Caytoniale - Caytoniales
| Caytoniales |
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| Fig.1 Una ricostruzione dell'intera pianta di Caytonia nathorstii | |
Classificazione scientifica 
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| Regno: | Plantae |
| Clada : | tracheofite |
| Divisione: | † Pteridospermatophyta |
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† caytoniales Gothan 1932 |
| Generi di forma | |
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I Caytoniales (Figg. 1-2) sono un ordine estinto di piante da seme conosciute da fossili raccolti durante l' era mesozoica , in particolare dal tardo Triassico al periodo Maastrichtiano, circa 250-70 milioni di anni fa . Sono considerate felci da seme perché sono piante che portano semi con foglie simili a felci . Sebbene un tempo fossero considerate angiosperme a causa delle loro cupole simili a bacche, tale ipotesi è stata successivamente smentita. Tuttavia, alcune autorità li considerano probabili antenati o parenti stretti di angiosperme. L'origine delle angiosperme rimane poco chiara e non possono essere collegate con certezza a nessun gruppo di piante da seme conosciuto.
Storia
I primi fossili identificati in questo ordine sono stati scoperti nel letto Gristhorpe Giurassico Medio della Formazione Cloughton a Cayton Bay, nello Yorkshire , con il nome della baia che dà il nome al gruppo. Da allora sono stati trovati nelle rocce mesozoiche di tutto il mondo. È probabile che Caytoniales fiorisse nelle zone umide, perché si trovano spesso con altre piante amanti dell'umidità come gli equiseti nei paleosol impregnati d'acqua. I primi Caytoniales fossili sono stati conservati come compressioni in scisto con un'eccellente conservazione delle cuticole che consentono lo studio dell'istologia cellulare.
Descrizione
La natura legnosa degli steli associati e dei brevi germogli conservati sono la prova che i Caytoniales erano stagionalmente decidui , arbusti e alberi. Caytoniales aveva rami fertili con cupole portatrici di semi. Gli ovuli si trovavano all'interno di cupole carnose con cuticola esterna dura . I singoli ovuli avevano un tubo apicale chiamato canale micropilare, che permetteva al polline di passare nella camera pollinica. Gli strati esterni delle cupole erano carnosi e simili a frutti; è possibile che fosse per favorire la dispersione degli animali. Le cupole hanno un diametro di 4-5 mm e una lunghezza di circa 3 mm (Fig 1-2) e ricordano un mirtillo. La protezione extra degli organi riproduttivi ha dato origine all'idea che i Caytoniales fossero i predecessori delle angiosperme , che hanno semi completamente racchiusi.
I grani di polline erano piccoli, tra 25 e 30 μm di diametro. La dimensione dei grani di polline supporta l'idea che fossero impollinati dal vento e le loro ali bisaccate potrebbero aver consentito l'ingresso nel seme mediante un meccanismo di impollinazione a goccia. Sotto entrambi gli aspetti erano come il polline dei pini . Sono stati prodotti in sacche polliniche in gruppi coalizzati di quattro, attaccati a strutture ramificate. Le sacche polliniche pendono dalla struttura in grappoli e sono generalmente lunghe 2 cm.
La parte più comune e diffusa ritrovata fossilizzata sono le foglie di Sagenopteris (Fig. 3). Si tratta di foglie composte costituite, solitamente, da 4 foglioline disposte in maniera palmata. I singoli volantini sono lunghi fino a 6 cm. Le foglioline hanno vene anastomotiche, come quelle di alcune felci, ma prive di ordini di nervatura che si trovano nelle foglie delle angiosperme.
Relazione con le angiosperme
La Caytonia fu descritta per la prima volta da Hamshaw Thomas nel 1925. Il suo attento esame delle cupole lo portò a credere che questo fosse uno dei primi esempi di angiosperme. Pensava erroneamente che l'intero ovulo fosse racchiuso nella cupola, a differenza delle tipiche gimnosperme. Ha lavorato meticolosamente, raccogliendo e pulendo i campioni per ottenere la migliore comprensione. Ha passato settimane a bollire i frutti in diverse soluzioni per cercare di farli assomigliare ai loro stati di vita. Propose che i frutti contenessero uno stigma con un'apertura a forma di imbuto al centro in cui si sarebbero depositati i grani di polline. L'intero granello di polline non sarebbe in grado di entrare nell'ovulo, un tratto distintivo nelle angiosperme. Questa teoria fu smentita nel 1933 dallo studente di Thomas, Tom Harris, che studiò gli stessi organi riproduttivi e trovò risultati diversi. "La maggior parte dei frutti è stata ottenuta sciogliendo in acido fluoridrico un singolo piccolissimo frammento di scisto raccolto da Cape Stewart " La macerazione dei frutti dissolve la parete cellulare principale e lascia la cuticola e gli organi cellulari interni. Ciò ha permesso ad Harris di osservare da vicino gli ovuli situati all'interno. Dopo un'attenta ispezione dell'ovulo, sono stati trovati grani di polline interi all'interno del canale micropilare. Questo è tipico di una riproduzione di gimnosperme, non di angiosperme. Presumibilmente l'impollinazione era in una fase iniziale dello sviluppo delle cupole e degli ovuli, prima del gonfiaggio completo delle cupole. Mentre l'idea originale di Thomas ha portato molti scienziati a credere che Caytoniales potesse essere angiosperme, ulteriori ricerche di Harris hanno smentito questa teoria.
La chiusura degli ovuli a Caytoniales è stata tuttavia considerata una fase iniziale dell'evoluzione del doppio tegumento delle angiosperme, ei carpelli si sono formati da un'elaborazione del loro peduncolo (Fig. 5). Altre teorie sull'origine delle angiosperme le fanno derivare da Glossopteridales (Fig.5), tra gli altri gruppi (vedi Storia evolutiva delle piante ).
Galleria
Fig. 2 A) Struttura fogliare B) Venatura C) Sacche polliniche D) Grano pollinico E) Struttura seme F) Cupola G) Cupola di lato H) Ovulo
Fig. 3 Foglie fossili di Sagenopteris phillipsii dal letto di Gristhorpe a Cayton Bay. Esemplare del Museo di Storia Naturale fotografato da GJRetallack
Fig. 4 Caytonia nathorstii fossile , la struttura riproduttiva che racchiude gli ovuli. Esemplare del Museo di Storia Naturale fotografato da GJ Retallack.
Fig. 5 Diagramma che confronta le strutture ovulate in Caytoniales, Glossopteridales e Angiospermae. Le illustrazioni superiori mostrano Caytoniales come antenati angiosperme e le illustrazioni inferiori mostrano antenati glossopterid.
