Aplozoo -Haplozoon

aplozoo
Micrografia ottica di Haplozoon axiothellae nel suo stadio trofonte
Classificazione scientifica
Dominio:	eucariota
(non classificato):	SAR
(non classificato):	Alveolata
Filo:	Dinoflagellata
Classe:	Dinoficee
Ordine:	Blastodiniales
Famiglia:	Haplozoonidae
Genere:	aplozoo

Haplozoon (/ hæploʊ'zoʊən /) sono unicellulari endoparassiti , principalmente infettanti maldanid policheti . Appartengono ai Dinoflagellati ma differiscono dai tipici dinoflagellati. La maggior parte dei dinoflagellati sono a vita libera e possiedono due flagelli . Invece, gli Haplozoon appartengono a una minoranza del 5% di dinoflagellati parassiti che non vivono liberi. Inoltre, lostadio trofonte Haplozoon è particolarmente unico a causa dell'apparente mancanza di flagelli. La presenza di flagelli o strutture residue è oggetto di ricerche in corso.

A prima vista, inoltre , gli Haplozoon non sembrano unicellulari – infatti erano originariamente classificati come un possibile stadio di transizione tra protisti e organismi pluricellulari . Sono stati più recentemente classificati come sincizi compartimentati : singole cellule con più nuclei che sono stati suddivisi da membrane interne. Anche il loro ciclo di vita è in gran parte sconosciuto; mentre c'è uno stadio trofonte adulto ben osservato, la comprensione di altre fasi della vita è nella migliore delle ipotesi speculativa.

C'è un singolo caso pubblicato di Haplozoon che infetta un appendicolare . Altrimenti, sono quasi esclusivamente documentati come maldanidi infettivi e non è stata studiata la misura in cui sono un parassita appendicolare.

Etimologia

Haplozoon deriva da due parole greche: haploos che significa "singolo, o semplice" e zoion che significa "animale". Quando furono scoperti per la prima volta, furono inizialmente collocati all'interno dei Mesozoi, un gruppo di invertebrati parassiti simili a vermi altamente ridotti. Pertanto, il nome del genere Haplozoon significa "animale semplice".

Storia della conoscenza

La specie tipo Haplozoon armatum fu scoperta dallo zoologo russo Valentin Dogiel nel 1906. Dogiel inizialmente descrisse Haplozoon come appartenente al Mesozoa e stabilì una nuova classe mesozoica, la Catenata.

Una serie di primi protistologi ha continuato a mettere a punto la posizione tassonomica di Haplozoon per un certo numero di anni. L'anno successivo, il biologo francese Édouard Chatton indicò somiglianze tra Haplozoon e Blastodinium nel 1907. Più tardi, nel 1911, il naturalista tedesco Franz Poche creò una nuova classe di protozoi: gli Haplozooidea. E ancora nel 1920, Chatton creò una nuova famiglia (Haplozoonidae) per il genere, dell'ordine Gymnodinida (moderno syn. Gymnodiniales ). Negli anni '70 Haplozoon era stato spostato dai Gymnodiniales all'ordine dei Blastodiniales.

La nostra moderna comprensione dell'Haplozoon è limitata. Ci sono state una serie di scoperte di specie all'inizio del 1900, tuttavia queste pubblicazioni mancano delle moderne tecniche che sarebbero obbligatorie oggi (es. microscopia elettronica a trasmissione , microscopio elettronico a scansione , sequenziamento molecolare , ecc.). Solo 5 specie di Haplozoon sono state sufficientemente descritte dagli standard moderni: Haplozoon axiothellae, Haplozoon praxillellae, Haplozoon ezoense, Haplozoon gracile e Haplozoon pugnus.

In alcuni casi, informazioni insufficienti fornite per descrizioni adeguate hanno portato ad almeno due casi di nomen nudum . Questo è il caso di H. inerme e H. hirsutum . In molti casi, le specie di Haplozoon sono anche specie fantasma. Le specie fantasma sono quelle che forse sono state descritte in modo adeguato all'inizio, ma non sono state viste dalla loro scoperta iniziale.

I tre tipi di compartimenti aplozoici erano originariamente denominati con il suffisso -cyte (trofocita, gonocita e sporocita). All'interno della biologia, il suffisso -cyte denota storicamente diversi tipi di cellule (osteociti, lipociti, eritrociti). Poiché si pensava che l' aplozoo fosse multicellulare quando originariamente descritto, i compartimenti dell'aplozoo furono nominati come se fossero cellule separate. Quando è stato determinato che gli Haplozoon non erano multicellulari, e in effetti un sincizio compartimentato, i tre compartimenti sono stati rinominati con il suffisso -mere (trophomere, gonomere, sporomere), per ritrarli accuratamente come appartenenti a una singola cellula.

Habitat ed ecologia

Gli aplozoi sono parassiti obbligati . Si trovano quasi esclusivamente nell'intestino dei vermi marini maldanidi, con uno studio che documenta un parassita Haplozoon che infetta un appendicolare. Ogni trophont ha uno stiletto, che usa per perforare il rivestimento dell'intestino del verme ospite. Non è chiaro se lo stiletto venga utilizzato solo per l'ancoraggio del parassita o se sia coinvolto anche nell'alimentazione. Se gli Haplozoon usano il loro stiletto per nutrirsi, questo sarebbe indicato come mizocitosi e comunemente indicato come "vampirismo cellulare". Questo è un metodo di alimentazione consolidato tra gli altri parassiti alveolati.

Un'altra possibile strategia di alimentazione è che il parassita assorba i nutrienti che vengono rilasciati mentre il verme ospite digerisce il cibo. Questa strategia di alimentazione è indicata come pinocitosi , una forma di endocitosi in cui i nutrienti sono sospesi nel fluido se l'intestino dell'ospite viene assorbito attraverso la membrana cellulare del parassita. L'esterno delle cellule di Haplozoon è ricoperto da barbe che si presentano come sottili strutture simili a peli che potrebbero funzionare in una nutrizione mediata dalla superficie simile ai microtrichi di cestoda .

Con poche eccezioni, la maggior parte delle descrizioni di Haplozoon provengono dalle coste europee. Haplozoon clymenellae proviene dalla costa atlantica del Nord America, mentre H. axiothellae e H. praxilellae sono stati trovati sulla costa del Pacifico di Washington, negli Stati Uniti e nella Columbia Britannica, in Canada. H. ezoense, H. gracile e H. pugnus sono stati scoperti sulla costa del Giappone. Attualmente non ci sono osservazioni registrate dai tropici o dall'emisfero australe, e di conseguenza si sa poco della sua distribuzione biogeografica.

Descrizione dell'organismo

Morfologia

Ciò che rende Haplozoon unico tra i dinoflagellati è la loro multicellularità funzionale. Le cellule di H. axiothellae sono composte da una serie di compartimenti, che danno loro l'aspetto di multicellularità. Come minimo tutte le specie di Haplozoon sono costituite da una singola fila di compartimenti, con cellule mature di alcune specie contenenti due o più file di compartimenti nella parte posteriore della loro cellula. Questi scomparti sono specializzati per diverse funzioni, come l'attaccamento dell'ospite, l'alimentazione e la riproduzione. Gli aplozoi erano originariamente descritti come aventi 2-26 "cellule", tuttavia il grado di compartimentazione varia a seconda della specie. Anche le specie variano in dimensioni, ma la più ben studiata ( H. axiothellae ) è descritta come lunga 40-175 μm e larga 15-40 μm. L'esterno delle cellule dell'Haplozoon è ricoperto da proiezioni anfiesmali (barbe sin. tecali).

Il trofone Haplozoon (cioè lo stadio che parassita l'ospite) ha 3 tipi di compartimenti: (1) un trofomero utilizzato per attaccarsi all'ospite, (2) gonomeri ripetuti che compongono la maggior parte della lunghezza della cellula e (3) sporomeri che sviluppano da gonomeri maturi. Il compartimento più anteriore della cellula è il trofomero, più grande dei gonomeri che sono immediatamente posteriori ad esso. La maggior parte dei compartimenti posteriori sono indicati come sporomeri e, a seconda della specie di Aplozoo , gli sporomeri possono rimanere in fila indiana (es. H. lineare ), formare file doppie (es. H. axiothellae ) o anche più file (es. H. clymenellae ) . Tutti e tre i tipi di compartimenti appaiono granulari al microscopio ottico , a causa dei granuli di amido nel loro citoplasma . In H. axiothellae , la granularità citoplasmatica aumenta da anteriore a posteriore, concentrandosi negli sporomeri. Si pensa che l'accumulo di amido negli sporomeri fornisca una riserva di energia per una successiva fase di vita per sopravvivere in un ambiente marino senza un ospite.

Gli aplozoi mancano di flagelli visibili, dove i dinoflagellati tradizionali ne hanno due: uno trasversale e uno longitudinale. Tuttavia, H. axiothellae possiede una fila longitudinale di pori ventrali lungo la loro superficie e i dati della microscopia laser a scansione confocale (CLSM) hanno rivelato due corpi basali incorporati nella membrana plasmatica di ciascun compartimento. Questi corpi basali si trovano lungo la superficie ventrale della cellula, allineati con i pori ventrali della cellula. Presi insieme, questi dati indicano che Haplozoon possiede le vestigia del sistema flagellare presente nella maggior parte dei dinoflagellati. Ciò è coerente con la previsione di una successiva fase della vita che possiede flagelli, perché i flagelli eucarioti richiedono corpi basali per ancorare e organizzare i microtubuli flagellari. I dati CLSM mostrano anche che i microtubuli del citoscheletro hanno origine da questi corpi basali e funzionano come centri di organizzazione dei microtubuli .

Il trofomero si attacca al rivestimento dell'intestino dell'ospite per mezzo del suo mandrino e del disco adesivo. Alcune specie di Haplozoon possiedono un singolo stiletto ( H. ezoense ), mentre altre sono note per avere più stiletti (di riserva) all'interno del trofomero ( H. axiothellae, H. praxillellae ). Alcune specie sembrano anche avere "braccia" che si estendono dal trofomero. I dati CLSM rivelano un cesto di microtubuli che rivestono l'interno del trofomero. Questo cesto di microtubuli fornisce la struttura citoscheletrica che supporta il movimento dinamico e il comportamento del trofomero, con microtubuli particolarmente concentrati nel disco adesivo.

La microscopia elettronica a trasmissione precoce (TEM) descrive brevemente 3 strati della membrana cellulare. Descrivono un singolo strato esterno continuo equivalente a una membrana cellulare, con due strati successivi al di sotto di "vescicole tecali" compresse. Oggi queste “vescicole tecali” sono conosciute come alveoli , o vescicole anfiesmiche. Le divisioni tra i gonomeri sono descritte come membrane continue esterne e vescicole appiattite ma premute così strettamente insieme che sono impossibili da distinguere. Si ritiene ora che le divisioni tra i compartimenti siano create dall'incastro di vescicole anfiesmatiche piuttosto che dalle membrane cellulari. Ciò ha consolidato la descrizione di Haplozoon come sincizi compartimentati, piuttosto che come organismi multicellulari. Tuttavia, vi sono prove di un'eventuale formazione della membrana plasmatica nella parte posteriore della cellula, dove la membrana plasmatica sembra formarsi lungo gli strati di alveoli che separano i compartimenti. Ciò indica che gli sporomeri alla fine sviluppano le proprie membrane plasmatiche attraverso la citochinesi , che sarebbe necessaria affinché gli sporomeri si stacchino e sopravvivano indipendentemente dal trofonte adulto.

Tutti i compartimenti contengono i propri nuclei , alcuni gonomeri sono binucleati e alcuni sporomeri sono quadrinucleati. I nuclei sono quasi sempre in qualche stadio di divisione, con robuste fibre del fuso presenti praticamente in tutti loro. I nuclei di Haplozoon hanno cromosomi spessi , tipici dei Dinokaryota . I mitocondri si trovano principalmente al di sotto delle vescicole anfiesmatiche verso l'esterno della cellula e possiedono creste tubulari.

Le sezioni TEM hanno rivelato più organelli legati a tripla membrana all'interno dei gonomeri. Sono approssimativamente sferici e hanno dimensioni comprese tra 200 nm e 750 nm. Appaiono come plastidi non fotosintetici di reliquia , che sono stati trovati tra altri membri di Myzozoa ( apicomplexas e dinoflagellati). Ciò è coerente con la nostra comprensione del fatto che alcuni lignaggi di dinoflagellati hanno sperimentato la perdita di plastidi durante l'evoluzione. Questa scoperta in Haplozoon fornisce solo prove ultrastrutturali per questi plastidi residui; nessuna ricerca è stata pubblicata per valutare i geni plastidi e le eventuali vie metaboliche associate.

Ciclo vitale

Molto poco è confermato sul ciclo di vita dell'Haplozoon ; l'unico stadio della vita che si conosce è il trofonte. Date le somiglianze con altri parassiti dinoflagellati, si ipotizza che lo stadio trophont noto sia quello “adulto”.

Si presume che gli sporomeri siano ciò che consente all'organismo di riprodursi, ma ciò non è stato dimostrato in modo definitivo. È ben documentato che gli sporomeri alla fine si staccano dal trofonte, che si pensa venga rilasciato attraverso l'ano dell'ospite, e nell'ambiente marino dove lo sporomero diventerebbe uno stadio di vita mobile che deve ancora essere descritto. Una volta nell'ambiente marino, le dinospore possono essere ingerite da un nuovo ospite e successivamente svilupparsi in un trofone adulto e attaccarsi all'intestino del nuovo ospite.

Le dinospore sono state descritte in Haplozoon dogieli . Sono stati osservati sporomeri staccarsi dai trofonti adulti e svilupparsi in piccole dinospore flagellate. Erano lunghi 12 μm e simili alle dinospore di Oodinium , Apodinium e Blastodinium . Queste dinospore sono state anche osservate incistare rapidamente se disturbate. Studi successivi non sono stati in grado di riprodurre alcuna fase della vita di dinospore o cisti, quindi attualmente non esistono dati di immagine per queste fasi. Sebbene l'esistenza di dinospore sia probabile, non sono state osservate dal 1924.

filogenesi

Le moderne filogenesi dinoflagellate riconoscono 8 ordini: Syndiniales , Gymnodiniales, Noctilucales , Suessiales , Peridiniales , Gonyaulacales , Prorocentrales e Dinophysiales. Ma non è sempre stato così: all'inizio dello studio dei dinoflagellati, venivano usati altri ordini come Blastodiniales. In origine, Blastodiniales era un gruppo per tutti i dinoflagellati parassiti.

Nel corso degli anni, Blastodiniales è caduto in disuso e in uso. Successive analisi filogenetiche hanno confermato che Blastodiniales è un gruppo polifiletico , la cui esistenza non è supportata da dati molecolari moderni. C'è una storia di ex membri di Blastodiniales trasferiti a nuovi ordini basati su dati molecolari.

A partire da giugno 2020, esistono dati molecolari per cinque specie di Haplozoon : H. axiothellae, H. praxillellae, H. ezoense, H. gracile e H. pugnus.Oltre ad essere dinoflagellati, le analisi filogenetiche 18S non sono riuscite a risolvere la posizione di Haplozoon . Pertanto, gli Haplozoon rimangono nell'ordine polifiletico Blastodiniales, in attesa di dati molecolari conclusivi che confermino la sua vera posizione filogenetica.

Sono note le seguenti specie:

• H. armatum , Dogiel, 1906 (ospite: Travisia forbesi )
• H. lineare , Dogiel, 1907 (ospite: Clymene lumbricalis )
• H. delicatulum , Dogiel, 1910 (Ospite: maldanid, gen sp?)
• H. ariciae , Dogiel, 1910 (ospite: Aricia norvegica )
• H. macrostylum , Dogiel, 1910 (ospite: maldanid, gen sp?)
• H. obscurum , Dogiel, 1910 (ospite: Terebellides strömii )
• H. clymenellae , Calkins, 1915 (ospite: Clymenella torquata )
• H. clymenidis , Dogiel & Mikelsson, 1923 (ospite: Euclymene palermitana )
• H. tuberculatum , Dogiel & Mikelsson 1923 (ospite: maldanid gen sp?)
• H. villosum , Dogiel & Mikelsson 1923 (ospite: Polyphysia crassa , precedentemente Eumenia crassa )
• H. dogielii , Shumway, 1924 (ospite: Leiochone clypeata )
• H. inerme , Cachon 1964 (ospite: Appendicularia sicula )
• H. axiothellae , Siebert, 1973 (ospite: Axiothellae rubrocincta )
• H. praxillellae , Rueckert e Leander, 2008 (ospite: Praxillella pacifica )
• H. ezoense , Wakeman, 2018 (ospite: Praxillella pacifica )
• H. gracile, Yamamoto, 2020 (ospite: cfr. Petaloclymene sp. )
• H. pugnus, Yamamoto, 2020 (ospite: Nicomache personata, Nicomache sp. )

Riferimenti