Splachnaceae - Splachnaceae
| Splachnaceae |
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| Splachnum sphaericum | |
Classificazione scientifica 
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| Regno: | Plantae |
| Divisione: | briofite |
| Classe: | Bryopsida |
| Sottoclasse: | Bryidae |
| Superordine: | Bryanae |
| Ordine: | Splachnales |
| Famiglia: |
Splachnaceae Grev. & Arn. |
| Genera | |
Le Splachnaceae sono una famiglia di muschi , contenente circa 70 specie in 6 generi. Circa la metà di queste specie sono entomofile e utilizzano gli insetti per disperdere le loro spore , una caratteristica che non si trova in nessun'altra pianta terrestre senza semi .
Molte specie di questa famiglia sono coprofile, crescendo esclusivamente su feci animali o carogne . Per questo motivo alcuni generi come Splachnum Hedw. sono spesso indicati come "muschi stercorari".
Descrizione
gametofito
I muschi di questa famiglia sono prevalentemente dioici (archegonia e anteridi su individui separati); sebbene siano note eccezioni come S. pensylvanicum che è monoico . Il gametofito è sempre [[acrocarpo (in piedi), con foglie/steli da verde-giallo a rossastro, e molto spesso sotto i 5 cm di altezza. Gli steli stanno verticalmente e quando vengono sezionati, si può vedere che hanno un filo centrale ben definito. Grandi cellule parenchimatose circondano il filamento centrale con pareti cellulari sottili, da rosse ad arancioni. Le cellule corticali sono spesso di colore più rosso, essendo strette e con pareti spesse. I peli ascellari possono essere presenti lungo lo stelo, sebbene i rami ascellari siano rari. I rizoidi sono marrone scuro o rosso e possono essere papillosi .
Le piante femminili sono più robuste delle piante maschili; avendo foglie allargate , da ovate da ovate a lanceolate che sono moderatamente croccanti quando secche. La distribuzione delle foglie può essere omogenea o può diventare più grande/densa vicino all'apice del fusto. Le foglie possono essere seghettate (finemente dentate) sui bordi e possedere un'unica costa che spesso termina prima dell'apice. Le cellule laminari sono a parete sottile, essendo più rettangolari verso la base ed esagonali all'apice. Le foglie perichetiali sono spesso più grandi, ma simili nella struttura alle altre foglie sullo stelo.
Le piante maschili sono più snelle, con una distribuzione delle foglie più sciolta. Le foglie differiscono per dimensione e differenziazione verso l'apice del fusto formando una perigonia spesso bulbosa. Le foglie perigoniali sono fortemente differenziate, essendo ovate e si assottigliano in una lunga punta. Il perigonio è terminale e spesso ospita parafisi .
Fasi iniziali
Come altri membri della classe Bryopsida a, i gametofiti iniziano come una spora aploide che germina rapidamente per diventare un protonema uniseriato . Questo protonema serve i membri delle Splachnaceae colonizzando rapidamente il suo substrato preferito, sviluppandosi in tre fasi; che sono il cloronema , il caulonema , ed infine il gametofito frondoso.
spore
Le spore unicellulari sono prodotte attraverso la meiosi dallo sporofito . Nelle Splachnaceae, sono spesso piccoli e appiccicosi per una facile dispersione degli insetti. Le spore sono talvolta disperse in gruppi.
Cloronema
Il cloronema è la prima fase del protonema, con caratteristiche uniche come ramificazione irregolare, cloroplasti rotondi e pareti trasversali. Non c'è germogliamento in questa fase.
Caulonema
Il caulonema è lo stadio secondario del protonema. È ramificato regolarmente, ha cloroplasti a forma di fuso e pareti trasversali oblique. In questa fase inizia il germogliamento.
sporofito
Molte specie in questa famiglia hanno sporofiti molto esagerati che sono altamente adattati per le loro specifiche relazioni ecologiche.
La seta delle Splachnaceae è generalmente allungata ed eretta, con un filo centrale definito. Lo sporangio ha una forma molto variabile. In molte specie, la parte centrale dello sporofito (ipofisi/apofisi) può essere molto gonfiata o svasata per attirare gli insetti. Sopra questa c'è un'"urna" più corta dello stesso colore, e ospita un opercolo smussato conico o convesso in cima; di cui l'anello è poco sviluppato. È presente un solo peristoma, con 16 denti a pigmentazione variabile (l' esostoma di solito è costituito da 8 denti). Gli stomi sono spesso abbondanti sullo sporangio.
Sullo sporofito può essere presente un calyptra aploide , composto da tessuto del gametofito ; essendo quasi sempre mitrato (a forma di berretto vescovile) e liscio.
Tassonomia
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Le Splachnaceae attualmente risiedono nell'ordine Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; che è ulteriormente incastonato all'interno della classe Bryopsida . Comprende 6 generi e circa 73 specie. Il genere tipo è Splachnum Hedw.
All'interno delle Splachnaceae sono state nominate tre sottofamiglie.
Gli Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) possono essere distinti per la loro ipofisi altamente differenziata e spesso gonfia. Tutte le specie sono coprofile ed entomofile tranne T. paradoxus , che è solo coprofila. I generi si distinguono per i loro denti peristomi .
Voitioideae ( Voitia ) è caratterizzata dall'assenza di una linea differenziata di deiscenza sullo sporangio ( cleistocarpia ). La dispersione delle spore si ottiene solo in seguito al decadimento della parete sporangiale. Le specie di questa sottofamiglia sono coprofile ma non entomofile.
Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) è la sottofamiglia più polimorfa, con specie che abitano molte nicchie diverse.
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Elenco dei generi
- Aplodon R. Br.
- Brodo di Moseniella .
- Splachnum Hedw. (es. Splachnum sphaericum )
- Tayloria Hook.
- Tetraplodon Bruch & Schimp.
- Voitia Hornsch.
I membri delle Splachnaceae possono assomigliare superficialmente a quelli delle Funariaceae , condividendo foglie morbide e di forma simile. Tuttavia, recenti studi filogenetici non supportano questa relazione e indicano invece le Splachnaceae come più strettamente correlate alle Meesiaceae piuttosto che alle Funariaceae come si pensava. Sebbene i membri sia delle Splachnaceae che delle Meesiaceae crescano in habitat umidi simili come le torbiere, differiscono nella struttura dello sporangio; dove le Splachnaceae possiedono uno sporangio eretto con un calyptra mitrato e le Meesiaceae possiedono uno sporangio ricurvo con un calyptra cucullato (a forma di cappuccio).
Kulindobryum dalla formazione Ukureyskaya del Giurassico medio della Russia, associato a scheletri di dinosauri del genere Kulindadromeus , assomiglia molto a Tayloria e potrebbe essere un membro della famiglia.
Distribuzione e habitat
I membri delle Splachnaceae si trovano in tutto il mondo; sebbene siano distribuiti prevalentemente nelle regioni temperate e fredde degli emisferi settentrionale e meridionale, nonché nelle regioni di alta quota dei neotropici . Alcuni generi, come Moseniella Broth., sono ristretti alle latitudini tropicali; anche se questo è raro. C'è una schiacciante preferenza per i membri di questa famiglia di abitare paludi e paludi.
A causa della loro preferenza ecologica per la materia animale in decomposizione, i membri delle Splachnaceae sono considerati navette annuali e le popolazioni non possono essere sostenute per lunghi periodi di tempo. Inoltre, tali habitat sono estremamente discontinui in quanto dipendono dalla produzione e dal decadimento della materia animale all'interno di una specifica zona climatica e vegetazionale. Per questi motivi, le Splachnaceae si trovano principalmente nelle regioni in cui la temperatura è abbastanza fredda da rallentare il rapido decadimento della materia animale su cui abitano.
Sebbene non tutte le specie siano limitate agli habitat associati alla materia animale in decomposizione, è stato comunque osservato che prosperano in substrati ricchi di azoto.
Relazioni ecologiche e ciclo di vita
entomofilia
Le Splachnaceae sono l'unica famiglia di briofite in cui è stata osservata l'entomofilia. Entomofilia è particolarmente comune ai generi Splachnum e Tayloria , oltre ad aver documentato nella specie Aplodon wormskioldii . Le specie entomofile sono in particolare note per i loro sporofiti dai colori vivaci e spesso profumati . Questi sporofiti attirano gli insetti, in particolare le mosche della famiglia Scathophagidae , note anche come mosche stercorari . Sono stati registrati tre tipi di adattamenti per l'entomofilia: (1) coprofilia, (2) adattamenti morfologici e (3) adattamenti chimici.
In molti casi, è stato dimostrato che i colori, le forme e gli odori specifici prodotti dagli sporofiti hanno relazioni specie-specifiche con le mosche che li visitano. Ciò suggerisce che le Splachnaceae coesistono attraverso la diversificazione del segnale, che consente a specie diverse di evitare la competizione per la dispersione delle spore all'interno di un intervallo limitato. Questo è simile alle strategie di diversificazione del segnale osservate nelle piante da fiore, che riducono la competizione per gli impollinatori . La competizione tra le specie è comunque forte, con tassi di crescita ridotti che sono stati osservati in condizioni sperimentali in cui due specie vengono coltivate in stretta vicinanza.
Adattamenti morfologici
Gli adattamenti morfologici della famiglia delle Splachnaceae includono l'ipofisi allargata, spesso gonfiata, lo sporangio colorato/regione superiore della seta e i movimenti igroscopici del peristoma che aiutano le spore a lasciare. Inoltre, le piccole dimensioni e la viscosità delle spore aiutano le spore a disperdersi in ciuffi sui peli degli insetti.
Adattamenti chimici
Gli adattamenti chimici delle Splachnaceae includono gli odori prodotti e rilasciati dagli sporofiti. Negli sporofiti delle specie entomofile sono stati isolati composti volatili, inclusi acidi organici e derivati dell'ottano. Questi sono in concentrazione particolarmente elevata all'interno dell'ipofisi. Tali agenti chemiotattici sono più spesso secreti attraverso gli stomi dell'apofisi; e sono assenti in tutta la seta così come il gametofito.
È stato osservato che le mosche della famiglia Scathophagidae traggono beneficio da un aumento del successo copulativo in relazione a questi composti.
Gli adattamenti chimici per l'entomofilia nelle Splachnaceae possono anche essere pensati come un tipo di mimetismo chimico , con molti profumi prodotti per imitare gli odori fecali/carogne di cui godono le mosche . Gli odori prodotti nelle Splachnaceae sono stati anche paragonati a quelli prodotti dalle piante delle famiglie di angiosperme Rafflesiaceae e Araceae , tutte impollinate dalle mosche.
coprofilia
Quasi tutte le specie all'interno delle Splachnaceae sono in una certa misura coprophilus, il che significa che crescono su materia animale in decomposizione. Ciò include lo sterco di mammiferi erbivori , resti scheletrici, corna , pellet di stomaco di uccelli predatori e cadaveri.
In precedenti esperimenti di coltivazione, è stato osservato che il protonema e i germogli di specie come Splachnum sphaericum hanno una maggiore tolleranza per substrati ad alto contenuto di azoto rispetto ad altre briofite artiche . Inoltre, i risultati hanno indicato che i tessuti delle specie nelle Splachnaceae riflettono il contenuto di nutrienti dei substrati scelti; essendo molto più alto in azoto, fosforo e calcio rispetto ad altre briofite. Per queste specie, esiste un vantaggio selettivo nel crescere su tali substrati concentrati di nutrienti.
Ciclo vitale
Come tutte le altre briofite, le specie della famiglia delle Splachnaceae completano il loro ciclo vitale in due generazioni, note anche come alternanza di generazioni eteromorfe . Per i muschi, lo stadio dominante è il gametofito aploide, che sostiene e nutre lo sporofito diploide attraverso un attacco noto come piede.
Lo stadio del gametofito inizia con la produzione di una spora aploide, che deve prima essere dispersa in un habitat idoneo (spesso dal vento o dagli insetti nelle Splachnaceae). Da qui, la spora germinerà e, dopo uno stadio protonemetallico, si svilupperà in un gametofito frondoso. Successivamente, organi maschili e femminili chiamati anteridi e archegonia produrranno sperma e uova attraverso la mitosi. Se la fecondazione ha successo, si formerà uno zigote diploide, che alla fine si svilupperà in uno sporofito dipendente, che produrrà la successiva generazione di spore.
A causa della natura spesso di breve durata del loro habitat, i membri delle Splachnaceae di solito non si dedicano alla riproduzione asessuata .
Storia botanica
Sebbene le prime registrazioni di questi muschi negli erbari siano incerte, le Splachnaceae furono pubblicate per la prima volta nel 1824 (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442. 1824.) da Robert Kaye Greville e George Arnott Walker .
Il genere tipo delle Splachnaceae è Splachnum Hedw., da cui prende il nome la famiglia. Fu descritto per la prima volta nel 1801 in Species Muscorum Frondosorum (51-56, tav . 8.), con l'esemplare tipo descritto in latino ( Splachnum vasculosum Hedw.).
Sinonimi
- Voitiaceae Schimp.
Autori: Schimper, Wilhelm Philipp
Pubblicato in: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.)
Storia evolutiva
L'entomofilia è un notevole adattamento che, come nelle piante da fiore, ha aiutato le specie delle Splachnaceae a diversificarsi rapidamente in un breve lasso di tempo evolutivo. Secondo recenti studi filogenetici, gli adattamenti morfologici di molte specie all'interno delle Splachnaceae si sono evoluti seguendo, piuttosto che aver innescato, transizioni ad un abitudine coprofila ed entomofila; suggerendo che la segnalazione visiva e olfattiva degli insetti si è evoluta più volte nelle Splachnaceae.