Anchiornitidi - Anchiornithidae
| Anchiornitidi |
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| Restauro scheletrico di Anchiornis huxleyi di Scott Hartman, 2017 | |
Classificazione scientifica 
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| Regno: | Animalia |
| Filo: | Accordi |
| Clada : | Dinosauria |
| Clada : | Saurischia |
| Clada : | teropodi |
| Clada : | Avialae (?) |
| Famiglia: |
† Anchiornithidae Xu et al. 2016 sensu Foth & Rauhut, 2017 |
| Tipo specie | |
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† Anchiornis huxleyi
Xu et al. , 2009
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| Genera | |
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| Sinonimi | |
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Anchiornithidae ("vicino agli uccelli") è una famiglia di eumaniraptoran che potrebbe essere la famiglia di uccelli più basale (in senso generale) nel clade Avialae . Gli anchiornitidi sono stati classificati in diverse posizioni nell'albero maniraptorano , con alcuni scienziati che li classificano come una famiglia distinta, una sottofamiglia basale di Troodontidae , membri di Archaeopterygidae o un assemblaggio di dinosauri che sono un grado evolutivo all'interno di Avialae o Paraves .
Descrizione
Gli Anchiornithids condividono molte caratteristiche generali con altri Paraves e primi Avialan. Erano carnivori piumati piccoli e di costituzione leggera, simili in biologia all'Archeopteryx , ai primi dromaeosauridi come il Microraptor e in particolare ai troodontidi. Sono conosciuti quasi esclusivamente dai depositi cinesi del tardo Giurassico , sebbene l' Ostromia sia stato scoperto in Germania e si crede che Yixianosaurus (un membro putativo del gruppo conosciuto solo dagli arti anteriori) provenga dal primo Cretaceo. La maggior parte aveva gambe, braccia e mani lunghe, sebbene alcuni ( Eosinopteryx ) avessero arti anteriori leggermente ridotti.
Sfumatura
Sebbene sia praticamente certo che ogni anchiornithid possedesse penne pennacee avanzate , c'è ancora molta varietà nella sfumatura tra i generi (o tra gli individui nel caso di numerosi generi come Anchiornis) . La maggior parte aveva penne della coda ad aletta che formavano una coda a forma di fronda, con le penne della coda di Caihong particolarmente lunghe e in alcuni casi asimmetriche. Tuttavia, Eosinopteryx, Serikornis , e Aurornis stati conservati con frange coda corta e lanuginosa. Alcuni studi sul piumaggio del corpo degli anchiornitidi indicano che le penne erano pennacee, ma apparentemente prive di barbule, il che le rendeva "arruffate" o "setose" in vita.
Sulle braccia della maggior parte degli anchiornitidi erano presenti lunghe penne pennacee. Tuttavia, queste piume erano sottili, simmetriche e non specializzate, probabilmente inutili per il volo. Formavano file che erano attaccate direttamente a un grande propatagio carnoso che collegava il braccio superiore e inferiore.
La maggior parte degli anchiornitidi aveva anche un denso piumaggio che si estendeva lungo le gambe. Alcuni avevano le zampe corte, ma la maggior parte ( Anchiornis e Pedopenna , per esempio) aveva piume pennacee molto lunghe sulle gambe, dando loro il soprannome di "dinosauri a quattro ali", un tratto condiviso anche dai microraptori . Eosinopteryx apparentemente mancava di qualsiasi tipo di piume nella parte inferiore delle sue gambe, ma il suo parente stretto Serikornis possedeva sia piume plumacee (lanuginose) che si estendevano sulle sue dita dei piedi, sia penne pennacee più in alto sulla gamba.
Caratteristiche distintive
Foth e Rauhut (2017) hanno stabilito diverse caratteristiche diagnostiche presenti negli anchiornitidi:
- I forami nutritivi sul dentario sono posti in un solco profondo (anche nella maggior parte dei troodontidi e in alcuni altri celurosauri );
- Denti anteriori più piccoli, più numerosi e più ravvicinati di quelli al centro della fila di denti (anche nella maggior parte dei troodontidi);
- Il bordo anteriore del margine acromion della scapola è piegato o uncinato verso l'esterno (anche in diversi oviraptorosauri e avialani più derivati);
- La superficie interna della parte prossimale del perone è piatta (anche negli alvarezsauridi , nei terizinosauroidi e negli avialani derivati);
- Spine neurali dorsali posteriori a forma di ventaglio (anche nei compsognatidi e in alcuni avialani derivati);
- Grandi penne pennacee estese sul piede e sulla caviglia (anche in Microraptor e Sapeornis ).
Storia sistematica
Nel 2015 Chatterjee ha creato Tetrapterygidae nella seconda edizione del suo libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , dove ha incluso Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis e persino Microraptor ; insieme furono proposti per essere il gruppo gemello degli Avialae . Tuttavia questa famiglia non è valida in quanto deve includere il genere Tetrapteryx , che è il sinonimo junior di Grus – quindi Tetrapterygidae è un sinonimo junior di Gruidae .
Nella loro descrizione di Wiehenvenator Rauhut e colleghi avevano chiamato informalmente il gruppo come " Anchiornithosaurs " che collocarono fuori da Avialae.
Il clade era originariamente chiamato " Anchiornithinae " da Xu et al. (2016) e definito come "il clade più inclusivo che include Anchiornis ma non Archaeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia o Epidexipteryx ".
Nel 2017 Foth e Rauhut nella loro rivalutazione dell'esemplare di Haarlem Archaeopteryx (che lo hanno classificato nel suo genere distinto Ostromia ) hanno scoperto che gli anchiornitidi sono una famiglia distinta più vicina agli antenati degli uccelli. Hanno fornito la propria definizione di Anchiornithidae come "tutti i teropodi maniraptoran che sono più strettamente imparentati con Anchiornis huxleyi che con Passer domesticus , Archaeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus o Oviraptor philoceratops ".
Durante la descrizione di Halszkaraptor , Cau et al. (2017) hanno incorporato molti anchiornitidi presunti in due diverse analisi filogenetiche su larga scala. La prima analisi è stata uno studio completo sui dinosauri teropodi originariamente progettato da Lee et al. per un articolo del 2014 sulla miniaturizzazione nei teropodi che porta all'evoluzione degli uccelli. Cau et al. L'utilizzo di questa prima analisi ha trovato supporto per Anchiornithidae come una famiglia distintiva di avialans. Lo stretto albero di consenso della prima analisi è riportato di seguito:
| Avialae |
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La seconda analisi è stata utilizzata per la prima volta in un altro articolo sulle dimensioni dei teropodi pubblicato da Brusatte et al. nel 2014. Questa analisi (che è stata aggiornata da Cau et al. durante uno studio del 2015 sulle affinità di Balaur bondoc ) si è concentrata specificamente sui coelurosauri e ha scoperto che gli anchiornitidi (rappresentati solo da Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis ed Eosinopteryx nell'analisi) erano troodontidi piuttosto che avialani, in contrasto con la prima analisi.
La descrizione di Caihong di Hu et al. (2018) ha anche implementato l'analisi Brusatte e ha trovato lo stesso risultato. Tuttavia, questo studio ha anche implementato un'analisi eseguita da Xu et al. (2015) durante la descrizione di Yi qi . Questa analisi ha posto gli anchiornitidi (o come li chiama lo studio, membri di " Anchiorninae ") sia come troodontidi che come paraviani irrisolti, a seconda che si utilizzino analisi di parsimonia o bootstrap.
Un'analisi utilizzata nella descrizione dell'uccello giurassico Alcmonavis di Rauhut et al. (2019) hanno recuperato gli anchiornitidi (rappresentati nell'analisi da Eosinopteryx , Anchiornis e Ostromia ) come gli avialani più basali. Xiaotingia e Pedopenna furono posizionati come avialani più avanzati più vicini ad Archaeopteryx .
Nel 2019 con la descrizione del genere tardo Giurassico Hesperornithoides , Hartman et al. , utilizzando ogni maniraptoromorfo mesozoico nominato (con l'aggiunta di 28 esemplari senza nome), che hanno segnato 700 caratteri e 501 unità tassonomiche operative, ha scoperto che la maggior parte degli anchiornitidi sono membri di Archaeopterygidae, con solo Xiaotingia e Yixianosaurus classificati come un troodontide e un dromaeosaurid rispettivamente, Pedopenna trovato in molte possibili posizioni all'interno della filogenesi Paraves e Ostromia descritti troppo tardi per essere inclusi nell'analisi. Di seguito è riportata la loro filogenesi:
| Archaeopterygidae |
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Il cladogramma seguente mostra i risultati dell'analisi filogenetica di Cau (2020).
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Paleoecologia
Una buona maggioranza dei fossili di anchiornitidi conosciuti è stata recuperata dalla Formazione Tiaojishan a Liaoning , in Cina , risalente a 160 milioni di anni fa. Il clima durante questo periodo di tempo sarebbe stato da subtropicale a temperato , caldo e umido in base alla vita vegetale presente nella Formazione Tiaojishan. Questo ambiente era dominato dalle piante di gimnosperme . C'erano ginkgopsidi come Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia e Phoenicopsis . C'erano anche conifere come Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis e Podozamites . Inoltre, licopsidi come Lycopodites e Sellaginellities , equiseti ( Sphenopsida ) come Equisetum , cicadee come Anomozamites e felci ( Filicopsida ) come Todites e Coniopteris . L'unico anchiornithid cinese a non essere stato scoperto nella formazione di Tiaojishan è Yixianosaurus longimanus , che è stato trovato nella formazione Yixian del primo Cretaceo di 125 milioni di anni , nella stessa area. Un solo genere di anchiornithid è stato trovato al di fuori della Cina: Ostromia , che si trova nella Formazione Painten di Riedenburg , Baviera , Germania .