Origine e funzione della meiosi - Origin and function of meiosis

L' origine e la funzione della meiosi non sono attualmente ben comprese scientificamente e fornirebbe una visione fondamentale dell'evoluzione della riproduzione sessuale negli eucarioti . Non esiste un consenso attuale tra i biologi sulle domande su come il sesso negli eucarioti sia sorto nell'evoluzione , quale funzione di base serva alla riproduzione sessuale e perché venga mantenuta, dato il duplice costo fondamentale del sesso . È chiaro che si è evoluto oltre 1,2 miliardi di anni fa e che quasi tutte le specie che discendono dalle specie originarie che si riproducono sessualmente sono ancora riproduttrici sessuali, comprese piante , funghi e animali .

La meiosi è un evento chiave del ciclo sessuale negli eucarioti. È la fase del ciclo di vita in cui una cellula dà origine a cellule aploidi ( gameti ) ciascuna con la metà dei cromosomi della cellula parentale. Due di questi gameti aploidi, normalmente derivanti da diversi organismi individuali , si fondono mediante il processo di fecondazione , completando così il ciclo sessuale.

La meiosi è onnipresente tra gli eucarioti. Si verifica negli organismi unicellulari come il lievito, così come negli organismi multicellulari, come gli esseri umani. Gli eucarioti nacquero dai procarioti più di 2,2 miliardi di anni fa e i primi eucarioti erano probabilmente organismi unicellulari. Per comprendere il sesso negli eucarioti, è necessario comprendere (1) come è nata la meiosi negli eucarioti unicellulari e (2) la funzione della meiosi.

Origine della meiosi

Ci sono due teorie contrastanti su come è nata la meiosi. Uno è che la meiosi si è evoluta dal sesso procariotico ( ricombinazione batterica ) come gli eucarioti si sono evoluti dai procarioti. L'altro è che la meiosi è nata dalla mitosi.

Dal sesso procariotico

Nel sesso procariotico, il DNA di un procariota viene assorbito da un altro procariota e le sue informazioni vengono integrate nel DNA del procariota ricevente. Nei procarioti esistenti il ​​DNA del donatore può essere trasferito sia per trasformazione che per coniugazione . La trasformazione in cui il DNA di un procariota viene rilasciato nel mezzo circostante e quindi ripreso da un'altra cellula procariotica potrebbe essere stata la prima forma di interazione sessuale. Una teoria su come è sorta la meiosi è che si è evoluta dalla trasformazione. Secondo questa visione, la transizione evolutiva dal sesso procariotico al sesso eucariotico era continua.

La trasformazione, come la meiosi, è un processo complesso che richiede la funzione di numerosi prodotti genici. Una somiglianza chiave tra il sesso procariotico e il sesso eucariotico è che il DNA proveniente da due individui diversi (genitori) si unisce in modo che le sequenze omologhe siano allineate tra loro, e questo è seguito dallo scambio di informazioni genetiche (un processo chiamato ricombinazione genetica). Dopo che il nuovo cromosoma ricombinante si è formato, viene trasmesso alla progenie.

Quando si verifica la ricombinazione genetica tra molecole di DNA provenienti da genitori diversi, il processo di ricombinazione è catalizzato nei procarioti e negli eucarioti da enzimi che hanno funzioni simili e che sono evolutivamente correlati. Uno dei più importanti enzimi che catalizzano questo processo nei batteri è indicato come RecA e questo enzima ha due controparti funzionalmente simili che agiscono nella meiosi eucariotica, RAD51 e DMC1 .

Il supporto per la teoria secondo cui la meiosi è nata dalla trasformazione procariotica deriva dalla crescente evidenza che i primi lignaggi divergenti degli eucarioti hanno i geni fondamentali per la meiosi. Ciò implica che il precursore della meiosi era già presente nell'antenato procariotico degli eucarioti. Ad esempio, il comune parassita intestinale Giardia intestinalis , un semplice protozoo eucariotico, si pensava, fino a poco tempo fa, discendesse da un lignaggio eucariotico precoce e divergente privo di sesso. Tuttavia, da allora è stato dimostrato che G. intestinalis contiene all'interno del suo genoma un nucleo di geni che funzionano nella meiosi, inclusi cinque geni che funzionano solo nella meiosi. Inoltre, è stato recentemente scoperto che G. intestinalis subisce un processo specializzato, simile al sesso, che coinvolge gli omologhi del gene della meiosi. Questa prova, e altri esempi simili, suggeriscono che una forma primitiva di meiosi fosse presente nell'antenato comune di tutti gli eucarioti, un antenato che è sorto da un antecedente procariota.

Dalla mitosi

La mitosi è il normale processo negli eucarioti per la divisione cellulare; duplicando i cromosomi e segregando una delle due copie in ciascuna delle due cellule figlie, in contrasto con la meiosi. La teoria della mitosi afferma che la meiosi si è evoluta dalla mitosi. Secondo questa teoria, i primi eucarioti svilupparono prima la mitosi, si stabilirono e solo allora sorsero la meiosi e la riproduzione sessuale.

A sostegno di questa idea ci sono le osservazioni di alcune caratteristiche, come i fusi meiotici che disegnano set di cromosomi in cellule figlie separate durante la divisione cellulare, nonché i processi che regolano la divisione cellulare che impiegano lo stesso meccanismo molecolare o simile. Eppure non ci sono prove convincenti per un periodo nella prima evoluzione degli eucarioti, durante il quale la meiosi e la capacità sessuale di accompagnamento non esistevano ancora.

Inoltre, come notato da Wilkins e Holliday, ci sono quattro nuovi passaggi necessari nella meiosi che non sono presenti nella mitosi. Questi sono: (1) accoppiamento di cromosomi omologhi , (2) ampia ricombinazione tra omologhi; (3) soppressione della separazione dei cromatidi fratelli nella prima divisione meiotica; e (4) evitare la replicazione cromosomica durante la seconda divisione meiotica. Sebbene l'introduzione di questi passaggi sembri complicata, Wilkins e Holliday sostengono che solo un nuovo passaggio, la sinapsi omologa , è stato particolarmente avviato nell'evoluzione della meiosi dalla mitosi . Nel frattempo, due delle altre nuove caratteristiche avrebbero potuto essere semplici modifiche e un'ampia ricombinazione avrebbe potuto evolversi in seguito.

Coevoluzione con mitosi

Se la meiosi è nata dalla trasformazione procariotica, durante la prima evoluzione degli eucarioti, la mitosi e la meiosi potrebbero essersi evolute in parallelo. Entrambi i processi utilizzano componenti molecolari condivisi, in cui la mitosi si è evoluta dal macchinario molecolare utilizzato dai procarioti per la replicazione e la segregazione del DNA e la meiosi si è evoluta dal processo di trasformazione sessuale procariota. Tuttavia, la meiosi ha anche fatto uso del macchinario molecolare in evoluzione per la replicazione e la segregazione del DNA.

Funzione

Sesso indotto dallo stress

Prove abbondanti indicano che gli eucarioti sessuali facoltativi tendono a subire la riproduzione sessuale in condizioni di stress. Ad esempio, il lievito in erba Saccharomyces cerevisiae (un fungo unicellulare) si riproduce mitoticamente (asessualmente) come cellule diploidi quando i nutrienti sono abbondanti, ma passa alla meiosi (riproduzione sessuale) in condizioni di fame. L'alga verde unicellulare, Chlamydomonas reinhardtii, cresce come cellule vegetative in un mezzo di crescita ricco di nutrienti, ma l'esaurimento di una fonte di azoto nel mezzo porta alla fusione dei gameti, alla formazione di zigoti e alla meiosi. Il lievito di fissione Schizosaccharomyces pombe , trattato con H2O2 per causare stress ossidativo, aumenta sostanzialmente la proporzione di cellule che subiscono la meiosi. Il semplice eucariote multicellulare Volvox carteri subisce rapporti sessuali in risposta allo stress ossidativo o allo stress da shock termico. Questi esempi, e altri, suggeriscono che, nei semplici eucarioti unicellulari e multicellulari, la meiosi è un adattamento per rispondere allo stress.

Anche il sesso procariotico sembra essere un adattamento allo stress. Ad esempio, la trasformazione avviene verso la fine della crescita logaritmica, quando gli amminoacidi diventano limitanti in Bacillus subtilis , o in Haemophilus influenzae quando le cellule crescono fino alla fine della fase logaritmica. Nello Streptococcus mutans e in altri streptococchi, la trasformazione è associata ad un'elevata densità cellulare e alla formazione di biofilm. Nello Streptococcus pneumoniae , la trasformazione è indotta dall'agente dannoso per il DNA mitomicina C. Questi e altri esempi indicano che il sesso procariotico, come la meiosi negli eucarioti semplici, è un adattamento a condizioni di stress. Questa osservazione suggerisce che le pressioni selettive naturali che mantengono la meiosi negli eucarioti sono simili alle pressioni selettive che mantengono il sesso procariotico. Questa somiglianza suggerisce continuità, piuttosto che una lacuna, nell'evoluzione del sesso dai procarioti agli eucarioti.

Lo stress è, tuttavia, un concetto generale. Di cosa si tratta nello specifico dello stress che deve essere superato dalla meiosi? E qual è il beneficio specifico fornito dalla meiosi che migliora la sopravvivenza in condizioni di stress?

riparazione del DNA

In una teoria, la meiosi è principalmente un adattamento per riparare i danni al DNA . Gli stress ambientali spesso portano allo stress ossidativo all'interno della cellula, che è ben noto per causare danni al DNA attraverso la produzione di forme reattive di ossigeno, note come specie reattive dell'ossigeno (ROS). I danni al DNA, se non riparati, possono uccidere una cellula bloccando la replicazione del DNA o la trascrizione di geni essenziali.

Quando solo un filamento del DNA è danneggiato, l'informazione persa (sequenza nucleotidica) può essere normalmente recuperata mediante processi di riparazione che rimuovono la sequenza danneggiata e riempiono il vuoto risultante copiando dal filamento intatto opposto della doppia elica. Tuttavia, i ROS causano anche un tipo di danno difficile da riparare, denominato danno a doppio filamento. Un esempio comune di danno a doppio filamento è la rottura del doppio filamento. In questo caso, l'informazione genetica (sequenza nucleotidica) viene persa da entrambi i filamenti nella regione danneggiata e l'informazione corretta può essere ottenuta solo da un altro cromosoma intatto omologo al cromosoma danneggiato. Il processo che la cellula utilizza per eseguire con precisione questo tipo di riparazione è chiamato riparazione ricombinante.

La meiosi è distinta dalla mitosi in quanto una caratteristica centrale della meiosi è l'allineamento dei cromosomi omologhi seguito dalla ricombinazione tra di loro. I due cromosomi che si accoppiano sono indicati come cromosomi non fratelli, poiché non derivano semplicemente dalla replicazione di un cromosoma parentale. La ricombinazione tra cromosomi non fratelli alla meiosi è noto per essere un processo di riparazione ricombinante in grado di riparare le rotture del doppio filamento e altri tipi di danno del doppio filamento. Al contrario, la ricombinazione tra cromosomi fratelli non può riparare i danni a doppio filamento che si verificano prima della replicazione che li ha prodotti. Quindi, da questo punto di vista, il vantaggio adattivo della meiosi è che facilita la riparazione ricombinante del danno al DNA che è altrimenti difficile da riparare e che si verifica a causa dello stress, in particolare dello stress ossidativo. Se lasciato non riparato, questo danno sarebbe probabilmente letale per i gameti e inibirebbe la produzione di progenie vitale.

Anche negli eucarioti multicellulari, come gli esseri umani, lo stress ossidativo è un problema per la sopravvivenza cellulare. In questo caso, lo stress ossidativo è un sottoprodotto della respirazione cellulare ossidativa che si verifica durante il metabolismo in tutte le cellule. Nell'uomo, in media, si verificano circa 50 rotture del doppio filamento di DNA per cellula in ogni generazione cellulare. La meiosi, che facilita la riparazione ricombinante tra cromosomi non fratelli, può riparare efficacemente questi danni prevalenti nel DNA trasmesso alle cellule germinali e, di conseguenza, prevenire la perdita di fertilità negli esseri umani. Pertanto, con la teoria che la meiosi derivi dal sesso procariotico, la riparazione ricombinante è il vantaggio selettivo della meiosi sia negli eucarioti unicellulari che negli eucarioti multicellulari, come gli esseri umani.

Un argomento contro questa ipotesi è che nei procarioti esistono già meccanismi di riparazione adeguati, compresi quelli che comportano la ricombinazione. I procarioti hanno un meccanismo di riparazione del DNA arricchito con la riparazione ricombinante e l'esistenza di vita procariotica in un ambiente severo indica l'estrema efficienza di questo meccanismo per aiutarli a sopravvivere a molti danni al DNA legati all'ambiente. Ciò implica che non sarebbe necessaria una riparazione extra costosa sotto forma di meiosi. Tuttavia, la maggior parte di questi meccanismi non può essere accurata come la meiosi e potrebbe essere più mutagena del meccanismo di riparazione fornito dalla meiosi. Principalmente non richiedono un secondo cromosoma omologo per la ricombinazione che promuove una riparazione più estesa. Pertanto, nonostante l'efficienza della riparazione ricombinante che coinvolge i cromatidi fratelli, la riparazione deve ancora essere migliorata ed è necessario un altro tipo di riparazione. Inoltre, a causa della riparazione ricombinante omologa più estesa nella meiosi rispetto alla riparazione nella mitosi, la meiosi come meccanismo di riparazione può rimuovere accuratamente qualsiasi danno che si verifica in qualsiasi fase del ciclo cellulare più di quanto il meccanismo di riparazione mitotica possa fare ed è stato, quindi , naturalmente selezionato. Al contrario, il cromatide fratello nella ricombinazione mitotica potrebbe essere stato esposto a una quantità simile di stress e, quindi, questo tipo di ricombinazione, invece di eliminare il danno, potrebbe effettivamente diffondere il danno e diminuire l'idoneità.

Profase I arresto

Mammiferi e uccelli femmine nascono in possesso di tutti gli ovociti necessari per le future ovulazioni, e questi ovociti vengono arrestati allo stadio di profase I della meiosi . Nell'uomo, ad esempio, gli ovociti si formano tra i tre ei quattro mesi di gestazione all'interno del feto e sono quindi presenti alla nascita. Durante questo stadio di profase I arrestato ( dictyate ), che può durare molti anni, negli ovociti sono presenti quattro copie del genoma . L'arresto degli ooctye allo stadio di quattro copie del genoma è stato proposto per fornire la ridondanza informativa necessaria per riparare il danno nel DNA della linea germinale . Il processo di riparazione utilizzato probabilmente implica una riparazione ricombinante omologa . Gli ovociti arrestati con profase hanno un'elevata capacità di riparare efficacemente i danni al DNA . La funzione adattativa della capacità di riparazione del DNA durante la meiosi sembra essere un meccanismo chiave di controllo della qualità nella linea germinale femminile e un determinante critico della fertilità .

Diversità genetica

Un'altra ipotesi per spiegare la funzione della meiosi è che lo stress sia un segnale per la cellula che l'ambiente sta diventando avverso. In questa nuova condizione, può essere utile produrre una progenie che differisca dal genitore nel loro corredo genetico. Tra questi vari discendenti, alcuni possono essere più adatti alla mutata condizione rispetto ai loro genitori. La meiosi genera una variazione genetica nella cellula diploide, in parte mediante lo scambio di informazioni genetiche tra le coppie di cromosomi dopo l'allineamento (ricombinazione). Quindi, da questo punto di vista, un vantaggio della meiosi è che facilita la generazione di diversità genomica tra la progenie, consentendo l'adattamento ai cambiamenti avversi nell'ambiente.

Tuttavia, in presenza di un ambiente abbastanza stabile, gli individui che sopravvivono all'età riproduttiva hanno genomi che funzionano bene nel loro ambiente attuale. Ciò solleva la questione del perché tali individui dovrebbero rischiare di mischiare i propri geni con quelli di un altro individuo, come avviene durante la ricombinazione meiotica? Considerazioni come questa hanno portato molti ricercatori a chiedersi se la diversità genetica sia un importante vantaggio adattivo del sesso.

Guarda anche

Riferimenti