Lievito - Yeast

Lievito
S cerevisiae sotto microscopia DIC.jpg
Lievito della specie Saccharomyces cerevisiae
Diagramma 2D in sezione trasversale di una cellula di lievito
Diagramma etichettato in sezione trasversale di una tipica cellula di lievito
Classificazione scientifica
Dominio:
Regno:
Phyla e Subphyla

I lieviti sono microrganismi eucarioti , unicellulari classificati come membri del regno dei funghi . Il primo lievito è nato centinaia di milioni di anni fa e attualmente ne sono riconosciute almeno 1.500 specie . Si stima che costituiscano l'1% di tutte le specie fungine descritte.

I lieviti sono organismi unicellulari che si sono evoluti da antenati multicellulari , con alcune specie che hanno la capacità di sviluppare caratteristiche multicellulari formando stringhe di cellule in erba collegate note come pseudoife o false ife. Le dimensioni dei lieviti variano notevolmente, a seconda della specie e dell'ambiente, in genere misurano 3-4  µm di diametro , sebbene alcuni lieviti possano raggiungere una dimensione di 40 µm. La maggior parte dei lieviti si riproduce asessualmente per mitosi e molti lo fanno per il processo di divisione asimmetrico noto come gemmazione . Con il loro portamento unicellulare, i lieviti possono essere contrapposti alle muffe , che sviluppano le ife . Le specie fungine che possono assumere entrambe le forme (a seconda della temperatura o di altre condizioni) sono chiamate funghi dimorfici .

La specie di lievito Saccharomyces cerevisiae converte i carboidrati in anidride carbonica e alcoli attraverso il processo di fermentazione . I prodotti di questa reazione sono stati utilizzati nella panificazione e nella produzione di bevande alcoliche per migliaia di anni. S. cerevisiae è anche un importante organismo modello nella moderna ricerca sulla biologia cellulare ed è uno dei microrganismi eucarioti più studiati. I ricercatori lo hanno coltivato per comprendere la biologia della cellula eucariotica e, in definitiva, la biologia umana in modo molto dettagliato. Altre specie di lieviti, come la Candida albicans , sono patogeni opportunisti e possono causare infezioni nell'uomo. I lieviti sono stati recentemente utilizzati per generare elettricità nelle celle a combustibile microbiche e per produrre etanolo per l' industria dei biocarburanti .

I lieviti non formano un singolo raggruppamento tassonomico o filogenetico . Il termine "lievito" è spesso preso come sinonimo di Saccharomyces cerevisiae , ma la diversità filogenetica dei lieviti è dimostrata dalla loro collocazione in due phyla separati : gli Ascomycota e i Basidiomycota . I lieviti germoglianti o "veri lieviti" sono classificati nell'ordine Saccharomycetales , all'interno del phylum Ascomycota.

Storia

La parola "lievito" deriva dall'antico inglese gist , gyst , e dalla radice indoeuropea yes- , che significa "bollire", "schiuma" o "bolla". I microbi del lievito sono probabilmente uno dei primi organismi addomesticati. Gli archeologi che scavavano nelle rovine egiziane hanno trovato le prime macine e camere di cottura per il pane lievitato, oltre a disegni di panetterie e birrifici di 4.000 anni. Negli studi su navi provenienti da diversi siti archeologici in Israele (risalenti a circa 5000, 3000 e 2500 anni fa), che si credeva contenessero bevande alcoliche (birra e idromele), si è scoperto che contenevano colonie di lievito sopravvissute nel corso dei millenni, fornendo la prima prova biologica diretta dell'uso del lievito nelle colture precoci. Nel 1680, il naturalista olandese Anton van Leeuwenhoek osservò per la prima volta al microscopio il lievito, ma all'epoca non li considerò organismi viventi , ma piuttosto strutture globulari poiché i ricercatori erano dubbiosi se i lieviti fossero alghe o funghi. Theodor Schwann li riconobbe come funghi nel 1837.

Nel 1857, il microbiologo francese Louis Pasteur dimostrò che facendo gorgogliare ossigeno nel brodo di lievito, la crescita cellulare poteva essere aumentata, ma la fermentazione veniva inibita - un'osservazione in seguito chiamata " effetto Pasteur ". Nel documento " Mémoire sur la fermentazione alcoolique " , Pasteur dimostrò che la fermentazione alcolica era condotta da lieviti vivi e non da un catalizzatore chimico.

Alla fine del XVIII secolo erano stati identificati due ceppi di lievito utilizzati nella produzione della birra: Saccharomyces cerevisiae ( lievito ad alta fermentazione) e S. carlsbergensis (lievito a bassa fermentazione). S. cerevisiae è stata venduta commercialmente dagli olandesi per la panificazione fin dal 1780; mentre, intorno al 1800, i tedeschi iniziarono a produrre S. cerevisiae sotto forma di crema. Nel 1825 fu sviluppato un metodo per rimuovere il liquido in modo che il lievito potesse essere preparato come blocchi solidi. La produzione industriale di blocchi di lievito è stata rafforzata dall'introduzione della filtropressa nel 1867. Nel 1872, il barone Max de Springer ha sviluppato un processo di fabbricazione per creare lievito granulato, una tecnica che è stata utilizzata fino alla prima guerra mondiale. Negli Stati Uniti, i lieviti presenti nell'aria sono stati utilizzati quasi esclusivamente fino a quando il lievito commerciale non è stato commercializzato alla Centennial Exposition nel 1876 a Filadelfia, dove Charles L. Fleischmann espose il prodotto e un processo per usarlo, oltre a servire il risultante pane cotto .

Il frigorifero meccanico (brevettato per la prima volta nel 1850 in Europa) ha liberato per la prima volta birrai ed enologi dai vincoli stagionali e ha permesso loro di uscire dalle cantine e da altri ambienti di terra. Per John Molson , che si guadagnava da vivere a Montreal prima dello sviluppo del frigorifero, la stagione della birra è durata da settembre a maggio. Le stesse restrizioni stagionali in precedenza regolati il distillatore d'arte 's.

Nutrizione e crescita

I lieviti sono chemioorganotrofi , poiché utilizzano composti organici come fonte di energia e non richiedono la luce solare per crescere. Il carbonio si ottiene principalmente da zuccheri esosi , come glucosio e fruttosio , o disaccaridi come saccarosio e maltosio . Alcune specie possono metabolizzare gli zuccheri pentosi come ribosio, alcoli e acidi organici . Le specie di lievito richiedono ossigeno per la respirazione cellulare aerobica ( aerobi obbligati ) o sono anaerobi, ma hanno anche metodi aerobici di produzione di energia ( anaerobi facoltativi ). A differenza dei batteri , nessuna specie di lievito conosciuta cresce solo in modo anaerobico (anaerobi obbligati ). La maggior parte dei lieviti cresce meglio in un ambiente a pH neutro o leggermente acido.

I lieviti variano in relazione all'intervallo di temperatura in cui crescono meglio. Ad esempio, Leucosporidium frigidum cresce a -2 a 20 ° C (da 28 a 68 ° F), Saccharomyces telluris a 5 a 35 ° C (da 41 a 95 ° F) e Candida slooffi a 28 a 45 ° C (da 82 a 113 ° C). °F). Le cellule possono sopravvivere al congelamento in determinate condizioni, con una vitalità che diminuisce nel tempo.

In genere i lieviti vengono coltivati ​​in laboratorio su terreni di crescita solidi o in brodi liquidi . I mezzi comuni utilizzati per la coltivazione dei lieviti includono agar di destrosio di patate o brodo di destrosio di patate , agar nutriente di Wallerstein Laboratories , agar di destrosio di peptone di lievito e agar o brodo di muffa di lievito. I birrai casalinghi che coltivano il lievito usano spesso l' estratto di malto essiccato e l'agar come mezzo di crescita solido. Il fungicida cicloesimide viene talvolta aggiunto ai mezzi di crescita del lievito per inibire la crescita dei lieviti Saccharomyces e selezionare per specie di lievito selvatico/indigeno. Questo cambierà il processo del lievito.

L'aspetto di un lievito bianco e filiforme, comunemente noto come lievito kahm, è spesso un sottoprodotto della lattofermentazione (o decapaggio) di alcune verdure. Di solito è il risultato dell'esposizione all'aria. Sebbene innocuo, può conferire un cattivo sapore alle verdure in salamoia e deve essere rimosso regolarmente durante la fermentazione.

Ecologia

I lieviti sono molto comuni nell'ambiente e sono spesso isolati da materiali ricchi di zucchero. Gli esempi includono lieviti naturali sulla buccia di frutti e bacche (come uva, mele o pesche ) e gli essudati delle piante (come succhi vegetali o cactus). Alcuni lieviti si trovano in associazione con il suolo e gli insetti. La funzione ecologica e la biodiversità dei lieviti sono relativamente sconosciute rispetto a quelle di altri microrganismi . Sono stati trovati lieviti, tra cui Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis e Trichosporon cutaneum , che vivono tra le dita dei piedi delle persone come parte della loro flora cutanea . I lieviti sono presenti anche nella flora intestinale dei mammiferi e alcuni insetti e persino gli ambienti di acque profonde ospitano una serie di lieviti.

Uno studio indiano su sette specie di api e nove specie di piante ha scoperto che 45 specie di 16 generi colonizzano i nettari dei fiori e lo stomaco delle api. La maggior parte erano membri del genere Candida ; la specie più comune negli stomaci del miele era Dekkera intermedia e nei nettari dei fiori, Candida blankii . È stato scoperto che i nettari che colonizzano il lievito del puzzolente elleboro aumentano la temperatura del fiore, il che può aiutare ad attirare gli impollinatori aumentando l'evaporazione dei composti organici volatili . Un lievito nero è stato registrato come partner in una complessa relazione tra le formiche , il loro fungo mutualistico , un parassita fungino del fungo e un batterio che uccide il parassita. Il lievito ha un effetto negativo sui batteri che normalmente producono antibiotici per uccidere il parassita, quindi può influire sulla salute delle formiche consentendo al parassita di diffondersi.

Alcuni ceppi di alcune specie di lieviti producono proteine ​​chiamate tossine killer del lievito che consentono loro di eliminare i ceppi concorrenti. (Vedi l'articolo principale sul lievito killer .) Ciò può causare problemi alla vinificazione, ma potrebbe anche essere sfruttato a vantaggio dell'utilizzo di ceppi che producono tossine killer per produrre il vino. Le tossine killer del lievito possono anche avere applicazioni mediche nel trattamento delle infezioni da lieviti (vedere la sezione "Leviti patogeni" di seguito).

I lieviti marini, definiti come i lieviti isolati dagli ambienti marini, sono in grado di crescere meglio su un terreno preparato utilizzando acqua di mare anziché acqua dolce. I primi lieviti marini furono isolati da Bernhard Fischer nel 1894 dall'Oceano Atlantico e furono identificati come Torula sp. e Mycoderma sp. A seguito di questa scoperta, vari altri lieviti marini sono stati isolati da tutto il mondo da diverse fonti, tra cui acqua di mare, alghe, pesci marini e mammiferi. Tra questi isolati, alcuni lieviti marini hanno avuto origine da habitat terrestri (raggruppati come lieviti marini facoltativi), che sono stati portati e sono sopravvissuti in ambienti marini. Gli altri lieviti marini sono stati raggruppati come lieviti marini obbligati o indigeni, che confinano agli habitat marini. Tuttavia, non sono state trovate prove sufficienti per spiegare l'indispensabilità dell'acqua di mare per i lieviti marini obbligati. È stato riportato che i lieviti marini sono in grado di produrre molte sostanze bioattive, come amminoacidi, glucani, glutatione, tossine, enzimi, fitasi e vitamine con potenziali applicazioni nell'industria alimentare, farmaceutica, cosmetica e chimica, nonché per cultura marina e tutela dell'ambiente. Il lievito marino è stato utilizzato con successo per produrre bioetanolo utilizzando terreni a base di acqua di mare che potrebbero ridurre l' impronta idrica del bioetanolo.

Riproduzione

Il ciclo di vita della cellula di lievito:
  1. Gemmazione
  2. Coniugazione
  3. spora

I lieviti, come tutti i funghi, possono avere cicli riproduttivi asessuati e sessuali . La modalità più comune di crescita vegetativa nel lievito è la riproduzione asessuata per gemmazione , dove si forma una piccola gemma (nota anche come bleb o cellula figlia) sulla cellula madre. Il nucleo della cellula madre si divide in un nucleo figlia e migra nella cellula figlia. Il germoglio continua quindi a crescere fino a quando non si separa dalla cellula madre, formando una nuova cellula. La cellula figlia prodotta durante il processo di gemmazione è generalmente più piccola della cellula madre. Alcuni lieviti, incluso lo Schizosaccharomyces pombe , si riproducono per fissione invece che per gemmazione, creando così due cellule figlie di dimensioni identiche.

In generale, in condizioni di forte stress come la fame di nutrienti , le cellule aploidi moriranno; nelle stesse condizioni, però, le cellule diploidi possono andare incontro a sporulazione, entrando nella riproduzione sessuale ( meiosi ) e producendo una varietà di spore aploidi , che possono andare ad accoppiarsi (coniugarsi), riformando il diploide.

Il lievito di fissione aploide Schizosaccharomyces pombe è un microrganismo sessuale facoltativo che può subire l'accoppiamento quando i nutrienti sono limitanti. L'esposizione di S. pombe al perossido di idrogeno, un agente che causa stress ossidativo che porta a danni ossidativi al DNA, induce fortemente l'accoppiamento e la formazione di spore meiotiche. Il lievito in erba Saccharomyces cerevisiae si riproduce per mitosi come cellule diploidi quando i nutrienti sono abbondanti, ma quando è affamato, questo lievito subisce la meiosi per formare spore aploidi. Le cellule aploidi possono quindi riprodursi asessualmente per mitosi. Katz Ezov et al. hanno presentato prove che nelle popolazioni naturali di S. cerevisiae predominano la riproduzione clonale e il selfing (sotto forma di accoppiamento intratetrad). In natura, l'accoppiamento di cellule aploidi per formare cellule diploidi è più spesso tra membri della stessa popolazione clonale e l'outcrossing è raro. L'analisi dell'ascendenza dei ceppi naturali di S. cerevisiae ha portato alla conclusione che l'outcrossing si verifica solo una volta circa ogni 50.000 divisioni cellulari. Queste osservazioni suggeriscono che i possibili benefici a lungo termine dell'outcrossing (ad esempio la generazione della diversità) potrebbero essere insufficienti per mantenere generalmente il sesso da una generazione all'altra. Piuttosto, un beneficio a breve termine, come la riparazione ricombinante durante la meiosi, può essere la chiave per il mantenimento del sesso in S. cerevisiae .

Alcuni lieviti pucciniomiceti , in particolare specie di Sporidiobolus e Sporobolomyces , producono ballistoconidi asessuati dispersi per via aerea .

Usi

Le utili proprietà fisiologiche del lievito hanno portato al loro utilizzo nel campo delle biotecnologie . La fermentazione degli zuccheri da parte del lievito è l'applicazione più antica e più vasta di questa tecnologia. Molti tipi di lieviti sono usati per fare molti alimenti: lievito di birra nella produzione del pane, lievito di birra nella fermentazione della birra e lievito nella fermentazione del vino e per la produzione di xilitolo . Il cosiddetto lievito di riso rosso è in realtà una muffa , Monascus purpureus . I lieviti comprendono alcuni degli organismi modello più utilizzati per la genetica e la biologia cellulare .

Bevande alcoliche

Le bevande alcoliche sono definite come bevande che contengono etanolo (C 2 H 5 OH). Questo etanolo è quasi sempre prodotto dalla fermentazione  , il metabolismo dei carboidrati da parte di alcune specie di lieviti in condizioni anaerobiche oa basso contenuto di ossigeno. Bevande come idromele, vino, birra o liquori distillati utilizzano tutte il lievito in una fase della loro produzione. Una bevanda distillata è una bevanda contenente etanolo che è stata purificata mediante distillazione . Il materiale vegetale contenente carboidrati viene fermentato dal lievito, producendo una soluzione diluita di etanolo nel processo. Gli alcolici come whisky e rum vengono preparati distillando queste soluzioni diluite di etanolo. Nella condensa vengono raccolti componenti diversi dall'etanolo, tra cui acqua, esteri e altri alcoli, che (oltre a quello fornito dalla quercia in cui può essere invecchiato) determinano il sapore della bevanda.

Birra

Anello di lievito utilizzato dai birrai di fattoria svedesi nel 19° secolo per conservare il lievito tra una sessione di preparazione e l'altra.
Bolle di anidride carbonica che si formano durante la produzione della birra

I lieviti da birra possono essere classificati come "alto raccolto" (o "alta fermentazione") e "basso raccolto" (o "basso fermentazione"). I lieviti top-cropping sono così chiamati perché formano una schiuma nella parte superiore del mosto durante la fermentazione. Un esempio di lievito a cimatura è il Saccharomyces cerevisiae , a volte chiamato "lievito di birra". I lieviti bottom-cropping vengono generalmente utilizzati per produrre birre di tipo lager , sebbene possano anche produrre birre di tipo ale. Questi lieviti fermentano bene a basse temperature. Un esempio di lievito per colture di fondo è Saccharomyces pastorianus , precedentemente noto come S. carlsbergensis .

Decenni fa, i tassonomisti hanno riclassificato S. carlsbergensis (uvarum) come membro di S. cerevisiae , notando che l'unica differenza distinta tra i due è metabolica. I ceppi lager di S. cerevisiae secernono un enzima chiamato melibiasi, che consente loro di idrolizzare il melibiosio , un disaccaride , in monosaccaridi più fermentabili . Le distinzioni di ritaglio superiore e inferiore e fermentazione fredda e calda sono in gran parte generalizzazioni utilizzate dai laici per comunicare al pubblico in generale.

Il lievito di birra più comune, S. cerevisiae , è della stessa specie del comune lievito di birra. Lievito di birra è anche molto ricco di minerali essenziali e le vitamine del gruppo B (eccetto B 12 ). Tuttavia, i lieviti da panificazione e da birra appartengono tipicamente a ceppi diversi, coltivati ​​per favorire caratteristiche diverse: i lieviti da panificazione sono più aggressivi, per carbonare l' impasto nel minor tempo possibile; i ceppi di lievito di birra agiscono più lentamente ma tendono a produrre meno sapori sgradevoli e tollerano concentrazioni di alcol più elevate (con alcuni ceppi, fino al 22%).

Dekkera/Brettanomyces è un genere di lievito noto per il suo ruolo importante nella produzione di " lambic " e specialty sour ale , insieme al condizionamento secondario di una particolare birra trappista belga. La tassonomia del genere Brettanomyces è stata dibattuta sin dalla sua prima scoperta e ha visto molte riclassificazioni nel corso degli anni. La prima classificazione si basava su alcune specie che si riproducevano asessualmente (forma anamorfa) attraverso gemme multipolari. Poco dopo è stata osservata la formazione di ascospore ed èstato introdotto nella tassonomiail genere Dekkera , che si riproduce sessualmente (forma teleomorfa). L'attuale tassonomia comprende cinque specie all'interno dei generi di Dekkera/Brettanomyces . Questi sono gli anamorfi Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis e Brettanomyces nanus , con teleomorfi esistenti per le prime due specie, Dekkera bruxellensis e Dekkera anomala . La distinzione tra Dekkera e Brettanomyces è discutibile, con Oelofse et al. (2008) citando Loureiro e Malfeito-Ferreira del 2006 quando affermarono che le attuali tecniche di rilevamento del DNA molecolare non hanno scoperto alcuna variazione tra gli stati anamorfo e teleomorfo. Negli ultimi dieci anni, Brettanomyces spp. hanno visto un uso crescente nel settore della birra artigianale dell'industria, con una manciata di birrifici che hanno prodotto birre principalmente fermentate con colture pure di Brettanomyces spp. Ciò è avvenuto per sperimentazione, poiché esistono pochissime informazioni sulle capacità fermentative della coltura pura e sui composti aromatici prodotti dai vari ceppi. Dekkera / Brettanomyces spp. sono stati oggetto di numerosi studi condotti nell'ultimo secolo, anche se la maggior parte delle recenti ricerche si è concentrata sul miglioramento della conoscenza del settore vitivinicolo. La recente ricerca su ottoceppi di Brettanomyces disponibili nell'industria della birra si è concentrata sulle fermentazioni specifiche per ceppo e ha identificato i principali composti prodotti durante la fermentazione anaerobica in coltura pura nel mosto.

Vino

Lievito in bottiglia durante la produzione di spumante a Schramsberg Vineyards , Napa

Il lievito viene utilizzato nella vinificazione , dove converte gli zuccheri presenti ( glucosio e fruttosio ) nel succo d'uva ( mosto ) in etanolo. Il lievito è normalmente già presente sulle bucce. La fermentazione può essere effettuata con questo "lievito selvatico" endogeno, ma questa procedura fornisce risultati imprevedibili, che dipendono dai tipi esatti di specie di lievito presenti. Per questo motivo al mosto viene solitamente aggiunta una coltura di lievito puro; questo lievito domina rapidamente la fermentazione. I lieviti selvaggi vengono repressi, il che garantisce una fermentazione affidabile e prevedibile.

La maggior parte dei lieviti enologici aggiunti sono ceppi di S. cerevisiae , sebbene non tutti i ceppi della specie siano adatti. Diversi ceppi di lievito S. cerevisiae hanno proprietà fisiologiche e fermentative differenti, quindi il ceppo effettivo di lievito selezionato può avere un impatto diretto sul vino finito. È stata intrapresa una ricerca significativa nello sviluppo di nuovi ceppi di lieviti enologici che producono profili aromatici atipici o maggiore complessità nei vini.

La crescita di alcuni lieviti, come Zygosaccharomyces e Brettanomyces , nel vino può portare a difetti del vino e conseguente deterioramento. Brettanomyces produce una serie di metaboliti quando cresce nel vino, alcuni dei quali sono composti fenolici volatili. Insieme, questi composti sono spesso indicati come " carattere Brettanomyces " e sono spesso descritti come aromi di tipo " antisettico " o "aia". Brettanomyces contribuisce in modo significativo ai difetti del vino nell'industria del vino.

I ricercatori dell'Università della British Columbia , in Canada, hanno scoperto un nuovo ceppo di lievito che ha ridotto le ammine . Le ammine nel vino rosso e nello Chardonnay producono sapori sgradevoli e causano mal di testa e ipertensione in alcune persone. Circa il 30% delle persone è sensibile alle ammine biogene, come le istamine .

Cottura al forno

Il lievito, il più comune essendo S. cerevisiae , viene utilizzato in panificazione come agente lievitante , dove converte gli alimenti /zuccheri fermentabili presenti nell'impasto in anidride carbonica gassosa . Ciò fa sì che l'impasto si espanda o si alzi mentre il gas forma sacche o bolle. Quando l'impasto è cotto, il lievito muore e le sacche d'aria "si fissano", conferendo al prodotto da forno una consistenza morbida e spugnosa. L'uso di patate, acqua di bollitura delle patate, uova o zucchero in un impasto per il pane accelera la crescita dei lieviti. La maggior parte dei lieviti utilizzati nella panificazione sono della stessa specie comune nella fermentazione alcolica. Inoltre, il Saccharomyces exiguus (noto anche come S. minor ), un lievito selvatico che si trova su piante, frutti e cereali, viene occasionalmente utilizzato per la cottura. Nella panificazione, il lievito inizialmente respira aerobicamente, producendo anidride carbonica e acqua. Quando l'ossigeno è esaurito, inizia la fermentazione , producendo etanolo come prodotto di scarto; tuttavia, questo evapora durante la cottura.

Un blocco di lievito fresco compresso

Non è noto quando il lievito sia stato utilizzato per la prima volta per cuocere il pane. I primi documenti che mostrano questo uso provengono dall'Antico Egitto . I ricercatori ipotizzano che una miscela di farina di farina e acqua sia stata lasciata più a lungo del solito in una giornata calda e che i lieviti che si verificano nei contaminanti naturali della farina la abbiano fatta fermentare prima della cottura. Il pane risultante sarebbe stato più leggero e gustoso della normale torta piatta e dura.

Lievito essiccato attivo, una forma granulata in cui il lievito viene venduto commercialmente

Oggi esistono diversi rivenditori di lievito per panificazione; uno dei primi sviluppi in Nord America è Fleischmann's Yeast , nel 1868. Durante la seconda guerra mondiale, Fleischmann's sviluppò un lievito secco granulato attivo che non richiedeva refrigerazione, aveva una durata di conservazione più lunga rispetto al lievito fresco e cresceva due volte più velocemente. Il lievito di birra viene anche venduto come lievito fresco compresso in una "torta" quadrata. Questa forma si estingue rapidamente, quindi deve essere utilizzata subito dopo la produzione. Una soluzione debole di acqua e zucchero può essere utilizzata per determinare se il lievito è scaduto. Nella soluzione, il lievito attivo farà schiuma e bolle mentre fermenta lo zucchero in etanolo e anidride carbonica. Alcune ricette si riferiscono a questo come prova del lievito, poiché "dimostra" (testa) la vitalità del lievito prima che vengano aggiunti gli altri ingredienti. Quando si utilizza un lievito madre si aggiungono farina e acqua al posto dello zucchero; questo è indicato come impermeabilizzazione della spugna .

Quando si usa il lievito per fare il pane, lo si impasta con farina , sale e acqua o latte tiepidi. L'impasto viene lavorato fino a renderlo liscio, e poi lasciato lievitare, a volte fino al raddoppio. L'impasto viene poi modellato in pagnotte. Alcuni impasti di pane vengono ribattuti dopo una lievitazione e lasciati lievitare di nuovo (questo si chiama lievitazione dell'impasto ) e poi cotti. Un tempo di lievitazione più lungo dà un sapore migliore, ma il lievito può non riuscire a far lievitare il pane nelle fasi finali se viene lasciato inizialmente troppo a lungo.

Biorimedio

Alcuni lieviti possono trovare potenziali applicazioni nel campo del biorisanamento . Uno di questi lieviti, Yarrowia lipolytica , è noto per degradare l' effluente del mulino di olio di palma , il TNT (un materiale esplosivo) e altri idrocarburi , come alcani , acidi grassi , grassi e oli. Può anche tollerare alte concentrazioni di sale e metalli pesanti , ed è stato studiato per il suo potenziale come biosorbente di metalli pesanti . Saccharomyces cerevisiae ha il potenziale per il biorisanamento di inquinanti tossici come l' arsenico dagli effluenti industriali. Le statue di bronzo sono note per essere degradate da alcune specie di lievito. Diversi lieviti delle miniere d'oro brasiliane bioaccumulano ioni d'argento liberi e complessati .

Produzione industriale di etanolo

La capacità del lievito di convertire lo zucchero in etanolo è stata sfruttata dall'industria biotecnologica per produrre carburante a base di etanolo . Il processo inizia macinando una materia prima, come canna da zucchero , mais da campo o altri cereali , e quindi aggiungendo acido solforico diluito o enzimi alfa amilasi fungini , per abbattere gli amidi in zuccheri complessi. Viene quindi aggiunta una glucoamilasi per scomporre gli zuccheri complessi in zuccheri semplici. Successivamente vengono aggiunti lieviti per convertire gli zuccheri semplici in etanolo, che viene poi distillato per ottenere etanolo fino al 96% in purezza.

I lieviti Saccharomyces sono stati geneticamente modificati per fermentare lo xilosio , uno dei principali zuccheri fermentescibili presenti nelle biomasse cellulosiche , come residui agricoli, scarti di carta e trucioli di legno. Un tale sviluppo significa che l'etanolo può essere prodotto in modo efficiente da materie prime più economiche, rendendo il carburante a base di etanolo cellulosico un'alternativa a un prezzo più competitivo rispetto ai carburanti a benzina.

Bevande analcoliche

Una cultura del kombucha che fermenta in un barattolo
Lieviti e batteri in kombucha a 400×

Un certo numero di bevande gassate dolci possono essere prodotte con gli stessi metodi della birra, tranne che la fermentazione viene interrotta prima, producendo anidride carbonica, ma solo tracce di alcol, lasciando una quantità significativa di zucchero residuo nella bevanda.

Supplementi nutrizionali

Il lievito viene utilizzato negli integratori alimentari, in particolare quelli commercializzati per i vegani . Viene spesso definito " lievito alimentare " quando viene venduto come integratore alimentare. Il lievito alimentare è un lievito disattivato, solitamente S. cerevisiae . È naturalmente povero di grassi e sodio e una fonte di proteine ​​e vitamine, in particolare la maggior parte delle vitamine del complesso B (sebbene non contenga molta vitamina B 12 senza fortificazione), così come altri minerali e cofattori necessari per la crescita. Alcune marche di lievito alimentare, anche se non tutti, sono fortificati con vitamina B 12 , che è prodotto separatamente dai batteri .

Nel 1920, la Fleischmann Yeast Company iniziò a promuovere le torte di lievito in una campagna "Yeast for Health". Inizialmente hanno enfatizzato il lievito come fonte di vitamine, utili per la pelle e la digestione. La loro pubblicità successiva ha rivendicato una gamma molto più ampia di benefici per la salute ed è stata censurata come fuorviante dalla Federal Trade Commission . La moda per le torte di lievito durò fino alla fine degli anni '30.

Il lievito alimentare ha un sapore di nocciola e formaggio ed è spesso usato come ingrediente nei sostituti del formaggio. Un altro uso popolare è come condimento per i popcorn. Può essere utilizzato anche in purè e patate fritte, così come nelle uova strapazzate . Si presenta sotto forma di fiocchi o come una polvere gialla di consistenza simile alla farina di mais . In Australia, a volte è venduto come "fiocchi di lievito salati". Sebbene "lievito alimentare" di solito si riferisca a prodotti commerciali, i prigionieri non adeguatamente nutriti hanno usato lievito "fatto in casa" per prevenire la carenza di vitamine.

Probiotici

Alcuni integratori probiotici utilizzano il lievito S. boulardii per mantenere e ripristinare la flora naturale nel tratto gastrointestinale . È stato dimostrato che S. boulardii riduce i sintomi della diarrea acuta , riduce la possibilità di infezione da Clostridium difficile (spesso identificato semplicemente come C. difficile o C. diff), riduce i movimenti intestinali nei pazienti con IBS con prevalenza di diarrea e riduce l'incidenza di diarree associate agli antibiotici , ai viaggiatori e all'HIV/AIDS .

Hobby dell'acquario

Il lievito è spesso utilizzato da acquario hobbisti per generare anidride carbonica (CO 2 ) per le piante alimentare in acquari con piante . I livelli di CO 2 del lievito sono più difficili da regolare rispetto a quelli dei sistemi di CO 2 pressurizzati . Tuttavia, il basso costo del lievito lo rende un'alternativa ampiamente utilizzata.

Estratto di lievito

Marmite e Vegemite , prodotti a base di estratto di lievito
Marmite e Vegemite sono di colore scuro

L'estratto di lievito è il nome comune per varie forme di prodotti di lievito trasformati che vengono utilizzati come additivi o aromi alimentari . Sono spesso usati nello stesso modo in cui viene utilizzato il glutammato monosodico (MSG) e, come MSG, contengono spesso acido glutammico libero . Il metodo generale per produrre estratto di lievito per prodotti alimentari come Vegemite e Marmite su scala commerciale consiste nell'aggiungere sale a una sospensione di lievito, rendendo la soluzione ipertonica, il che porta all'avvizzimento delle cellule. Questo innesca l' autolisi , in cui gli enzimi digestivi del lievito scompongono le proprie proteine in composti più semplici, un processo di autodistruzione. Le cellule di lievito morente vengono quindi riscaldate per completare la loro degradazione, dopodiché le bucce (lieviti con pareti cellulari spesse che darebbero una consistenza scadente) vengono separate. Gli autolisati di lievito sono utilizzati a Vegemite e Promite (Australia); Marmite (Regno Unito); la non imparentata Marmite (Nuova Zelanda); Vitam-R (Germania); e Cenovis ( Svizzera ).

Ricerca scientifica

Diagramma che mostra una cellula di lievito

Diversi lieviti, in particolare S. cerevisiae e S. pombe , sono stati ampiamente utilizzati in genetica e biologia cellulare, in gran parte perché sono semplici cellule eucariotiche , che fungono da modello per tutti gli eucarioti, compreso l'uomo, per lo studio di processi cellulari fondamentali come come il ciclo cellulare , la replicazione del DNA , la ricombinazione , la divisione cellulare e il metabolismo. Inoltre, i lieviti vengono facilmente manipolati e coltivati ​​in laboratorio, il che ha consentito lo sviluppo di potenti tecniche standard, come l' analisi a due ibridi di lievito , l' analisi genetica sintetica e l' analisi dei tetradi . Molte proteine ​​importanti nella biologia umana sono state scoperte per la prima volta studiando i loro omologhi nel lievito; queste proteine ​​includono le proteine ​​del ciclo cellulare , le proteine ​​di segnalazione e gli enzimi di elaborazione delle proteine .

Il 24 aprile 1996, S. cerevisiae fu annunciato come il primo eucariota ad avere il suo genoma , composto da 12 milioni di paia di basi , completamente sequenziato come parte del Genome Project . A quel tempo, era l'organismo più complesso ad avere il suo intero genoma sequenziato, e il lavoro di sette anni e il coinvolgimento di più di 100 laboratori da realizzare. La seconda specie di lievito a cui è stato sequenziato il genoma è stata Schizosaccharomyces pombe , che è stata completata nel 2002. Era il sesto genoma eucariotico sequenziato e consiste di 13,8 milioni di paia di basi. A partire dal 2014, oltre 50 specie di lievito hanno sequenziato e pubblicato i loro genomi.

È possibile accedere all'annotazione genica genomica e funzionale dei due principali modelli di lievito tramite i rispettivi database di organismi modello : SGD e PomBase.

Biofabbriche geneticamente modificate

Varie specie di lievito sono state ingegnerizzate geneticamente per produrre in modo efficiente vari farmaci, una tecnica chiamata ingegneria metabolica . S. cerevisiae è facile da ingegnerizzare geneticamente; la sua fisiologia, metabolismo e genetica sono ben noti ed è adatto all'uso in condizioni industriali difficili. Un'ampia varietà di sostanze chimiche in diverse classi può essere prodotta dal lievito ingegnerizzato, inclusi fenoli , isoprenoidi , alcaloidi e polichetidi . Circa il 20% dei biofarmaci è prodotto da S. cerevisiae , compresa l' insulina , i vaccini per l' epatite e l'albumina sierica umana .

Lieviti patogeni

Colorazione di Gram di Candida albicans da tampone vaginale. Le piccole clamidospore ovali hanno un diametro di 2-4 µm .
Una microfotografia di Candida albicans che mostra la crescita delle ife e altre caratteristiche morfologiche

Alcune specie di lievito sono patogeni opportunisti che possono causare infezioni in persone con un sistema immunitario compromesso . Cryptococcus neoformans e Cryptococcus gattii sono patogeni significativi delle persone immunocompromesse . Sono la specie principale responsabile della criptococcosi , una malattia fungina che colpisce circa un milione di pazienti affetti da HIV/AIDS , causando oltre 600.000 decessi all'anno. Le cellule di questi lieviti sono circondate da una capsula rigida di polisaccaride , che aiuta a impedire che vengano riconosciute e inghiottite dai globuli bianchi nel corpo umano.

I lieviti del genere Candida , un altro gruppo di patogeni opportunisti, causano nell'uomo infezioni orali e vaginali , note come candidosi . La candida si trova comunemente come lievito commensale nelle mucose degli esseri umani e di altri animali a sangue caldo. Tuttavia, a volte questi stessi ceppi possono diventare patogeni. Le cellule di lievito producono una crescita ifale , che penetra localmente nella membrana mucosa , causando irritazione e spargimento dei tessuti. Un libro degli anni '80 elencava i lieviti patogeni della candidosi in probabile ordine decrescente di virulenza per l'uomo come: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae e Rhodotorula mucilaginosa . Candida glabrata è il secondo agente patogeno Candida più comune dopo C. albicans , causando infezioni del tratto urogenitale e del flusso sanguigno ( candidemia ). C. auris è stato identificato più recentemente.

Deterioramento del cibo

I lieviti sono in grado di crescere in alimenti con un pH basso (5,0 o inferiore) e in presenza di zuccheri, acidi organici e altre fonti di carbonio facilmente metabolizzabili. Durante la loro crescita, i lieviti metabolizzano alcuni componenti alimentari e producono prodotti finali metabolici. Ciò fa sì che le proprietà fisiche, chimiche e sensibili di un alimento cambino e il cibo si guasta. La crescita del lievito all'interno dei prodotti alimentari si vede spesso sulle loro superfici, come nei formaggi o nelle carni, o dalla fermentazione degli zuccheri nelle bevande, come i succhi, e nei prodotti semiliquidi, come gli sciroppi e le marmellate . I lieviti del genere Zygosaccharomyces hanno avuto una lunga storia come lieviti deterioranti nell'industria alimentare . Ciò è dovuto principalmente al fatto che queste specie possono crescere in presenza di alte concentrazioni di saccarosio, etanolo, acido acetico , acido sorbico , acido benzoico e anidride solforosa , che rappresentano alcuni dei metodi di conservazione degli alimenti comunemente usati . Il blu di metilene viene utilizzato per testare la presenza di cellule di lievito vive. In enologia , il lievito principale di deterioramento è il Brettanomyces bruxellensis .

Candida blankii è stata rilevata nel prosciutto iberico e nella carne.

Simbiosi

Uno studio indiano su sette specie di api e 9 specie di piante ha scoperto che 45 specie di lieviti di 16 generi colonizzano i nettari dei fiori e lo stomaco delle api. La maggior parte erano membri del genere Candida ; la specie più comune negli stomaci delle api era Dekkera intermedia , mentre la specie più comune che colonizzava i nettari dei fiori era Candida blankii . Sebbene i meccanismi non siano completamente compresi, è stato riscontrato che A. indica fiorisce di più se è presente Candida blankii .

In un altro esempio, Spathaspora passalidarum , che si trova nel tratto digestivo degli scarabei , aiuta la digestione delle cellule vegetali fermentando lo xilosio .

Guarda anche

Riferimenti

Ulteriori letture

  • Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Micologia introduttiva . New York, New York: Wiley. ISBN 978-0-471-52229-4.
  • Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dizionario dei funghi (10° ed.). Wallingford, Regno Unito: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Kurtzman CP; Cadde JW; Boekhout T, eds. (2011). I lieviti: uno studio tassonomico . 1 (5a ed.). Amsterdam, ecc.: Elsevier. ISBN 978-0-12-384708-9.
  • Moore-Landecker E (1996). Fondamenti dei funghi . Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-376864-0.
  • Prete FG, Stewart GG (2006). Manuale di birra (2a ed.). CRC Press. P. 691. ISBN 978-1-4200-1517-1.

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