sono generalmente situati sulle linee Z in modo che formino solchi ed emanino tubuli trasversali. Nei miociti cardiaci questo forma una superficie smerlata.

Il citoscheletro è ciò da cui si costruisce il resto della cellula e ha due scopi principali; il primo è quello di stabilizzare la topografia dei componenti intracellulari e il secondo è quello di aiutare a controllare le dimensioni e la forma della cellula. Mentre la prima funzione è importante per i processi biochimici, la seconda è cruciale nella definizione del rapporto superficie/volume della cellula. Ciò influenza pesantemente le potenziali proprietà elettriche delle cellule eccitabili. Inoltre, la deviazione dalla forma e dalle dimensioni standard della cellula può avere un impatto prognostico negativo.

Cellule muscolari lisce

Le cellule muscolari lisce sono così chiamate perché non hanno né miofibrille né sarcomeri, e quindi nessuna striatura . Si trovano nelle pareti degli organi cavi , compreso lo stomaco , l' intestino , la vescica e l' utero , nelle pareti dei vasi sanguigni e nei tratti dell'apparato respiratorio , urinario e riproduttivo . Negli occhi , i muscoli ciliari dilatano e contraggono l' iride e alterano la forma del cristallino . Nella pelle , le cellule muscolari lisce come quelle dell'erettore del pelo fanno sì che i capelli si rialzino in risposta al freddo o alla paura .

Le cellule muscolari lisce sono a forma di fuso con larghe metà e estremità affusolate. Hanno un unico nucleo e variano da 30 a 200 micrometri di lunghezza. Questo è migliaia di volte più corto delle fibre muscolari scheletriche. Anche il diametro delle loro cellule è molto più piccolo, il che elimina la necessità di tubuli T che si trovano nelle cellule muscolari striate. Sebbene le cellule muscolari lisce manchino di sarcomeri e miofibrille, contengono grandi quantità di proteine ​​contrattili actina e miosina. I filamenti di actina sono ancorati da corpi densi (simili ai dischi Z nei sarcomeri) al sarcolemma.

Sviluppo

Un mioblasto è una cellula precursore embrionale che si differenzia per dare origine ai diversi tipi di cellule muscolari. La differenziazione è regolata da fattori regolatori miogenici , inclusi MyoD , Myf5 , miogenina e MRF4 . GATA4 e GATA6 svolgono anche un ruolo nella differenziazione dei miociti.

Le fibre muscolari scheletriche si formano quando i mioblasti si fondono insieme; le fibre muscolari sono quindi cellule con più nuclei , dette mionuclei , con ogni nucleo cellulare originato da un singolo mioblasto. La fusione dei mioblasti è specifica del muscolo scheletrico e non del muscolo cardiaco o della muscolatura liscia .

I mioblasti nel muscolo scheletrico che non formano le fibre muscolari si dedifferenziano nuovamente nelle cellule miosatellite . Queste cellule satelliti rimangono adiacenti a una fibra muscolare scheletrica, situata tra il sarcolemma e la membrana basale dell'endomisio (l'investi- mento di tessuto connettivo che divide i fasci muscolari in singole fibre). Per riattivare la miogenesi, le cellule satelliti devono essere stimolate a differenziarsi in nuove fibre.

I mioblasti e i loro derivati, comprese le cellule satelliti, possono ora essere generati in vitro attraverso la differenziazione diretta di cellule staminali pluripotenti .

Kindlin-2 svolge un ruolo nell'allungamento dello sviluppo durante la miogenesi.

Funzione

Contrazione muscolare nel muscolo striato

Schema del meccanismo del filamento scorrevole.pdf

Contrazione dei muscoli scheletrici

Durante la contrazione , i filamenti sottili e spessi scorrono l'uno rispetto all'altro utilizzando l' adenosina trifosfato . Questo avvicina i dischi Z in un processo chiamato meccanismo del filamento scorrevole. La contrazione di tutti i sarcomeri provoca la contrazione dell'intera fibra muscolare. Questa contrazione del miocita è innescata dal potenziale d'azione sulla membrana cellulare del miocita. Il potenziale d'azione utilizza tubuli trasversali per arrivare dalla superficie all'interno del miocita, che è continuo all'interno della membrana cellulare. I reticoli sarcoplasmatici sono sacche membranose che i tubuli trasversali si toccano ma da cui rimangono separati. Questi si avvolgono attorno a ciascun sarcomero e sono pieni di Ca 2+ .

L'eccitazione di un miocita provoca la depolarizzazione delle sue sinapsi, le giunzioni neuromuscolari , che innesca il potenziale d'azione. Con una singola giunzione neuromuscolare, ogni fibra muscolare riceve input da un solo neurone efferente somatico. Il potenziale d'azione in un neurone efferente somatico provoca il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina .

Quando l'acetilcolina viene rilasciata, si diffonde attraverso la sinapsi e si lega a un recettore sul sarcolemma , un termine unico delle cellule muscolari che si riferisce alla membrana cellulare. Questo avvia un impulso che viaggia attraverso il sarcolemma.

Quando il potenziale d'azione raggiunge il reticolo sarcoplasmatico innesca il rilascio di Ca 2+ dai canali del Ca 2+ . Il Ca 2+ fluisce dal reticolo sarcoplasmatico nel sarcomero con entrambi i suoi filamenti. Ciò fa sì che i filamenti inizino a scorrere e i sarcomeri si accorciano. Ciò richiede una grande quantità di ATP, poiché viene utilizzato sia nell'attacco che nel rilascio di ogni testa di miosina . Molto rapidamente il Ca 2+ viene trasportato attivamente nel reticolo sarcoplasmatico, che blocca l'interazione tra il filamento sottile e quello spesso. Questo a sua volta fa rilassare la cellula muscolare.

Esistono quattro tipi principali di contrazione muscolare: contrazione, treppiede, tetano e isometrica/isotonica. La contrazione della contrazione è il processo in cui un singolo stimolo segnala una singola contrazione. Nella contrazione della contrazione la lunghezza della contrazione può variare a seconda delle dimensioni della cellula muscolare. Durante la treppe (o sommatoria) i muscoli di contrazione non iniziano alla massima efficienza; invece ottengono una maggiore forza di contrazione a causa di stimoli ripetuti. Il tetano comporta una contrazione muscolare sostenuta a causa di una serie di stimoli rapidi, che possono continuare fino all'affaticamento dei muscoli. Le contrazioni isometriche sono contrazioni del muscolo scheletrico che non causano il movimento del muscolo. Tuttavia, le contrazioni isotoniche sono contrazioni del muscolo scheletrico che causano movimento.

Contrazione del muscolo cardiaco

Cardiomiociti specializzati nel nodo seno - atriale generano impulsi elettrici che controllano la frequenza cardiaca. Questi impulsi elettrici coordinano la contrazione in tutto il restante muscolo cardiaco attraverso il sistema di conduzione elettrica del cuore . L'attività del nodo senoatriale è modulata, a sua volta, dalle fibre nervose del sistema nervoso simpatico e parasimpatico . Questi sistemi agiscono per aumentare e diminuire, rispettivamente, la velocità di produzione di impulsi elettrici da parte del nodo seno-atriale.

Evoluzione

L' origine evolutiva delle cellule muscolari negli animali è molto dibattuta. Un punto di vista è che le cellule muscolari si sono evolute una volta e quindi tutte le cellule muscolari hanno un unico antenato comune. Un'altra opinione è che le cellule muscolari si siano evolute più di una volta e che qualsiasi somiglianza morfologica o strutturale sia dovuta all'evoluzione convergente e ai geni che precedono l'evoluzione del muscolo e persino del mesoderma , lo strato germinale che dà origine alle cellule muscolari dei vertebrati.

Schmid e Seipel sostengono che l'origine delle cellule muscolari è un tratto monofiletico che si è verificato in concomitanza con lo sviluppo del sistema digestivo e nervoso di tutti gli animali e che tale origine può essere ricondotta a un singolo antenato metazoico in cui sono presenti le cellule muscolari. Sostengono che le somiglianze molecolari e morfologiche tra le cellule muscolari negli cnidari e negli ctenofori sono abbastanza simili a quelle dei bilateri che ci sarebbe un antenato nei metazoi da cui derivano le cellule muscolari. In questo caso, Schmid e Seipel sostengono che l'ultimo antenato comune di bilateria, ctenophora e cnidaria fosse un triploblasto o un organismo con tre strati germinali e che diploblasty , cioè un organismo con due strati germinali, si sia evoluto secondariamente a causa della loro osservazione del mancanza di mesoderma o muscolo riscontrata nella maggior parte degli cnidari e dei ctenofori. Confrontando la morfologia di cnidari e ctenofori con i bilateri, Schmid e Seipel sono stati in grado di concludere che c'erano strutture simili ai mioblasti nei tentacoli e nell'intestino di alcune specie di cnidari e nei tentacoli degli ctenofori. Poiché si tratta di una struttura unica delle cellule muscolari, questi scienziati hanno determinato, sulla base dei dati raccolti dai loro coetanei, che si tratta di un marker per i muscoli striati simile a quello osservato nei bilaterali. Gli autori osservano anche che le cellule muscolari trovate negli cnidari e nei ctenofori sono spesso contese a causa dell'origine di queste cellule muscolari essendo l' ectoderma piuttosto che il mesoderma o il mesendoderma. Altri sostengono che l'origine delle vere cellule muscolari sia la porzione endodermica del mesoderma e dell'endoderma. Tuttavia, Schmid e Seipel contrastano questo scetticismo sul fatto che le cellule muscolari presenti negli ctenofori e negli cnidari siano vere cellule muscolari considerando che gli cnidari si sviluppano attraverso uno stadio di medusa e uno stadio di polipo. Osservano che nello stadio della medusa idrozoica c'è uno strato di cellule che si separa dal lato distale dell'ectoderma per formare le cellule muscolari striate in un modo che sembra simile a quello del mesoderma e chiamano questo terzo strato di cellule separato ectocodone . Sostengono anche che non tutte le cellule muscolari derivano dal mesendoderma nei bilateri, con esempi chiave che sia nei muscoli oculari dei vertebrati che nei muscoli degli spirali queste cellule derivano dal mesoderma ectodermico piuttosto che dal mesoderma endodermico. Inoltre, Schmid e Seipel sostengono che, poiché la miogenesi si verifica negli cnidari con l'aiuto di elementi regolatori molecolari trovati nella specificazione delle cellule muscolari nei bilateri, vi è evidenza di una singola origine per il muscolo striato.

In contrasto con questo argomento per una singola origine delle cellule muscolari, Steinmetz et al. sostengono che i marcatori molecolari come la proteina miosina II utilizzata per determinare questa singola origine del muscolo striato in realtà precedono la formazione delle cellule muscolari. Questo autore usa un esempio degli elementi contrattili presenti nei poriferi o nelle spugne che mancano veramente di questo muscolo striato contenente questa proteina. Inoltre, Steinmetz et al. presentano prove di un'origine polifiletica dello sviluppo delle cellule muscolari striate attraverso la loro analisi di marcatori morfologici e molecolari che sono presenti nei bilateri e assenti negli cnidari, ctenofori e bilateri. Steimetz et al. hanno dimostrato che i tradizionali marcatori morfologici e regolatori come l' actina , la capacità di accoppiare la fosforilazione delle catene laterali della miosina a concentrazioni più elevate delle concentrazioni positive di calcio e altri elementi MyHC sono presenti in tutti i metazoi, non solo negli organismi che hanno dimostrato di avere muscoli cellule. Pertanto, l'uso di uno qualsiasi di questi elementi strutturali o regolatori nel determinare se le cellule muscolari degli cnidari e dei ctenofori sono sufficientemente simili alle cellule muscolari dei bilateri per confermare un singolo lignaggio è discutibile secondo Steinmetz et al. Inoltre, Steinmetz et al. spiegano che gli ortologhi dei geni MyHc che sono stati utilizzati per ipotizzare l'origine del muscolo striato sono avvenuti attraverso un evento di duplicazione genica che precede le prime vere cellule muscolari (che significa muscolo striato), e mostrano che i geni MyHc sono presenti nelle spugne che hanno elementi contrattili ma non vere cellule muscolari. Inoltre, Steinmetz et all hanno mostrato che la localizzazione di questo insieme duplicato di geni che servono sia alla funzione di facilitare la formazione di geni muscolari striati che di regolazione cellulare e geni di movimento erano già separati in myhc striato e myhc non muscolare. Questa separazione dell'insieme duplicato di geni è mostrata attraverso la localizzazione del myhc striato nel vacuolo contrattile nelle spugne mentre il myhc non muscolare è stato espresso più diffusamente durante la forma e il cambiamento delle cellule dello sviluppo. Steinmetz et al. hanno trovato un modello di localizzazione simile negli cnidari con l'eccezione dello cnidaro N. vectensis che ha questo marcatore di muscolo striato presente nella muscolatura liscia del tratto digestivo. Così, Steinmetz et al. sostengono che il tratto pleisiomorfo degli ortologhi separati di myhc non può essere utilizzato per determinare la monofilogenesi del muscolo, e inoltre sostengono che la presenza di un marker di muscolo striato nella muscolatura liscia di questo cnidario mostra un meccanismo fondamentalmente diverso di sviluppo e struttura delle cellule muscolari negli cnidari.

Steinmetz et al. continuare a sostenere le origini multiple del muscolo striato nei metazoi spiegando che un insieme chiave di geni utilizzati per formare il complesso della troponina per la regolazione e la formazione muscolare nei bilateri manca negli cnidari e nei ctenofori e di 47 proteine ​​​​strutturali e regolatorie osservate, Steinmetz et al. non sono stati in grado di trovare nemmeno su un'unica proteina delle cellule muscolari striate che fosse espressa sia negli cnidari che nei bilateri. Inoltre, il disco Z sembrava essersi evoluto in modo diverso anche all'interno dei bilaterali e c'è una grande diversità di proteine ​​sviluppate anche tra questo clade, mostrando un alto grado di radiazione per le cellule muscolari. Attraverso questa divergenza del disco Z , Steimetz et al. sostengono che ci sono solo quattro componenti proteici comuni che erano presenti in tutti gli antenati muscolari bilateriani e che di questi per i componenti necessari del disco Z solo una proteina actina che hanno già sostenuto sia un marker non informativo attraverso il suo stato pleisiomorfo è presente negli cnidari. Attraverso ulteriori test sui marcatori molecolari, Steinmetz et al. osserva che i non bilateri mancano di molti componenti regolatori e strutturali necessari per la formazione dei muscoli bilateri e non trovano alcun insieme unico di proteine ​​sia per i bilateri che per gli cnidari e i ctenofori che non sono presenti in animali precedenti e più primitivi come le spugne e gli amebozoi . Attraverso questa analisi gli autori concludono che, a causa della mancanza di elementi da cui i muscoli bilaterali dipendono per la struttura e l'uso, i muscoli non bilaterali devono essere di origine diversa con un diverso insieme di proteine ​​​​regolatrici e strutturali.

In un'altra versione dell'argomento, Andrikou e Arnone utilizzano i nuovi dati disponibili sulle reti di regolazione genica per osservare come la gerarchia di geni e morfogeni e altri meccanismi di specificazione dei tessuti divergano e siano simili tra i primi deuterostomi e protostomi. Comprendendo non solo quali geni sono presenti in tutti i bilateri, ma anche il tempo e il luogo di dispiegamento di questi geni, Andrikou e Arnone discutono una comprensione più profonda dell'evoluzione della miogenesi.

Nel loro articolo Andrikou e Arnone sostengono che per comprendere veramente l'evoluzione delle cellule muscolari la funzione dei regolatori trascrizionali deve essere compresa nel contesto di altre interazioni esterne e interne. Attraverso la loro analisi, Andrikou e Arnone hanno scoperto che c'erano ortologhi conservati della rete di regolazione genica sia nei bilateri invertebrati che negli cnidari. Sostengono che avere questo circuito normativo comune e generale ha consentito un alto grado di divergenza da un'unica rete ben funzionante. Andrikou e Arnone hanno scoperto che gli ortologhi dei geni trovati nei vertebrati erano stati modificati attraverso diversi tipi di mutazioni strutturali nei deuterostomi e nei protostomi degli invertebrati, e sostengono che questi cambiamenti strutturali nei geni hanno consentito una grande divergenza della funzione muscolare e della formazione muscolare in queste specie. Andrikou e Arnone sono stati in grado di riconoscere non solo qualsiasi differenza dovuta alla mutazione nei geni trovati nei vertebrati e negli invertebrati, ma anche l'integrazione di geni specifici per specie che potrebbero anche causare divergenze dalla funzione della rete di regolazione genica originale. Pertanto, sebbene sia stato determinato un sistema di patterning muscolare comune, sostengono che ciò potrebbe essere dovuto a una rete di regolazione genica più ancestrale cooptata più volte attraverso i lignaggi con geni aggiuntivi e mutazioni che causano uno sviluppo molto divergente dei muscoli. Quindi sembra che la struttura del patterning miogenico possa essere un tratto ancestrale. Tuttavia, Andrikou e Arnone spiegano che la struttura del patterning muscolare di base deve essere considerata anche in combinazione con gli elementi regolatori cis presenti in momenti diversi durante lo sviluppo. In contrasto con l'alto livello della struttura degli apparati della famiglia genica, Andrikou e Arnone hanno scoperto che gli elementi regolatori cis non erano ben conservati sia nel tempo che nello spazio nella rete, il che potrebbe mostrare un grande grado di divergenza nella formazione delle cellule muscolari. Attraverso questa analisi, sembra che il GRN miogenico sia un GRN ancestrale con effettivi cambiamenti nella funzione e nella struttura miogenici eventualmente collegati a cooptazioni successive di geni in tempi e luoghi diversi.

Dal punto di vista evolutivo, forme specializzate di muscoli scheletrici e cardiaci hanno preceduto la divergenza della linea evolutiva dei vertebrati / artropodi . Ciò indica che questi tipi di muscoli si sono sviluppati in un antenato comune prima di 700 milioni di anni fa (mya) . È stato scoperto che la muscolatura liscia dei vertebrati si è evoluta indipendentemente dai tipi di muscolo scheletrico e cardiaco.

Tipi di cellule muscolari invertebrate

Le proprietà utilizzate per distinguere le fibre muscolari veloci, intermedie e lente possono essere diverse per il volo degli invertebrati e il muscolo di salto. Per complicare ulteriormente questo schema di classificazione, il contenuto di mitocondri e altre proprietà morfologiche all'interno di una fibra muscolare possono cambiare in una mosca tse-tse con l'esercizio e l'età.

Guarda anche

Riferimenti

link esterno