Spora a riposo - Resting spore
Una spora a riposo è una cellula resistente, utilizzata per sopravvivere a condizioni ambientali avverse. Spora a riposo è un termine comunemente applicato sia alle diatomee che ai funghi.
nei funghi
Una spora a riposo può essere una spora creata da funghi che è densamente incistata (ha una spessa parete cellulare ) per sopravvivere in periodi di stress, come la siccità. Protegge la spora da fattori biotici ( microbici , fungine virali ), nonché abiotici (vento, calore, condizioni xeriche ). È noto che le spore a riposo di un particolare fungo creano il fenomeno noto come peronospora della patata . Possono rimanere dormienti nel terreno di un campo per decenni fino a quando non si verificano le condizioni giuste per la vitalità (presenza dell'ospite della pianta, pioggia, fuoco, ecc.).
nelle diatomee
Un simile stadio di vita delle spore a riposo è presente anche nelle diatomee e, in tal caso, viene spesso indicato anche come ipnospore. È importante sottolineare che la spora a riposo delle diatomee marine non è una fase obbligata del ciclo di vita, tranne nella minoranza dei taxa studiati, dove la produzione di spore segue immediatamente il primo prodotto cellulare della riproduzione sessuale, l'auxospore. Generalmente, la formazione di spore a riposo nelle diatomee è principalmente considerata una tattica di sopravvivenza per condizioni avverse producendo spore dense con spesse frustole di silice che possono far affondare le cellule dalla superficie, tipicamente ad alta luce e temperatura, nelle profondità più fresche, più scure e ricche di nutrienti. È stato osservato che le spore durano decenni in condizioni tali da ridurre la domanda metabolica, in attesa di eventi di mescolamento che possano riportarle in condizioni ambientali favorevoli dove possano germinare.
Formazione, morfologia e germinazione
La formazione di spore a riposo è considerata la conseguenza dello stress ambientale. La formazione di spore è stata descritta immediatamente dopo la formazione della fioritura, sebbene ci siano una varietà di potenziali cause per la formazione di spore nelle fioriture. Gli studi sulla formazione di spore a riposo nelle diatomee hanno scoperto che la limitazione dell'azoto, la temperatura e la limitazione della luce sono tutti fattori capaci di formazione di spore.
Le differenze nella formazione delle spore a riposo riflettono l'immensa diversità nella filogenesi delle diatomee. In particolare, le spore a riposo non sono una caratteristica di tutte le diatomee. Sebbene possano essere trovati in varietà d'acqua dolce e diatomee pennate, sono considerati più diffusi nelle diatomee centriche marine. All'interno delle diatomee centriche marine, la formazione di spore a riposo è stata più comunemente osservata da una cellula madre vegetativa, ma è stato notato che alcune specie richiedono una cellula madre auxospore , che è il prodotto della riproduzione sessuale.
La formazione di spore a riposo è il prodotto di due divisioni acitocinetiche della cellula madre, in cui è condiviso il citoplasma delle cellule figlie. Le spore a riposo prodotte possono essere esogene (la spora matura non ha contatto con la cellula madre), endogena (completamente racchiusa all'interno della cellula madre) o semiendogena (solo l'ipovalvola della spora a riposo racchiusa all'interno della teca madre). La caratteristica comune delle spore a riposo di diatomee è una spessa frustola di silice . Generalmente il frustolo sarà morfologicamente simile alla cellula vegetativa, ma può differire notevolmente. Il frustolo stesso può essere con o senza una cintura cellulare, che detta i processi di germinazione alternati, per cui le teche delle spore a riposo con cinture diventano l'ipoteca ed entrambe le valvole vengono versate quando la cintura è assente.
Significato ecologico
La formazione di spore a riposo svolge un ruolo importante nella sopravvivenza delle diatomee durante periodi di condizioni ambientali avverse. La formazione di una spora con una spessa frustola aumenta la densità della diatomea, consentendo un calo della colonna d'acqua al sedimento o al picnoclino dove la luce ridotta e le temperature potenzialmente più fredde possono aumentare la durata della vita della spora riducendo lo squilibrio metabolico tra la domanda e disponibilità di risorse. Cadere più in profondità nella colonna d'acqua può anche mettere la spora a riposo in un luogo in cui la disponibilità di nutrienti è maggiore. La spessa frustola di silice può anche servire durante il periodo come spora di riposo per aumentare la resistenza ai pascolatori zooplanctonici , che sono noti per essere una fonte di mortalità spesso dominante per molti fitoplancton marini.
In definitiva, la spora a riposo fa affidamento sul fatto che verrà rimescolata in superficie in un momento in cui le condizioni per la crescita sono favorevoli e può germinare. Ciò suggerisce che in genere è necessario un habitat neritico poco profondo per potersi mischiare nuovamente nella zona fotica. Se la spora è una parte obbligata del ciclo di vita, il requisito di profondità ridotta può limitare l'intervallo a meno che il picnoclino non sia sufficiente per sospendere la spora. Si ritiene che le spore a riposo durino potenzialmente decenni con la germinazione che rimane vitale. Le spore a riposo possono consentire alle diatomee di sopravvivere alla variabilità ambientale da scala settimanale e stagionale a modelli decennali come la NAO . Ciò può consentire alle diatomee di sopravvivere in aree in cui non possono crescere tutto l'anno o forse anche ogni anno. È stato persino proposto che lo stadio di riposo delle spore delle diatomee abbia aiutato la sopravvivenza attraverso eventi di estinzione di massa, inclusa l'estinzione del Cretaceo, che ha portato all'estinzione circa tre quarti di tutta la vita vegetale e animale. Questa estinzione è stata caratterizzata anche dalla sua limitazione alla radiazione solare, necessaria per le diatomee che sono fotosintetiche. Tuttavia, come hanno dimostrato gli esperimenti di laboratorio, la limitazione della luce potrebbe innescare la formazione di spore a riposo, che potrebbe aver permesso a molte diatomee che formano spore di sopravvivere a un evento di estinzione di massa come il cretaceo .
In concomitanza con la sopravvivenza attraverso condizioni ambientali avverse, la spora a riposo è considerata importante per la semina con cellule che possono attendere condizioni opportune e avviare una popolazione. Si ritiene che ciò sia importante in regioni come il Nord Atlantico, dove il profondo rimescolamento invernale viene quindi stabilizzato e si sviluppa uno strato misto più superficiale e ricco di sostanze nutritive. In tali regioni, la semina mediante spore a riposo potrebbe fornire un vantaggio competitivo attraverso l'effetto del fondatore. Semplicemente, se una diatomea ha un tasso di crescita competitivo ed è tra i primi a pioniere di una nuova risorsa disponibile, potrebbe avere un vantaggio competitivo. Ai fini della semina, è stata ipotizzata anche una spora che affonda al benthos per ridurre la probabilità di trasporto avettivo al di fuori dell'area abitabile, cioè affondando nel sedimento di un'area che in precedenza aveva condizioni di crescita favorevoli, meno cellule saranno trasportate all'esterno la gamma abitabile in cui potranno mai crescere.
Sebbene questi siano importanti vantaggi per la formazione delle spore, il tasso di mortalità è presumibilmente elevato, in particolare nelle zone oceaniche, dove i picnoclini possono sospendere le spore, ma presumibilmente molte spore a riposo vengono perse oltre la portata della zona di miscelazione. Mentre dal punto di vista delle diatomee questo è svantaggioso, è stato dimostrato che il rapido affondamento e sedimentazione delle spore a riposo, in particolare in grandi eventi dopo le fioriture, può rappresentare un'importante esportazione di nutrienti verso le profondità oceaniche. Le spore a riposo possono essere particolarmente importanti, a causa del loro rapido affondamento, che potrebbe ridurre la possibilità di essere riciclate nella rete alimentare della zona fotica.
Guarda anche
Riferimenti
- CJ Alexopolous, Charles W. Mims, M. Blackwell, Micologia introduttiva, 4a ed. (John Wiley and Sons, Hoboken NJ, 2004) ISBN 0-471-52229-5