Calamaro - Squid

Calamaro
Gamma temporale: Devoniano antico – Recente
Calamari della barriera corallina caraibica ("Sepioteuthis sepioidea")
Calamari della barriera corallina caraibica ( Sepioteuthis sepioidea )
Classificazione scientifica e
Regno: Animalia
Filo: mollusco
Classe: cefalopodi
Sottoclasse: coleoidea
(non classificato): Neocoleoidea
Superordine: Decapodiformes
Leach , 1817
Ordini
Sinonimi

I calamari sono cefalopodi del superordine Decapodiformes con corpi allungati, occhi grandi, otto braccia e due tentacoli . Come tutti gli altri cefalopodi, i calamari hanno una testa distinta, una simmetria bilaterale e un mantello . Sono principalmente di corpo molle, come i polpi , ma hanno un piccolo scheletro interno a forma di gladio o penna a forma di bastoncello , fatto di chitina .

I calamari si sono differenziati dagli altri cefalopodi durante il Giurassico e occupano un ruolo simile ai pesci teleostei come predatori in acque libere di dimensioni e comportamento simili. Svolgono un ruolo importante nella rete alimentare in acque libere. I due lunghi tentacoli servono per afferrare la preda e le otto braccia per tenerla e controllarla. Il becco taglia quindi il cibo in pezzi di dimensioni adeguate per la deglutizione. I calamari sono veloci nuotatori, si muovono grazie alla propulsione a getto e individuano in gran parte la loro preda a vista. Sono tra gli invertebrati più intelligenti , con gruppi di calamari di Humboldt che sono stati osservati mentre cacciavano in modo cooperativo . Sono preda di squali , altri pesci, uccelli marini, foche e cetacei , in particolare capodogli .

Il calamaro può cambiare colore per mimetizzarsi e segnalare . Alcune specie sono bioluminescenti , e usano la loro luce per mimetizzarsi con la controilluminazione , mentre molte specie possono espellere una nuvola di inchiostro per distrarre i predatori.

I calamari sono utilizzati per il consumo umano con la pesca commerciale in Giappone, nel Mediterraneo, nell'Atlantico sudoccidentale, nel Pacifico orientale e altrove. Sono utilizzati nelle cucine di tutto il mondo, spesso conosciuti come " calamari ". I calamari sono presenti nella letteratura fin dall'epoca classica, specialmente nei racconti di calamari giganti e mostri marini .

Tassonomia e filogenesi

I calamari sono membri della classe Cephalopoda , sottoclasse Coleoidea . Gli ordini di calamari Myopsida e Oegopsida sono nel superordine Decapodiformes (dal greco "dieci zampe"). Altri due ordini di cefalopodi decapodiformi sono anche chiamati calamari, sebbene siano tassonomicamente distinti dai calamari e differiscano in modo riconoscibile nelle loro caratteristiche anatomiche grossolane. Sono il calamaro bobtail dell'ordine Sepiolida e il calamaro corno di montone dell'ordine monotipico Spirulida . Il calamaro vampiro ( Vampyroteuthis infernalis ), invece, è più strettamente imparentato con i polpi che con qualsiasi calamaro.

Il cladogramma , non completamente risolto, si basa su Sanchez et al., 2018. La loro filogenesi molecolare utilizzava sequenze di marcatori di DNA mitocondriale e nucleare ; commentano che una filogenesi robusta "si è rivelata molto difficile da ottenere". Se si accetta che le seppie Sepiidae siano una specie di calamaro, allora i calamari, escluso il calamaro vampiro, formano un clade come illustrato. Gli ordini sono mostrati in grassetto; tutte le famiglie non comprese in tali ordini sono nell'ordine parafiletico "Oegopsida", eccetto Sepiadariidae e Sepiidae che sono nell'ordine parafiletico "Sepiida",

cefalopodi

Nautilus Profilo Nautilus (sfondo bianco).jpg

coleoidea
Polpi e alleati

Octopoda Octopus vulgaris Merculiano.jpg

Vampyroteuthidae (calamaro vampiro)Vampyroteuthis infernalis.jpg

Decapodiformi

Cranchiinae (calamaro di vetro A)Cranchiidae sp (ritagliato).jpg

Cicloteutidi

Psychroteuthidae (calamaro glaciale)Psychroteuthis glacialis paralarva.jpg

Onychoteuthidae (calamaro uncinato)Onychoteuthis bankii2.jpg

Taoniinae (calamaro di vetro B)Sandalops melancholicus.jpg

Architeuthidae (calamaro gigante)Immagine di Architeuthis princeps modificata.PNG

Lepidoteuthidae (calamaro squamoso Grimaldi)Lepidoteuthis grimaldii 617 mm ML.jpg

Octopoteuthidae (polpo calamaro)Taningia danae.gif

Ancistrocheiridae (calamaro enope affilato)Ancistrocheirus lesueurii.jpg

Lycoteuthidae (calamaro lucciola)Lycoteuthis lorigera male.jpg

Pyroteuthidae (calamaro fuoco)Pyroteuthismargaritifera.jpg

Bathyteuthidae Bathyteuthisabyssicola (in alto).jpg

Ommastrephidae (calamaro volante)Todarodes pacificus (sfondo bianco).jpg

Pholidoteuthidae Pholidoteuthis massyae (ritagliato).jpg

Gonatidae (calamaro uncinato)Berryteuthis magister.jpg

Chiroteuthidae (calamaro frustato)Chiroteuthid.png

Sepiolida (calamari bobtail)Austrorossia mastigophora (ruotato).jpg

Sepiadariidae (pigiama e calamaro a coda di bottiglia)Calamaro del pigiama a righe (sfondo bianco).jpg

Chtenopterigidi Chtenopteryx sicula 1 (ruotato).jpg

Thysanoteuthidae Thysanoteuthis rombo (Merculiano).jpg

Enoploteuthidae Molluschi mediterranei (Abralia veranyi).jpg

Brachioteuthidae Brachioteuthis riisei1.jpg

Neoteuthidae

Histioteuthidae (calamari con gli occhi strabici)Histioteuthidae - Histioteuthis bonnellii.JPG

Batoteuthidae (calamaro cespuglio-club)

Mastigoteuthidae (calamaro frusta)Mastigoteuthis agassizii1.jpg

Joubiniteuthidae (calamaro di Joubin)Joubiniteuthis portieri.jpg

Magnapinnidae (calamaro bigfin)Magnapinna talismani.jpg

Spirulida (calamari corno di montone)Spirula spirula illustrazione.jpg

Miopsida (calamaro nero ) Loliginidae Loligo vulgaris1.jpg

Sepiidae (seppie)Seppia officinalis1.jpg

Idiosepiidae (calamaro pigmeo)Calamaro pigmeo tropicale (ritagliato).jpg

Evoluzione

I coleoids della corona (gli antenati dei polpi e dei calamari) divergevano alla fine del Paleozoico , nel Permiano . I calamari si sono differenziati durante il Giurassico, ma molte famiglie di calamari sono apparse nel o dopo il Cretaceo . Sia i coleoidi che i pesci teleostei erano coinvolti in molte radiazioni adattative in questo momento, e i due gruppi moderni si assomigliano per dimensioni, ecologia, habitat, morfologia e comportamento, tuttavia alcuni pesci si sono trasferiti in acqua dolce mentre i coleoidi sono rimasti in ambienti marini .

Il coleide ancestrale era probabilmente simile a un nautiloide con un guscio settato stretto che veniva immerso nel mantello e veniva utilizzato per il controllo dell'assetto. Da questa si divisero quattro linee, Spirulida (con un membro vivo), le seppie , i calamari ed i polpi . I calamari si sono differenziati dal mollusco ancestrale in modo tale che il piano corporeo è stato condensato antero-posteriore ed esteso dorso-ventrale. Quello che potrebbe essere stato il piede dell'antenato viene modificato in un complesso insieme di appendici intorno alla bocca. Gli organi di senso sono molto sviluppati e comprendono occhi avanzati simili a quelli dei vertebrati .

La conchiglia ancestrale è andata perduta, con solo un gladio interno , o penna, rimasto. La penna, realizzata con un materiale simile alla chitina, è una struttura interna a forma di piuma che sostiene il mantello del calamaro e funge da sito per l'attaccamento muscolare. L' osso di seppia o sepion dei Sepiidae è calcareo e sembra essersi evoluto nuovamente nel Terziario .

Descrizione

Caratteristiche di base del calamaro (aspetto ventrale)

I calamari sono molluschi dal corpo molle le cui forme si sono evolute per adottare uno stile di vita predatorio attivo. La testa e il piede del calamaro sono ad un'estremità di un lungo corpo, e questa estremità è funzionalmente anteriore , guidando l'animale mentre si muove attraverso l'acqua. Una serie di otto braccia e due distintivi tentacoli circondano la bocca; ciascuna appendice assume la forma di un idrostato muscolare ed è flessibile e prensile, solitamente munita di ventose a disco.

I polloni possono trovarsi direttamente sul braccio o essere inseguiti. I loro bordi sono irrigiditi con chitina e possono contenere minuscoli dentelli simili a denti. Queste caratteristiche, così come la forte muscolatura e un piccolo ganglio sotto ogni ventosa per consentire il controllo individuale, forniscono un'adesione molto potente per afferrare la preda. In alcune specie sono presenti uncini sulle braccia e sui tentacoli, ma la loro funzione non è chiara. I due tentacoli sono molto più lunghi delle braccia e sono retrattili. I polloni sono limitati alla punta spatolata del tentacolo, nota come manus .

Nel maschio maturo, la metà esterna di un braccio sinistro è ectocotilizzata e termina in un cuscinetto copulatore anziché in ventose. Questo viene utilizzato per depositare uno spermatoforo all'interno della cavità del mantello di una femmina. Una parte ventrale del piede è stata trasformata in un imbuto attraverso il quale l'acqua fuoriesce dalla cavità del mantello.

La massa corporea principale è racchiusa nel mantello, che ha una pinna da nuoto lungo ogni lato. Queste pinne non sono la principale fonte di locomozione nella maggior parte delle specie. La parete del mantello è molto muscolosa e interna. La massa viscerale, che è ricoperta da una sottile epidermide membranosa , forma una regione posteriore a forma di cono nota come "gobba viscerale". Il guscio del mollusco è ridotto a una "penna" chitinosa longitudinale interna nella parte funzionalmente dorsale dell'animale; la penna agisce per irrigidire il calamaro e fornisce attacchi per i muscoli.

Sulla parte funzionalmente ventrale del corpo c'è un'apertura verso la cavità del mantello, che contiene le branchie (ctenidia) e le aperture dei sistemi escretore, digestivo e riproduttivo . Un sifone inalante dietro l'imbuto aspira l'acqua nella cavità del camino tramite una valvola. Il calamaro utilizza l'imbuto per la locomozione tramite una precisa propulsione a getto. In questa forma di locomozione, l'acqua viene aspirata nella cavità del mantello ed espulsa dall'imbuto con un getto veloce e forte. La direzione di marcia varia in base all'orientamento dell'imbuto. I calamari sono forti nuotatori e alcune specie possono "volare" per brevi distanze fuori dall'acqua.

Camuffare

I calamari utilizzano diversi tipi di mimetizzazione, vale a dire il mimetismo attivo per la corrispondenza dello sfondo (in acque poco profonde) e la controilluminazione. Questo aiuta a proteggerli dai loro predatori e permette loro di avvicinarsi alle loro prede.

La pelle è ricoperta di cromatofori controllabili di diversi colori, che consentono al calamaro di abbinare la sua colorazione all'ambiente circostante. Il gioco di colori può inoltre distrarre la preda dall'avvicinarsi dei tentacoli del calamaro. La pelle contiene anche riflettori di luce chiamati iridofore e leucofore che, quando attivato, in millisecondi creano pelle modelli mutevoli di luce polarizzata. Tale mimetizzazione della pelle può svolgere varie funzioni, come la comunicazione con i calamari vicini, il rilevamento delle prede, la navigazione e l'orientamento durante la caccia o la ricerca di un riparo. Controllo neurale dei iridofore consentono rapidi cambiamenti nella pelle iridescenza sembra essere regolata da un colinergico processo colpisce reflectin proteine .

Alcuni calamari mesopelagici come il calamaro lucciola ( Watasenia scintillans ) e il calamaro di mezz'acqua ( Abralia veranyi ) usano il camuffamento della controilluminazione, generando luce per abbinare la luce discendente dalla superficie dell'oceano. Questo crea l'effetto di controombreggiatura , rendendo la parte inferiore più chiara della parte superiore.

La controilluminazione è utilizzata anche dal calamaro hawaiano ( Euprymna scolopes ), che ha batteri simbionti ( Aliivibrio fischeri ) che producono luce per aiutare i calamari a evitare i predatori notturni. Questa luce brilla attraverso la pelle del calamaro sul lato inferiore ed è generata da un grande e complesso organo luminoso a due lobi all'interno della cavità del mantello del calamaro. Da lì fuoriesce verso il basso, parte viaggiando direttamente, parte uscendo da un riflettore posto alla sommità dell'organo (lato dorsale). Sotto c'è una specie di iride , che ha rami (diverticoli) della sua sacca di inchiostro , con una lente al di sotto di essa; sia il riflettore che la lente sono derivati ​​dal mesoderma . Il calamaro controlla la produzione di luce modificando la forma della sua iride o regolando la forza dei filtri gialli sul lato inferiore, che presumibilmente modificano l'equilibrio delle lunghezze d'onda emesse. La produzione di luce mostra una correlazione con l'intensità della luce discendente, ma è circa un terzo più brillante; il calamaro può seguire ripetuti cambiamenti di luminosità. Poiché il calamaro hawaiano si nasconde nella sabbia durante il giorno per evitare i predatori, non usa la controilluminazione durante le ore diurne.

Distrazione predatore con inchiostro

Loligosepia aalensis fossile del Giurassico inferiore; la sacca di inchiostro è ancora piena di pigmento di melanina eu nera

I calamari distraggono i predatori attaccanti espellendo una nuvola di inchiostro , dando loro l'opportunità di fuggire. La ghiandola dell'inchiostro e la sua sacca di inchiostro associata si svuotano nel retto vicino all'ano, consentendo al calamaro di scaricare rapidamente l'inchiostro nero nella cavità del mantello e nell'acqua circostante. L'inchiostro è una sospensione di particelle di melanina e si disperde rapidamente formando una nuvola scura che oscura le manovre di fuga dei calamari. I pesci predatori possono anche essere scoraggiati dalla natura alcaloide dello scarico che può interferire con i loro chemocettori .

Sistema nervoso e organi di senso

I cefalopodi hanno il sistema nervoso più sviluppato tra gli invertebrati . I calamari hanno un cervello complesso a forma di anello nervoso che circonda l' esofago , racchiuso in un cranio cartilagineo . I gangli cerebrali accoppiati sopra l'esofago ricevono informazioni sensoriali dagli occhi e dalle statocisti , e ulteriori gangli sotto controllano i muscoli della bocca, del piede, del mantello e dei visceri. Gli assoni giganti fino a 1 mm (0,039 pollici) di diametro trasmettono messaggi nervosi con grande rapidità ai muscoli circolari della parete del mantello, consentendo una contrazione sincrona e potente e la massima velocità nel sistema di propulsione a getto.

Gli occhi accoppiati, su entrambi i lati della testa, sono alloggiati in capsule fuse al cranio. La loro struttura è molto simile a quella di un occhio di pesce, con una lente globulare che ha una profondità di fuoco da 3 cm (1 in) all'infinito. L'immagine viene messa a fuoco cambiando la posizione dell'obiettivo, come in una macchina fotografica o in un telescopio , piuttosto che cambiando la forma dell'obiettivo, come nell'occhio umano . I calamari si adattano ai cambiamenti di intensità della luce espandendo e contraendo la pupilla a forma di fessura . I calamari di acque profonde della famiglia Histioteuthidae hanno occhi di due tipi e orientamenti diversi. Il grande occhio sinistro è di forma tubolare e guarda in alto, presumibilmente alla ricerca delle sagome degli animali più in alto nella colonna d'acqua . L'occhio destro di forma normale punta in avanti e verso il basso per rilevare la preda.

Le statocisti sono coinvolte nel mantenimento dell'equilibrio e sono analoghe all'orecchio interno dei pesci. Sono alloggiati in capsule cartilaginee su entrambi i lati del cranio. Forniscono al calamaro informazioni sulla sua posizione corporea in relazione alla gravità, al suo orientamento, accelerazione e rotazione e sono in grado di percepire le vibrazioni in arrivo. Senza le statocisti, il calamaro non può mantenere l'equilibrio. I calamari sembrano avere un udito limitato, ma la testa e le braccia portano linee di cellule ciliate che sono debolmente sensibili ai movimenti dell'acqua e ai cambiamenti di pressione, e hanno una funzione analoga al sistema di linee laterali dei pesci.

Sistema riproduttivo

Onykia ingens maschio con pene eretto a 67 cm (26 pollici)

I sessi sono separati nel calamaro, essendoci una sola gonade nella parte posteriore del corpo con la fecondazione esterna, e solitamente avviene nella cavità del mantello della femmina. Il maschio ha un testicolo da cui gli spermatozoi passano in un singolo gonodotto dove vengono arrotolati insieme in un lungo fascio, o spermatoforo. Il gonodotto è allungato in un "pene" che si estende nella cavità del mantello e attraverso il quale vengono espulse le spermatofore. Nelle specie di acque poco profonde, il pene è corto e lo spermatoforo viene rimosso dalla cavità del mantello da un tentacolo del maschio, che è appositamente adattato allo scopo e noto come hectocotylus , e posto all'interno della cavità del mantello della femmina durante l'accoppiamento .

Hectocotylus di Uroteuthis duvauceli : un tentacolo del maschio è atto a trasferire lo spermatoforo

La femmina ha un grande ovaio traslucido , situato verso la parte posteriore della massa viscerale. Da qui, le uova viaggiano lungo il gonocele, dove sono presenti un paio di ghiandole nidamentali bianche , che si trovano anteriormente alle branchie. Sono presenti anche ghiandole nidamentali accessorie a macchie rosse contenenti batteri simbionti ; entrambi gli organi sono associati alla produzione di nutrienti e alla formazione di gusci per le uova. Il gonocele entra nella cavità del mantello in corrispondenza del gonoporo e, in alcune specie, i ricettacoli per la conservazione degli spermatofori si trovano nelle vicinanze, nella parete del mantello.

Nelle specie di acque basse della piattaforma continentale e delle zone epipelagiche o mesopelagiche , è frequentemente uno o entrambi i bracci della IV coppia di maschi che vengono modificati in ectocotili. Tuttavia, la maggior parte dei calamari di acque profonde non hanno braccia di ettocotilo e hanno peni più lunghi; Fanno eccezione Ancistrocheiridae e Cranchiinae. I calamari giganti del genere Architeuthis sono insoliti in quanto possiedono sia un pene grande che punte del braccio modificate, sebbene non sia chiaro se queste ultime siano utilizzate per il trasferimento di spermatofori. L'allungamento del pene è stato osservato nelle specie di acque profonde Onykia ingens ; quando è eretto, il pene può essere lungo quanto il mantello, la testa e le braccia insieme. In quanto tali, i calamari di acque profonde hanno la più grande lunghezza del pene conosciuta rispetto alle dimensioni del corpo di tutti gli animali mobili, secondi nell'intero regno animale solo a certi cirripedi sessili .

Apparato digerente

Diagramma di etichettatura sifone, intestino, ghiandola nidamentale, ghiandola nidamentale accessoria, poro renale e cuore branchiale
Vista ventrale dei visceri di una femmina di Chtenopteryx sicula

Come tutti i cefalopodi, i calamari sono predatori e hanno sistemi digestivi complessi. La bocca è dotata di un becco affilato e corneo composto principalmente da chitina e proteine reticolate , che viene utilizzato per uccidere e fare a pezzi la preda. Il becco è molto robusto, ma non contiene minerali, a differenza dei denti e delle mascelle di molti altri organismi; le proteine ​​reticolate sono ricche di istidina e glicina e conferiscono al becco una rigidità e una durezza maggiori della maggior parte dei materiali organici sintetici equivalenti. Gli stomaci delle balene catturate hanno spesso all'interno becchi di calamaro indigeribili. La bocca contiene la radula , la lingua ruvida comune a tutti i molluschi tranne la bivalvia , che è dotata di più file di denti. In alcune specie, la saliva tossica aiuta a controllare le grandi prede; quando è sottomesso, il cibo può essere fatto a pezzi dal becco, spostato nell'esofago dalla radula e inghiottito.

Il bolo alimentare viene spostato lungo l'intestino da ondate di contrazioni muscolari ( peristalsi ). L'esofago lungo conduce a uno stomaco muscoloso all'incirca nel mezzo della massa viscerale. La ghiandola digestiva , che è equivalente al fegato di un vertebrato, si divertirà qui, così come il pancreas , ed entrambi si svuotano nel cieco , una sacca a forma di sacca dove avviene la maggior parte dell'assorbimento dei nutrienti. Il cibo indigeribile può essere passato direttamente dallo stomaco al retto dove si unisce al flusso dal cieco e viene espulso attraverso l' ano nella cavità del mantello. I cefalopodi hanno vita breve e nei calamari maturi viene data priorità alla riproduzione; la femmina Onychoteuthis bankii per esempio, perde i suoi tentacoli di alimentazione quando raggiunge la maturità, e diventa flaccida e debole dopo la deposizione delle uova.

Apparato cardiovascolare ed escretore

La cavità del mantello di calamaro è una sacca piena di acqua di mare contenente tre cuori e altri organi che supportano la circolazione, la respirazione e l' escrezione . I calamari hanno un cuore sistemico principale che pompa il sangue intorno al corpo come parte del sistema circolatorio generale e due cuori branchiali . Il cuore sistemico è costituito da tre camere, un ventricolo inferiore e due atri superiori , che possono contrarsi per spingere il sangue. I cuori branchiali pompano il sangue specificamente alle branchie per l'ossigenazione, prima di restituirlo al cuore sistemico. Il sangue contiene la proteina emocianina ricca di rame , che viene utilizzata per il trasporto di ossigeno a basse temperature oceaniche e basse concentrazioni di ossigeno, e rende il sangue ossigenato di un colore blu intenso. Quando il sangue sistemico ritorna attraverso due vene cave ai cuori branchiali, l'escrezione di urina , anidride carbonica e soluti di scarto avviene attraverso tasche (chiamate appendici nefridiali ) nelle pareti della vena cava che consentono lo scambio di gas e l'escrezione attraverso l'acqua marina della cavità del mantello.

galleggiabilità

Il corpo dei calamari di vetro ( Cranchiidae ) è principalmente riempito da un celoma trasparente contenente ioni ammonio per il galleggiamento.

A differenza dei nautiloidi che hanno camere piene di gas all'interno dei loro gusci che forniscono galleggiabilità e dei polpi che vivono vicino e riposano sul fondo del mare e non hanno bisogno di galleggiare, molti calamari hanno un ricettacolo pieno di liquido, equivalente alla vescica natatoria di un pesce , nel celoma o nel tessuto connettivo . Questo serbatoio funge da camera di galleggiamento chimica, con i cationi metallici pesanti tipici dell'acqua di mare sostituiti da ioni di ammonio a basso peso molecolare , un prodotto dell'escrezione. La piccola differenza di densità fornisce un piccolo contributo alla galleggiabilità per unità di volume, quindi il meccanismo richiede una grande camera di galleggiamento per essere efficace. Poiché la camera è piena di liquido, ha il vantaggio rispetto a una vescica natatoria di non cambiare significativamente di volume con la pressione. I calamari di vetro della famiglia Cranchiidae, ad esempio, hanno un enorme celoma trasparente contenente ioni ammonio e che occupa circa due terzi del volume dell'animale, permettendogli di galleggiare alla profondità richiesta. Circa la metà delle 28 famiglie di calamari utilizza questo meccanismo per risolvere i propri problemi di galleggiamento.

Il più grande e il più piccolo

Foto di calamaro con occhio prominente
Un calamaro gigante . Le barre sono distanti un metro (3 piedi).

La maggior parte dei calamari non supera i 60 cm (24 pollici) di lunghezza, anche se il calamaro gigante può raggiungere i 13 m (43 piedi). Le specie più piccole sono probabilmente i calamari pigmei bentonici Idiosepius , che raggiungono una lunghezza del mantello da 10 a 18 mm (da 0,4 a 0,7 pollici) e hanno corpi corti e braccia tozze.

Nel 1978, artigli affilati e curvi sulle ventose dei tentacoli di calamaro tagliarono il rivestimento in gomma sullo scafo della USS Stein . Le dimensioni suggerivano il calamaro più grande conosciuto all'epoca.

Nel 2003 è stato scoperto un grande esemplare di una specie abbondante ma poco conosciuta, Mesonychoteuthis hamiltoni (il calamaro colossale ). Questa specie può crescere fino a 10 m (33 piedi) di lunghezza, diventando così il più grande invertebrato. Nel febbraio 2007, un peschereccio neozelandese ha catturato il calamaro più grande mai documentato, del peso di 495 kg (1.091 libbre) e della misura di circa 10 m (33 piedi) al largo della costa dell'Antartide. La dissezione ha mostrato che gli occhi, usati per individuare le prede nel profondo Oceano Meridionale, superavano le dimensioni dei palloni da calcio; questi potrebbero essere tra gli occhi più grandi mai esistiti nel regno animale.

Sviluppo

Le uova di calamaro sono grandi per un mollusco, contengono una grande quantità di tuorlo per nutrire l'embrione man mano che si sviluppa direttamente , senza che intervenga uno stadio larvale veliger . L'embrione cresce come un disco di cellule sulla parte superiore del tuorlo . Durante la fase di gastrulazione , i margini del disco crescono per circondare il tuorlo, formando un sacco vitellino, che alla fine fa parte dell'intestino dell'animale. Il lato dorsale del disco cresce verso l'alto e forma l'embrione, con una ghiandola a guscio sulla sua superficie dorsale, branchie, mantello e occhi. Le braccia e l'imbuto si sviluppano come parte del piede sul lato ventrale del disco. Le braccia successivamente migrano verso l'alto, arrivando a formare un anello attorno all'imbuto e alla bocca. Il tuorlo viene gradualmente assorbito man mano che l'embrione cresce. Alcuni calamari giovani vivono più in alto nella colonna d'acqua rispetto agli adulti. I calamari tendono ad essere di breve durata; Il Loligo, ad esempio, vive da uno a tre anni a seconda della specie, in genere muore subito dopo la deposizione delle uova.

Sezione sagittale del grande organo che produce luce simile a un occhio del calamaro hawaiano , scolopes di Euprymna . L'organo ospita batteri simbionti Aliivibrio fischeri .

In una specie bioluminescente ben studiata, il calamaro bobtail hawaiano, uno speciale organo di luce nel mantello del calamaro, viene rapidamente colonizzato dai batteri Aliivibrio fischeri entro poche ore dalla schiusa. Questa colonizzazione di organi luminosi richiede questa particolare specie batterica per una relazione simbiotica; nessuna colonizzazione avviene in assenza di A. fischeri . La colonizzazione avviene in modo orizzontale, in modo tale che l'ospite acquisisca i suoi partner batterici dall'ambiente. La simbiosi è obbligata per i calamari, ma facoltativa per i batteri. Una volta che i batteri entrano nel calamaro, colonizzano le cellule epiteliali interne nell'organo di luce, vivendo in cripte con complesse sporgenze di microvilli . I batteri interagiscono anche con gli emociti , cellule del sangue simili ai macrofagi che migrano tra le cellule epiteliali, ma il meccanismo e la funzione di questo processo non sono ben compresi. La bioluminescenza raggiunge i suoi massimi livelli durante le prime ore serali e raggiunge il minimo prima dell'alba; questo avviene perché alla fine di ogni giornata, il contenuto delle cripte dei calamari viene espulso nell'ambiente circostante. Circa il 95% dei batteri viene eliminato ogni mattina prima che la popolazione batterica si ricostituisca entro il tramonto.

Comportamento

Locomozione

Calamaro Bobtail hawaiano che nuota lentamente ondulando le pinne

Il calamaro può muoversi in diversi modi. Il movimento lento è ottenuto da una leggera ondulazione delle pinne laterali muscolari su entrambi i lati del tronco che spinge l'animale in avanti. Un mezzo più comune di locomozione che fornisce un movimento sostenuto si ottiene utilizzando il getto, durante il quale la contrazione della parete muscolare della cavità del mantello fornisce la propulsione a getto.

Il getto lento viene utilizzato per la locomozione ordinaria e allo stesso tempo si ottiene la ventilazione delle branchie. I muscoli circolari nella parete del mantello si contraggono; questo fa sì che la valvola inalante si chiuda, la valvola esalante si apra e il bordo del mantello si chiuda saldamente attorno alla testa. L'acqua viene espulsa attraverso l'imbuto che è rivolto nella direzione opposta alla direzione di marcia richiesta. La fase inalante viene avviata dal rilassamento dei muscoli circolari che ne provoca l'allungamento, il tessuto connettivo nella parete del mantello si ritrae elasticamente, la cavità del mantello si espande provocando l'apertura della valvola inalante, la chiusura della valvola espiratoria e il deflusso dell'acqua nella cavità . Questo ciclo di espirazione e inspirazione viene ripetuto per fornire una locomozione continua.

Il getto veloce è una risposta di fuga. In questa forma di locomozione sono coinvolti i muscoli radiali della parete del mantello e quelli circolari, consentendo di ipergonfiare la cavità del mantello con un volume d'acqua maggiore rispetto al getto lento. Durante la contrazione, l'acqua defluisce con grande forza, l'imbuto è sempre rivolto in avanti e la corsa è all'indietro. Durante questo mezzo di locomozione, alcuni calamari escono dall'acqua in modo simile ai pesci volanti , planando nell'aria fino a 50 m (160 piedi) e finendo occasionalmente sui ponti delle navi.

Alimentazione

I calamari sono carnivori e, con le loro forti braccia e ventose, possono sopraffare in modo efficiente animali relativamente grandi. La preda viene identificata alla vista o al tatto, afferrata dai tentacoli che possono essere lanciati con grande rapidità, riportata a portata delle braccia, e trattenuta dagli uncini e dalle ventose sulla loro superficie. In alcune specie, la saliva del calamaro contiene tossine che agiscono per sottomettere la preda. Questi vengono iniettati nel suo flusso sanguigno quando la preda viene morsa, insieme a vasodilatatori e sostanze chimiche per stimolare il cuore e circolare rapidamente in tutte le parti del suo corpo. Il calamaro di mare profondo Taningia danae è stato filmato mentre rilasciava accecanti lampi di luce da grandi fotofori sulle sue braccia per illuminare e disorientare le potenziali prede.

I tentacoli a forma di frusta di Mastigoteuthis sono ricoperti da minuscole ventose per catturare piccoli organismi come la carta moschicida

Sebbene i calamari possano catturare grandi prede, la bocca è relativamente piccola e il cibo deve essere tagliato a pezzi dal becco chitinoso con i suoi potenti muscoli prima di essere inghiottito. La radula si trova nella cavità buccale e ha più file di minuscoli denti che tirano indietro il cibo e lo macinano a pezzi. Il calamaro di mare profondo Mastigoteuthis ha tutta la lunghezza dei suoi tentacoli a forma di frusta ricoperti di minuscole ventose; probabilmente cattura piccoli organismi nello stesso modo in cui la carta moschicida cattura le mosche. I tentacoli di alcuni bathypelagic calamari portano fotofori che possono portare cibo alla sua portata attirando preda.

I calamari sono tra gli invertebrati più intelligenti. Ad esempio, i gruppi di calamari di Humboldt cacciano in modo cooperativo, risalendo a spirale attraverso l'acqua di notte e coordinando i loro movimenti verticali e orizzontali durante il foraggiamento.

Riproduzione

Il calamaro della barriera corallina caraibica ( Sepioteuthis sepioidea ) utilizza una complessa gamma di cambiamenti di colore durante il corteggiamento e le interazioni sociali

Il corteggiamento nei calamari avviene in mare aperto e prevede che il maschio selezioni una femmina, la femmina risponda e il trasferimento da parte del maschio delle spermatofore alla femmina. In molti casi, il maschio può mostrarsi per identificarsi con la femmina e scacciare eventuali concorrenti. In alcune specie si verificano cambiamenti elaborati nel modello corporeo sia nel comportamento agonistico che nel corteggiamento. Il calamaro della barriera corallina caraibica ( Sepioteuthis sepioidea ), ad esempio, impiega una complessa gamma di cambiamenti di colore durante il corteggiamento e le interazioni sociali e ha una gamma di circa 16 modelli corporei nel suo repertorio.

La coppia adotta una posizione testa a testa e può avvenire il "blocco della mascella", in modo simile a quello adottato da alcuni pesci ciclidi . L'eterodattilo del maschio viene utilizzato per trasferire lo spermatoforo e depositarlo nella cavità del mantello della femmina nella posizione appropriata per la specie; questo può essere adiacente al gonopore o in un ricettacolo seminale.

Uova di calamaro

Lo sperma può essere utilizzato immediatamente o può essere conservato. Quando le uova passano nell'ovidotto, vengono avvolte in un rivestimento gelatinoso, prima di proseguire nella cavità del mantello, dove vengono fecondate. In Loligo , ulteriori rivestimenti vengono aggiunti dalle ghiandole nidimentali nelle pareti della cavità e le uova escono attraverso un imbuto formato dalle braccia. La femmina li attacca al substrato in stringhe o gruppi, gli strati di rivestimento si gonfiano e si induriscono dopo il contatto con l'acqua di mare. Loligo a volte forma aggregazioni riproduttive che possono creare un "mucchio comunitario" di corde di uova. Alcuni calamari pelagici e di acque profonde non attaccano le loro masse di uova, che galleggiano liberamente.

Ecologia

I calamari hanno per lo più un ciclo di vita annuale, crescono rapidamente e muoiono subito dopo la deposizione delle uova. La dieta cambia man mano che crescono, ma consiste principalmente di grande zooplancton e piccolo necton . In Antartide, ad esempio, il krill è il costituente principale della dieta, con altri alimenti come anfipodi , altri piccoli crostacei e grandi vermi freccia . Si mangia anche pesce e alcuni calamari sono cannibali .

Oltre ad occupare un ruolo chiave nella catena alimentare, i calamari sono una preda importante per i predatori tra cui squali, uccelli marini, foche e balene. I calamari giovani forniscono parte della dieta di vermi e piccoli pesci. Quando i ricercatori hanno studiato il contenuto dello stomaco degli elefanti marini nella Georgia del Sud, hanno trovato il 96% in peso di calamari. In un solo giorno, un capodoglio può mangiare da 700 a 800 calamari, e un delfino di Risso impigliato in una rete nel Mediterraneo è stato trovato per aver mangiato calamari uncina d'angelo , calamaro ombrello , calamaro gioiello inverso e calamaro volante europeo , tutti identificabili dal loro becchi indigesti. L'Ornithoteuthis volatilis , un calamaro comune dell'Indo-Pacifico tropicale, è predato da tonno pinna gialla , pesce lancia , lampuga e pesce spada , lo squalo tigre , lo squalo martello smerlato e lo squalo martello liscio . Anche i capodogli cacciano estensivamente questa specie così come la foca marrone . Nel Southern Ocean , pinguini e albatri vaganti sono i principali predatori di Gonatus antarcticus .

Usi umani

Calamaro gigante simile mostro marino , da Alphonse de Neuville per illustrare Jules Verne 's Ventimila leghe sotto i mari , 1870

In letteratura e arte

I calamari giganti sono apparsi come mostri degli abissi fin dai tempi classici. I calamari giganti furono descritti da Aristotele (IV secolo aC) nella sua Storia degli animali e da Plinio il Vecchio (I secolo dC) nella sua Storia naturale . La Gorgone della mitologia greca potrebbe essere stata ispirata dal calamaro o dal polpo, l'animale stesso che rappresenta la testa mozzata di Medusa , il becco come lingua e zanne sporgenti e i suoi tentacoli come i serpenti. Il mostro marino a sei teste dell'Odissea , Scilla , potrebbe aver avuto un'origine simile. La leggenda nordica del kraken potrebbe anche derivare da avvistamenti di grandi cefalopodi.

In letteratura, il racconto di HG Wells " The Sea Raiders " presentava una specie di calamaro mangiatore di uomini Haploteuthis ferox . La fantascienza scrittore Jules Verne ha raccontato una storia di un kraken -come mostro nel suo romanzo 1870 Ventimila leghe sotto i mari .

come cibo

Foto di anelli di calamari impanati e fritti
Fritto calamari : impanati, fritti di calamari

I calamari costituiscono un'importante risorsa alimentare e sono utilizzati nelle cucine di tutto il mondo, in particolare in Giappone, dove vengono mangiati come ika sōmen , tagliati a strisce simili a vermicelli; come sashimi ; e come tempura . Tre specie di Loligo sono utilizzate in grande quantità, L. vulgaris nel Mediterraneo (conosciuto come Calamar in spagnolo, Calamaro in italiano); L. forbesii nell'Atlantico nordorientale; e L. pealei sulla costa orientale americana. Tra gli Ommastrephidae, il Todarodes pacificus è la principale specie commerciale, raccolta in grandi quantità nel Pacifico settentrionale in Canada, Giappone e Cina.

Nei paesi di lingua inglese, il calamaro come cibo è spesso chiamato calamari , adottato dall'italiano all'inglese nel XVII secolo. I calamari si trovano in abbondanza in alcune aree e forniscono grandi catture per la pesca . Il corpo può essere farcito intero, tagliato a pezzi piatti o affettato ad anelli. Anche le braccia, i tentacoli e l'inchiostro sono commestibili; le uniche parti non mangiate sono il becco e il gladio (penna). Calamaro è una buona fonte di cibo per lo zinco e manganese , e ad alto contenuto di rame, selenio , vitamina B 12 e riboflavina .

Pesca commerciale

Secondo la FAO , la cattura di cefalopodi per il 2002 è stata di 3.173.272 tonnellate (6,995867 × 10 9  libbre). Di queste, 2.189.206 tonnellate, ovvero il 75,8 percento, erano calamari. La tabella seguente elenca le catture di specie di calamari che hanno superato le 10.000 tonnellate (22.000.000 libbre) nel 2002.

Cattura mondiale di calamari nel 2002
Specie Famiglia Nome comune cattura
tonnellate
Per cento
Loligo gahi o Doryteuthis gahi Loliginidae calamaro patagonico 24.976 1.1
Loligo pealei Loliginidae Calamaro costiero a pinne lunghe 16.684 0.8
Calamari comuni nei Loliginidae 225.958 10.3
Ommastrephes bartramii Ommastrephidae Calamaro volante al neon 22.483 1.0
Illex argentino Ommastrephidae Calamaro argentino 511.087 23,3
Dosidicus Gigas Ommastrephidae calamaro di Humboldt 406.356 18.6
Todarodes pacificus Ommastrephidae calamaro volante giapponese 504.438 23.0
Nototodarus sloanii Ommastrephidae calamaro volante di Wellington 62,234 2.8
calamari nei Varie 414.990 18.6
calamaro totale 2.189.206 100.0

In biomimetica

Il trigger di Schmitt (B) che imita l' assone gigante del calamaro rimuove il rumore dall'ingresso analogico rumoroso (U), mentre il comparatore ordinario (A) non lo fa. Le linee tratteggiate verdi sono le soglie.

I cromatofori prototipo che imitano il camuffamento adattivo del calamaro sono stati realizzati dai ricercatori dell'Università di Bristol utilizzando un elastomero dielettrico elettroattivo , un materiale "intelligente" flessibile che cambia colore e consistenza in risposta ai segnali elettrici. I ricercatori affermano che il loro obiettivo è creare una pelle artificiale che fornisca un rapido camuffamento attivo.

L'assone gigante del calamaro ha ispirato Otto Schmitt a sviluppare un circuito comparatore con isteresi ora chiamato trigger di Schmitt , replicando la propagazione degli impulsi nervosi dell'assone .

Guarda anche

Appunti

Riferimenti

Fonti

link esterno