Nif gene - Nif gene
I nif geni sono geni codificanti enzimi coinvolti nella fissazione di azoto atmosferico in una forma di azoto disponibili agli organismi viventi. Il principale enzima codificato dai nif geni è la nitrogenasi complesso che ha il compito di convertire azoto atmosferico (N 2 ) ad altre forme di azoto come ammoniaca che l'organismo può utilizzare per vari scopi. Oltre l'enzima nitrogenasi, i nif geni codificano anche un certo numero di proteine regolatrici coinvolte nella fissazione dell'azoto. I nif geni sono presenti in entrambe batteri a vita azotofissatori e nei batteri simbiotici associati con varie piante. L'espressione dei nif geni viene indotta in risposta a basse concentrazioni di azoto fissato e le concentrazioni di ossigeno (basse concentrazioni di ossigeno sono attivamente mantenuti nell'ambiente radice delle piante ospiti). I primi geni Rhizobium per la fissazione dell'azoto (NIF) e per nodulazione (cenno) sono stati clonati nei primi anni 1980 da Gary Ruvkun e Sharon R. Long in Frederick M. Ausubel laboratorio 's.
Regolamento
Nella maggior parte dei batteri, regolazione di nif geni trascrizione viene effettuata dalla proteina NIFA sensibile azoto. Quando non c'è abbastanza azoto fissato disponibile per uso dell'organismo, NTRC innesca espressione NIFA, e NIFA attiva il resto dei nif geni. Se v'è una quantità sufficiente di azoto o ossigeno ridotto è presente, un'altra proteina è attivata: NifL. NifL inibisce l'attività NIFA conseguente inibizione della formazione nitrogenasi. NifL è regolata dai prodotti di glnD e glnK . I nif geni possono essere trovati sul batteriche cromosomi , ma nei batteri simbiotici si trovano spesso in plasmidi o isole simbiosi con altri geni correlati alla fissazione dell'azoto (come i NOD geni ).
Esempi in natura
L'espressione e la regolazione di nif geni, pur condividendo caratteristiche comuni a tutti o quasi tutti gli organismi azotofissatori in natura, hanno caratteri diversi e qualità diverse da uno diazotrofi all'altro. Esempi di nif struttura genica e la regolamentazione in diverse diazotrofi includono:
Klebsiella pneumoniae -a batterio anaerobico a vita libera che fissano l'azoto. Esso contiene un totale di 20 nif geni localizzati sul cromosoma in una regione di 24 Kb. nifH , nifD , e nifK codificano le subunità nitrogenasi, mentre Nife , nifN , NIFU , NIF , nifV , nifW , nifX , NIFB e nifQ codificano proteine coinvolte l'assemblaggio e l'incorporazione di ferro e molibdeno atomi nelle subunità nitrogenasi. NIFF e nifJ codificano proteine correlate a trasferimento elettronico atto nel processo di riduzione e NIFA e nifL sono proteine regolatrici responsabili della regolazione dell'espressione di altri nif geni.
Rhodospirillum rubrum -a vita libera anaerobica batterio fotosintetico che, oltre ai controlli trascrizionali sopra descritti, regola l'espressione dei nif geni anche in modo metabolico attraverso un reversibile ADP-ribosilazione di uno specifico arginina residuo nel complesso nitrogenasi. Il ribosilazione avviene quando è presente azoto ridotta e provoca un ostacolo nel flusso di trasferimento di elettroni e quindi inattiva attività nitrogenasi. Gli enzimi che catalizzano la ribosilazione sono chiamati trascinare e drat.
Rhodobacter capsulatus -a vita libera phototroph anaerobica contenente un trascrizionale NIF sistema di regolamentazione del gene. R. capsulatus regola nif espressione genica attraverso NIFA nello stesso modo descritto in precedenza, ma utilizza un diverso NIFA attivatore che avvia la NTRC. NTRC attiva una diversa espressione NIFA e gli altri nif geni.
Rhizobium spp.-Gram-negativi, che fissa azoto simbiotico batteri che di solito formano simbiosi con legumi specie. In alcuni rhizobia, i nif geni sono localizzati su plasmidi chiamati 'plasmidi sym' (sym = simbiosi) che contengono geni legati alla fissazione dell'azoto e il metabolismo, mentre i cromosomi contengono la maggior parte dei geni housekeeping dei batteri. Regolamento delle NIF geni è a livello trascrizionale e dipende colonizzazione della pianta ospite.