Limusauro -Limusaurus
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Limusauro |
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| Diagramma scheletrico che mostra i resti conservati dell'esemplare olotipico | |
Classificazione scientifica 
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| Regno: | Animalia |
| Filo: | Accordi |
| Clada : | Dinosauria |
| Clada : | Saurischia |
| Clada : | teropodi |
| Famiglia: | † noasauridae |
| sottofamiglia: | † Elaphrosaurinae |
| Genere: |
† Limusaurus Xu et al. , 2009 |
| Specie: |
† L. inextricabilis
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| Nome binomiale | |
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† inextricabilis limusaurus inextricabilis Xu et al. , 2009
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Limusaurus è un genere di dinosauro teropode che visse in quella che oggi è la Cina durante il tardo Giurassico , da 161 a 157 milioni di anni fa. Il tipo e solo specie limusaurus inextricabilis inextricabilis è stato descritto nel 2009 da campioni presenti nella Formazione Superiore Shishugou nel bacino Junggar della Cina . Il nome generico è costituito dalle parole latine per "fango" e "lucertola", e il nome specifico significa "impossibile districarsi", entrambi riferiti a questi esemplari che potrebbero morire dopo essere stati impantanati. Limusaurus era un animale piccolo e snello, lungo circa 1,7 m (5 piedi e 7 pollici) e di 15 kg (33 libbre) di peso, che aveva un collo e delle gambe lunghi ma arti anteriori molto piccoli (con il primo e il quarto dito ridotti). Ha subito una drasticatrasformazione morfologica con l'età: mentre i giovani erano dentati, questi denti sono stati completamente persi e sono stati sostituiti da un becco con l'età. Molte di queste caratteristiche erano convergentemente simili ai successiviteropodi ornitomimidi e ai precedenti shuvosauridi non dinosauri.
Limusaurus è stato il primo membro conosciuto del gruppo Ceratosauria dall'Asia. Apparteneva ai Noasauridae , una famiglia di ceratosauri piccoli e di costituzione leggera , insieme al suo parente più prossimo Elaphrosaurus . Il modello di cifre riduzione limusaurus inextricabilis è stato utilizzato per sostenere l'ipotesi che la mano a tre dita di tetanuran teropodi è il risultato della perdita della prima e della quinta cifra dalla ancestrale mano teropode cinque dita, un'ipotesi impugnata, che è pertinente alla evoluzione degli uccelli . Il cambiamento verso l'assenza di denti negli adulti probabilmente corrispondeva a un cambiamento nella dieta da onnivoro a erbivoro , confermato dalla presenza di gastroliti (calcoli allo stomaco) negli adulti. Poiché molti esemplari sono stati trovati insieme, è possibile che Limusaurus vivesse in gruppi. I suoi fossili sono stati scoperti in rocce datate all'età di Oxford . Esemplari di Limusaurus (insieme ad altri piccoli animali) sembrano essere stati impantanati in pozzi di fango creati dalle impronte di dinosauri sauropodi giganti .
Scoperta e denominazione
Tra il 2001 e il 2006, un team cinese-americano di paleontologi che esaminava la località Wucaiwan nella Formazione Shishugou , nel bacino nordorientale dello Junggar dello Xinjiang , in Cina, ha scoperto tre letti ossei (numerati TBB 2001, TBB 2002 e TBB 2005, trovati da T. .Yu e J.Mo). I letti ossei erano dominati dai resti di piccoli dinosauri teropodi , rappresentanti almeno tre generi, la maggior parte dei quali appartenenti a un piccolo ceratosauro , il primo membro di questo gruppo trovato in Asia. Gli scheletri impilati di questi letti ossei venivano rimossi dal campo in blocchi, rivestiti di gesso e racchiusi in casse. È stato realizzato un calco in resina del blocco TBB 2001, rendendolo disponibile per lo studio dopo che i campioni erano stati estratti dalla matrice originale . Tranne uno, tutti gli esemplari di questo blocco sono montati in un calco del blocco nel suo stato semi- preparato .
Nel 2009, il piccolo ceratosauro è stato descritto dal paleontologo Xu Xing e colleghi, che lo hanno chiamato Limusaurus inextricabilis . Il nome del genere è costituito dalle parole limus , latino per "fango" o "palude", e saurus , greco per "lucertola", e il nome specifico significa "impossibile districarsi"; entrambi i nomi si riferiscono a come questi esemplari sembrano essere morti dopo essere stati impantanati. Il nome è stato anche tradotto come "lucertola palustre che non poteva scappare". La descrizione incorporava i dati di due esemplari entrambi conservati presso l' Istituto di Paleontologia dei Vertebrati e Paleoantropologia (IVPP) di Pechino : l' olotipo (un subadulto catalogato con il numero di esemplare IVPP V 15923) è uno scheletro quasi completo e articolato (ancora connesso), mancante solo le ultime vertebre caudali, ed è conservata accanto ad un altro esemplare (un grosso giovane, IVPP V 20098) a cui manca la parte anteriore dello scheletro. L'altro (un adulto, IVPP V 15304, erroneamente indicato con il numero IVPP V 16134 nella descrizione originale) è un esemplare parimenti quasi completo e articolato a cui manca solo il cranio, ed è più grande dell'olotipo.
Diciassette esemplari di Limusaurus aggiuntivi sono stati descritti dal paleontologo Shuo Wang e colleghi nel 2017, scavati dagli stessi blocchi descritti nel 2009. Questi esemplari includono sei giovani (un anno di età o meno), dieci subadulti (da due a sei anni di età) , e un adulto (più di sei anni di età). Questi campioni sono anche conservati presso l'IVPP. Inizialmente si pensava che gli adulti senza denti e i giovani dentati fossero diversi tipi di dinosauri e sono stati studiati separatamente, fino a quando non si è capito che rappresentano la stessa specie.
Descrizione
Limusaurus era un animale piccolo e snello. Si stima che l'olotipo (che originariamente era considerato un adulto in base al livello di fusione delle sue ossa, ma in seguito come subadulto se analizzato insieme ad altri esemplari) fosse lungo circa 1,7 m (5 ft 7 in) e il peso dell'animale è stato stimato a circa 15 kg (33 libbre). Si stima che un esemplare adulto fosse il 15% più grande dell'olotipo. Diverse caratteristiche dell'animale, come la piccola testa con grandi orbite (aperture oculari), mascelle senza denti, e il collo lungo e le gambe, sono molto simili a quelle delle Cretaceo ornithomimid teropodi, nonché le Triassico non dai dinosauri shuvosaurids , rappresentando un caso significativo di evoluzione convergente tra questi tre distinti gruppi di arcosauri . Mentre Limusaurus è stato talvolta raffigurato con piume e potrebbe averle avute, non ci sono prove dirette di tali strutture.
Cranio
Il cranio di Limusaurus era relativamente alto e corto, circa la metà della lunghezza del femore (osso della coscia). La punta delle sue mascelle era coperto da un becco , una caratteristica che in precedenza era sconosciuto in non coelurosaurian teropodi come limusaurus inextricabilis (i coelurosaurs comprendono il più simile a un uccello dinosauri). Come nella maggior parte dei dinosauri, il cranio presentava cinque principali fenestrae (aperture): la naris esterna (narice ossea), l'orbita, la finestra antorbitale (tra la narice e l'occhio), così come la finestra temporale superiore e inferiore (nella parte superiore e il lato della parte posteriore del cranio, rispettivamente). Come in altri ceratosauri, parti della narice ossea erano formate dalla mascella (osso mascellare superiore); inoltre, la finestra antorbitale era proporzionalmente piccola e la parte posteriore dell'osso nasale formava parti della cavità che conteneva questa apertura. La narice esterna era grande e situata in posizione arretrata, simile ai teropodi tetanurani . L'orbita era grande, mentre la finestra temporale laterale non era così grande come ci si aspetterebbe da membri più derivati (o "avanzati") del Ceratosauria. Esclusivamente per Limusaurus , il bordo inferiore interno della premascella , l'osso anteriore della mascella superiore, era convesso. L'osso nasale era distinto nell'avere un "ripiano" sul lato, era corto, largo, meno di un terzo della lunghezza del tetto del cranio e lungo il doppio della larghezza. La parte inferiore del lacrimale , l'osso che formava il margine anteriore dell'apertura oculare, era unica per essere fortemente inclinata in avanti. L' osso giugale , che formava il pavimento dell'apertura dell'occhio, era sottile e i suoi rami (o rami) erano simili a bastoncelli, che è anche unico per questo genere.
La mascella inferiore dei ceratosauri era perforata da una finestra mandibolare generalmente grande . In Limusaurus , era particolarmente grande, rappresentando il 40% della lunghezza dell'intera mascella inferiore, una caratteristica distintiva del genere. Il dentario (osso portante i denti nella parte anteriore della mascella inferiore) era corto rispetto al resto della mascella inferiore, come in altri ceratosauri. L'estremità anteriore del dentario era rivolta verso il basso e aveva un margine interno convesso, simile al relativo Masiakasaurus . L'osso angolare della mascella inferiore era posizionato significativamente in avanti rispetto all'estremità posteriore della mandibola, simile ad altri ceratosauri. I giovani avevano nove denti su ciascun lato della mascella superiore e dodici su ciascun lato dell'inferiore; sono stati gradualmente persi man mano che sono cresciuti, scomparendo nell'età adulta.
Scheletro postcranico
Le vertebre cervicali (vertebre del collo) di Limusaurus erano allungate come nel vicino Elaphrosaurus , e il collo stesso era lungo. L' asse (seconda vertebra del collo) mancava del pleurocele (scavo) sulla sua estremità anteriore e dei forami (aperture) nel suo arco neurale che si vedono nei ceratosauri derivati. Come in altri noasauridi , le spine neurali del collo dell'utero erano posizionate più verso l'estremità anteriore delle loro vertebre rispetto ad altri teropodi.
Caratteristicamente, la scapola ( scapola ) portava una sporgenza prominente sul bordo anteriore. Aveva anche un processo di acromion relativamente alto . Lo sterno era fuso in un'unica, grande placca continua, un'altra caratteristica che si è evoluta indipendentemente nei coelurosauri (evoluzione convergente). Limusaurus aveva anche una furcula , o ogiva, che in precedenza era sconosciuta ai ceratosauri. La testa dell'omero (osso del braccio superiore) era rigonfia e la cresta deltopettorale , una flangia ossea dell'omero diretta in avanti che serviva per l'attacco muscolare, era lunga e angolata; queste caratteristiche erano tipiche dei ceratosauri. Nell'avambraccio, il raggio era più lungo dell'ulna e il processo olecranico , un'estensione ossea sull'estremità superiore dell'ulna che serviva per l'attaccamento muscolare, era assente in Limusaurus . Entrambe le caratteristiche sono considerate caratteristiche distintive del genere. Come in altri ceratosauri, le ossa del polso ossificate erano assenti.
Come è tipico dei ceratosauri, le braccia e le mani di Limusaurus erano notevolmente ridotte, ancor più che in Ceratosaurus . Limusaurus aveva tre dita (le tre centrali), rispetto alle cinque dita dei parenti più basali; era unico in quanto mancava completamente il primo dito e il primo metacarpo era più corto degli altri metacarpi. Il secondo metacarpo era più robusto degli altri metacarpi, che è un'altra caratteristica distintiva del genere. Il secondo dito aveva tre falangi (ossa delle dita). Anche il terzo dito aveva solo tre falangi, a differenza delle quattro degli altri primi teropodi. Sebbene il quarto dito non sia conservato, la punta del quarto metacarpo indica la presenza di un'articolazione e quindi la presenza di una falange; è probabile che questa fosse l'unica falange del quarto dito. Gli unguali (ossa degli artigli) delle dita erano corti, robusti ed espansi alla base. Avevano due scanalature sui lati, una caratteristica trovata anche in Masiakasaurus .
Tra le ossa pelviche , l' ileo era piccolo e inclinato verso la linea mediana del corpo, come nel caso di Elaphrosaurus . Come in altri ceratosauri, l'estremità inferiore ("stivale") del pube era grande ed espansa. Unico nel genere, puntava all'indietro a forma di uncino e aveva una cresta su ciascun lato. Le gambe allungate di Limusaurus avevano proporzioni che ben si adattavano alla corsa, con i loro segmenti inferiori molto più lunghi del femore: il tibiotarso , fusione della tibia (stinco) e delle ossa tarsali , era 1,2 volte la lunghezza del femore, e il piede era 1,3 volte la lunghezza del femore. Le gambe erano 1,8 volte la lunghezza del busto. La metà superiore del femore aveva una sezione trasversale triangolare, una caratteristica condivisa con Masiakasaurus . I metatarsi delle tre dita portanti erano disposti ad arco, con il quarto metatarso diritto e aderente al terzo per tutta la sua lunghezza; queste caratteristiche sono uniche per Limusaurus . L' alluce (primo dito o dewclaw) è stato ridotto, essendo solo il 17% della lunghezza del terzo metatarso, un'altra caratteristica unica. Come in altri ceratosauri, gli unguali del piede avevano due scanalature sui fianchi.
Classificazione ed evoluzione
Limusaurus è stato classificato come membro basale di Ceratosauria da Xu e colleghi nel 2009 (che consideravano anche l' Elaphrosaurus strettamente correlato come tale). Aveva diverse caratteristiche del cranio in comune con teropodi basali come altri ceratosauri e celofisioidi , ma condivideva anche una serie di tratti, tra cui il becco e lo sterno fuso, convergendo con i successivi coelurosauri. Uno studio del 2012 dei paleontologi Diego Pol e Oliver Rauhut ha anche scoperto che Limusaurus ed Elaphrosaurus sono ceratosauri basali nella loro analisi filogenetica , mentre uno studio del 2010 del paleontologo Martin Ezcurra e colleghi li ha inseriti nel gruppo più derivato Abelisauroidea all'interno di Ceratosauria.
Uno studio del 2016 dei paleontologi Oliver Rauhut e Matthew Carrano ha scoperto che Limusaurus è più derivato, raggruppandosi insieme a Elaphrosaurus all'interno della famiglia degli abelisauroid Noasauridae. Insieme ad un taxon ancora senza nome rappresentato dall'esemplare CCG 20011, e non incluso in altre analisi, i due taxa formavano il clade Elaphrosaurinae ; Elaphrosaurus e CCG 20011 erano più vicini tra loro rispetto a Limusaurus all'interno di questo gruppo. Laevisuchus e Deltadromeus sono stati collocati in base al gruppo di Noasaurinae ed Elaphrosaurinae all'interno di Noasauridae. L'unico esemplare conosciuto di Elaphrosaurus manca del cranio e delle mani tra gli altri elementi, e le sue affinità sono state a lungo poco chiare (è stato spesso considerato un ornitomimosauro dal 1928 fino agli anni '90) fino a quando non è stato trovato il Limusaurus più completo . La scoperta di Limusaurus ha permesso l'estrapolazione della lunghezza completa di Elaphrosaurus , 6,0–6,3 m (19,7–20,7 piedi). Wang e colleghi, nel 2017, hanno anche scoperto che Limusaurus ed Elaphrosaurus si raggruppavano nel clade Elaphrosaurinae, all'interno della famiglia Noasauridae. Varianti della loro analisi hanno anche recuperato Spinostropheus come possibile elafrosaurina aggiuntiva. Il Noasauridae è stato collocato in una posizione al di fuori di Neoceratosauria , il gruppo contenente Ceratosaurus e Abelisauridae . Il paleontologo italiano Cristiano Dal Sasso e colleghi, nel 2018, hanno scoperto che Limusaurus era strettamente imparentato con Spinostropheus , mentre Elaphrosaurus occupa una posizione più basale. Uno studio del 2019 del paleontologo Max Langer e colleghi, basato sullo stesso set di dati utilizzato dallo studio del 2016, ha anche raggruppato Limusaurus insieme a Elaphrosaurus e CCG 20011. Il paleontologo argentino Mattia Baiano e colleghi, nel 2020, hanno scoperto che Limusaurus formava un clade con Elaphrosaurus così come con il nuovo genere Huinculsaurus .
Per testare l'influenza degli estremi cambiamenti anatomici con la crescita in Limusaurus , Wang e colleghi, nel loro studio del 2017, hanno eseguito analisi separate basate solo sull'anatomia adulta o sull'anatomia adulta e giovanile. In un'altra analisi, ogni individuo di Limusaurus è stato trattato come un'unità indipendente. Tutti gli esemplari giovanili di Limusaurus si sono raggruppati insieme ad esclusione degli esemplari adulti, dimostrando che la loro anatomia è cambiata significativamente attraverso la crescita. L'inclusione o l'esclusione di caratteristiche giovanili ha avuto scarso effetto sul posizionamento di Limusaurus nell'albero filogenetico.
Il cladogramma seguente mostra la posizione di Limusaurus all'interno di Noasauridae secondo Baiano e colleghi, 2020:
| Noasaurida |
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Oltre ad essere il primo ceratosauro accertato conosciuto dall'Asia da scoprire, Limusaurus è anche uno dei primi membri conosciuti del gruppo, vivendo durante la fase Oxfordiana del periodo Giurassico (circa 161-157 milioni di anni fa). Secondo Xu e colleghi, la sua scoperta mostra che la fauna dei dinosauri asiatici era meno endemica durante il periodo medio e tardo giurassico di quanto si pensasse in precedenza, e suggerisce una possibile connessione terrestre tra l'Asia e altri continenti durante quel periodo. Il biologo Josef Stiegler e colleghi hanno affermato in un abstract della conferenza del 2014 che Limusaurus è il primo teropode sdentato conosciuto, nonché l'unico teropode non uccello noto per aver avuto una forte riduzione bilaterale delle sue dita (poiché le dita esterne erano ridotte di dimensioni).
Omologia delle cifre
I teropodi più basali avevano cinque dita nella mano. Lungo il lignaggio che ha portato agli uccelli il numero di cifre nella mano è diminuito; dall'emergere del gruppo Tetanurae , che comprende uccelli, due dita erano scomparse dalla mano, lasciando tre. Tradizionalmente, è stato ipotizzato che le cifre perse fossero le due cifre più esterne, cioè le cifre IV e V, in un processo noto come Riduzione delle cifre laterali (LDR). Secondo questo scenario, le tre dita trattenute dai tetanuri erano quindi omologhe (evolutive corrispondenti a) con il dito I, II e III dei teropodi basali, il che avrebbe implicazioni per l' evoluzione degli uccelli .
Tuttavia, l'ipotesi di LDR è in contraddizione con alcuni studi embriologici sugli uccelli che mostrano che, da cinque siti di sviluppo, le dita che si sviluppano sono le tre dita centrali (II, III, IV). Questa incongruenza è stata oggetto di dibattito per quasi 200 anni, ed è stata utilizzata dal paleornitologo Alan Feduccia per sostenere l'ipotesi che gli uccelli discendono non dai teropodi ma da qualche altro gruppo di arcosauri che aveva perso il primo e il quinto dito. La visione tradizionale delle origini degli uccelli tra i paleontologi è che gli uccelli sono dinosauri teropodi. Per spiegare la discrepanza tra i dati morfologici ed embriologici nel contesto delle origini degli uccelli, nel 1982 i paleontologi Tony Thulborn e Tim Hamley hanno sviluppato uno scenario alternativo all'LDR. In questo scenario, le cifre I e V dei teropodi sono state ridotte nel processo di Riduzione bilaterale delle cifre (BDR), con le restanti cifre che si sviluppano per assomigliare alle precedenti cifre I-III. Limusaurus è stato inizialmente considerato come prova dell'ipotesi BDR da Xu e colleghi nel 2009 a causa del fatto che - e altri ceratosauri - avevano un primo dito ridotto, con questi ricercatori che ipotizzavano che un modello simile di riduzione si fosse verificato tra i tetanuri (il gruppo gemello del ceratosauri).
Diverse altre ipotesi sono state proposte per migliorare e riconciliare le ipotesi LDR e BDR. Un'ipotesi prevalentemente favorita, sviluppata per la prima volta dal biologo evoluzionista Günter P. Wagner e dal paleontologo Jacques Gauthier nel 1999, implica un "frameshift" delle cifre; la prima cifra non riesce a crescere nel primo sito di sviluppo a causa della mancata ricezione dei segnali necessari, il che ha l'effetto di spostare le cifre I-III nelle posizioni di II-IV. Pertanto, mentre le cifre I-III del teropode ancestrale vengono mantenute, non crescono nella stessa posizione. Una versione dell'ipotesi del frameshift modificata per incorporare sia elementi di BDR che prove fossili di Limusaurus e altri teropodi, l'ipotesi "pollice in giù" del biologo Daniel Čapek e colleghi del 2014, suggerisce che questo frameshift sia avvenuto dopo la riduzione sia del primo e il quarto dito nella stirpe dei teropodi. La principale ipotesi alternativa, supportata da Xu e colleghi, nota come "ipotesi dello spostamento laterale", considera un frameshift parziale e graduale in cui, da una mano a quattro dita con dita ridotte I e IV, I scompare completamente mentre IV si sviluppa in un dito a tutti gli effetti, con II-IV che assume le morfologie dell'ex I-III.
In una risposta del 2009 alla descrizione di Limusaurus da parte di Xu e del collega , il biologo Alexander Vargas, Wagner e Gauthier ha affermato nel 2009 che è plausibile che i ceratosauri siano stati sottoposti a BDR indipendentemente dai tetanuri, e quindi non abbiano alcuna attinenza con la questione dell'omologia del dito aviario. Xu e colleghi hanno risposto nel 2011 che trovavano ancora un cambiamento graduale più plausibile di un frameshift nascosto. Come dimostrato da un'analisi teratologica del biologo Geoffrey Guinard nel 2016, l'abbreviazione ( mesomelia ) e la perdita di dita ( ipofalangia ) nell'arto anteriore di Limusaurus è probabilmente il risultato di un'anomalia dello sviluppo che è apparsa esclusivamente e persisteva per tutta la linea evolutiva dei ceratosauri , ed è scollegato dal modello di riduzione digitale e frameshift che si è verificato nei tetanuri. Carrano e il paleontologo Jonah Choiniere hanno suggerito nel 2016 che questo è supportato dalle mani dei ceratosauri Ceratosaurus , Berberosaurus ed Eoabelisaurus aventi ossa metacarpali plesiomorfe (cioè più simili alla condizione ancestrale dei teropodi che agli abelisauri derivati) paragonabili a quelle dei più basali Dilofosauro teropode . Xu e la biologa Susan Mackem hanno affermato nel 2013 che i percorsi di sviluppo divergenti di ceratosauri e tetanuri sono associati a una differenza nella funzione degli arti anteriori; i tetanuri utilizzavano le loro mani per afferrare la preda, mentre le mani dei ceratosauri quasi certamente non giocavano alcun ruolo nella predazione. Un'analisi degli stati ancestrali (stima dell'anatomia originale di un gruppo) di Dal Sasso e colleghi nel 2018 ha anche scoperto che la riduzione delle cifre osservata in Limusaurus si è verificata indipendentemente da quella nei tetanuri. Secondo questa analisi, alla base di Tetanurae si è verificato uno spostamento dell'asse dalla posizione IV alla III del dito dopo la perdita del quarto dito.
Paleobiologia
Crescita
Gli esemplari di Limusaurus mostrano 78 diversi cambiamenti anatomici che si sono verificati durante la crescita degli animali. In particolare, le loro teste sono diventate proporzionalmente più basse, le ossa della mano media si sono allungate e il "gancio" del loro pube si è allungato. Anche l'asta dell'osso quadrato nel cranio si raddrizzò negli adulti e le punte delle loro mascelle inferiori divennero più abbassate.
Il cambiamento più evidente avvenuto durante la crescita di Limusaurus è stata la completa perdita dei denti dai giovani agli adulti. I giovani hanno iniziato con un dente in ciascuna premascella, otto in ciascuna mascella e almeno dodici in ciascuna metà della mascella inferiore (almeno 42 denti in totale). Nella fase successiva, il primo, il sesto e l'ottavo dente in ciascuna mascella, così come il sesto in ciascuna metà della mandibola, erano andati perduti, sebbene gli alveoli fossero ancora presenti e vi fosse un piccolo dente sostitutivo nel alveolo del sesto dente inferiore (lasciando almeno 34 denti in totale). Durante questa fase, è probabile che l'uso dei denti e la normale sostituzione dei denti siano cessati o si siano ridotti, poiché nessuno dei denti ancora erotti presenta segni di usura o riassorbimento . Man mano che gli esemplari crescevano, la trasformazione divenne più radicale. Negli esemplari subadulti e adulti di età superiore a un anno, mancavano tutti i denti. La scansione TC mostra che nella mascella dell'adulto rimanevano solo cinque alveoli dentali vuoti; tutti gli alveoli della mascella inferiore sono stati fusi in un unico canale cavo e il resto degli alveoli dei denti è stato cancellato.
La perdita dei denti con l'età in Limusaurus è il caso più estremo di morfologia dei denti che cambia con l'età registrato tra i dinosauri. Limusaurus è uno dei pochi vertebrati con mascelle conosciuti in cui i denti vengono completamente persi durante la crescita. Gli altri esempi conosciuti sono la triglia e la triglia striata , diversi siluri corazzati e l' ornitorinco . Nel frattempo, il suo complicato schema di perdita dei denti, sia dalla parte anteriore che da quella posteriore, è molto simile a quello del Jeholornis avialan . L'arresto precoce della sostituzione dei denti potrebbe essere dovuto alla regressione delle gemme dei denti sostitutivi durante il primo anno, come nel camaleonte velato . La sostituzione dei denti con un becco attraverso la crescita di Limusaurus suggerisce che i becchi in altri lignaggi di teropodi, e in effetti gli animali con il becco in generale, potrebbero essersi evoluti in modo eterocronico , cioè con i becchi che si verificano prima negli adulti e poi appaiono gradualmente nei giovani man mano che questi lignaggi si evolvevano . Ciò è in accordo con la presenza di vie di segnale genetico (processi molecolari) che controllano la formazione dei denti negli uccelli.
Wang e colleghi hanno analizzato gli anelli di crescita (visibili nelle sezioni trasversali delle ossa e analoghi agli anelli di crescita degli alberi ) delle tibie dai vari stadi di sviluppo di Limusaurus nel 2017 e hanno scoperto che l'animale era scheletricamente maturo a sei anni di età. Il tessuto osseo era composto principalmente da osso fibrolamellare (dove le fibre interne sono disorganizzate), indicando che Limusaurus cresceva rapidamente; al contrario, i noasaurini Masiakasaurus e Vespersaurus avevano ossa a fibre parallele indicative di una crescita più lenta, probabilmente a causa degli ambienti più secchi e poveri di risorse in cui avrebbero vissuto. Negli esemplari più vecchi, gli anelli di crescita più esterni sono molto vicini tra loro (formando ciò che è noto come il sistema fondamentale esterno), indicando che la rapida crescita era cessata in questi individui.
Alimentazione e dieta
Le caratteristiche anatomiche di Limusaurus come la piccola testa con mascelle sdentate e il collo lungo sono state interpretate come indicanti una dieta erbivora da Xu e colleghi nel 2009. Il paleontologo Lindsay E. Zanno e colleghi hanno scoperto nel 2011 che gli esemplari adulti di Limusaurus mostrano tratti morfologici associati all'erbivoro che sono condivisi con altri gruppi di teropodi erbivori, tra cui Ornithomimosauria , Therizinosauria , Oviraptorosauria e Alvarezsauroidea , insieme al troodontide Jinfengopteryx . Wang e colleghi hanno sottolineato che gli esemplari adulti in particolare sono caratterizzati dalla presenza di gastroliti (calcoli ingeriti trattenuti nello stomaco), con gli adulti più anziani che hanno gastroliti più grandi e numerosi di quelli degli adulti più giovani. Le dimensioni e la quantità di questi gastroliti sono paragonabili a quelle degli uccelli nei giovani adulti e a quelle degli ornitomimosauri e degli oviraptorosauri negli adulti più anziani. Questi gruppi di teropodi usavano tutti gastroliti nella lavorazione della materia vegetale, suggerendo che Limusaurus facesse lo stesso; l'aumento del numero di gastroliti negli anziani può essere indicativo della capacità dell'intestino di elaborare più finemente la materia vegetale man mano che invecchiano. L' analisi degli isotopi dei campioni disponibili limusaurus inextricabilis altresì dimostrato che gli adulti corrispondano costantemente le firme degli isotopi di altri dinosauri erbivori. Nella stessa analisi, è stato riscontrato che i giovani ei subadulti variano notevolmente nelle loro firme isotopiche; questo indica che i giovani erano probabilmente onnivori (si nutrono sia di animali che di piante), ma sono passati a strettamente erbivori man mano che invecchiavano. Questo è paragonabile al cambiamento di dieta sperimentato dai suddetti cefali e pesce gatto corazzato.
Comportamento sociale
Il paleontologo David A. Eberth e colleghi hanno suggerito nel 2010 che il gran numero di esemplari di Limusaurus nelle fosse di fango della Formazione Shishugou indica che erano abbondanti tra i piccoli animali vertebrati della zona o che gli individui intrappolati erano stati attirati lì. Hanno trovato improbabile che gli animali fossero intrappolati su basi diverse dalla taglia e hanno sottolineato che era difficile spiegare perché erbivori come Limusaurus sarebbero stati attratti da siti in cui altri animali erano impantanati, quindi hanno ritenuto molto probabile che il maggior numero di I fossili di Limusaurus erano dovuti alla loro abbondanza. Questi autori hanno anche suggerito che l'abbondanza di Limusaurus dedotto per l'area e le prove per successive, rapide sepolture di ogni individuo hanno reso possibile che Limusaurus fosse gregario, vivendo in gruppi. Ci sono alcune prove di socievolezza in molti piccoli teropodi e che potrebbero esserci stati comportamenti sociali legati all'età, ma rimane sconosciuto se i letti ossei contenenti esemplari di Limusaurus conservino prove di socialità e segregazione legate all'età. Il paleontologo Rafael Delcourt ha convenuto nel 2018 che dal momento che sia Limusaurus che Masiakasaurus sono stati trovati in assemblaggi di più esemplari ciascuno, ciò suggerisce che questi piccoli ceratosauri vivevano in gruppi.
Paleoambiente
Tutti i fossili conosciuti di Limusaurus sono stati recuperati dalla Formazione Shishugou, una successione di rocce sedimentarie che sono state depositate al margine nord-orientale del bacino dell'avampiede Junggar ed è di circa 350-400 m (1.150-1.310 piedi) di spessore. La formazione è datata al Tardo Giurassico , circa 161-157 milioni di anni fa. Limusaurus si trova nella parte superiore della formazione, che rappresenta una varietà di ambienti, inclusi conoidi alluvionali e pianure alluvionali , torrenti , zone umide e laghi poco profondi . Durante il periodo in cui viveva Limusaurus , l'ambiente sarebbe stato relativamente caldo e secco, a giudicare dall'abbondanza di carbone e depositi ricchi di carbonio. Il clima era probabilmente altamente stagionale a causa delle influenze monsoniche , con estati calde e umide e inverni secchi. Il clima ha permesso la crescita di un ambiente riccamente boschivo; la foresta sarebbe stata dominata da alberi di Araucaria , con il sottobosco occupato da felci Coniopteris , Anglopteris e Osmunda , equiseti e arbusti di Elatocladus .
L'ambiente della Formazione Shishugou ha ospitato un insieme diversificato di animali. Più di 35 specie di vertebrati sono note dai fossili, tra cui almeno 14 specie di dinosauri. I contemporanei di Limusaurus nella località di Wucaiwan includono i teropodi Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun e Shishugounykus ; il sauropode Mamenchisaurus ; gli ornitischi Gongbusaurus , Yinlong e Hualianceratops ; il cinodonte Yuanotherium ; il mammifero Acuodulodon ; il coccodrillo Nominosuchus e un altro coccodrillo senza nome trovato con l'esemplare olotipo di Limusaurus ; e le tartarughe Xinjiangchelys e Annemys . I piccoli dinosauri teropodi sono generalmente rari nei reperti fossili. Secondo Eberth e colleghi, l'elevata incidenza di Limusaurus indica che l'abbondanza di piccoli teropodi è sottovalutata altrove poiché questi animali hanno generalmente meno probabilità di fossilizzarsi.
tafonomia
Il materiale fossile conosciuto di Limusaurus è costituito da grandi assemblaggi di individui impantanati in fosse di fango, che sono state anche chiamate "fosse della morte dei dinosauri" nell'articolo del 2010 di Eberth e colleghi che ha esaminato la tafonomia degli esemplari al loro interno (cambiamenti avvenuti durante loro decadimento e fossilizzazione), così come nella cronaca dei media. Due delle fosse di fango contenenti esemplari di Limusaurus sono state trovate allo stesso livello stratigrafico , mentre un terzo era di circa 6,5 m (21 piedi) più alto nella colonna stratigrafica . Le fosse di fango sono larghe circa 2 m (6 piedi 7 pollici) e hanno una profondità compresa tra 1 e 2 m (3 piedi 3 pollici e 6 piedi 7 pollici). Le fosse di fango si verificano all'interno di strati rocciosi distintivi che possono essere seguiti per centinaia di metri o chilometri. Questi strati, sebbene non le fosse stesse, comprendono successioni laminate di colore chiaro di arenaria da 0,5 a 2 m (1 ft 8 in a 6 ft 7 in) di spessore. Le argille probabilmente si sono accumulate o in acqua stagnante o in un substrato saturo d'acqua; tracce di radici nella parte superiore degli strati indicano un ambiente simile a una palude . Uno degli strati è sormontato da uno strato di pietra fangosa simile a una crosta che indica la formazione del suolo e l'esposizione all'aria. I minerali vulcanici trovati all'interno degli strati di pietra fangosa indicano eventi vulcanici durante la deposizione. Le pozze di fango stesse mostrano una pietra argillosa di colore marrone chiaro, da limosa a sabbiosa con abbondanti frammenti di piante e tracce di radici. Ai loro margini, le lamine della pietra fangosa circostante sono deformate o troncate, suggerendo che la pietra fangosa fosse parzialmente fluida, plastica e fragile al momento del deposito degli scheletri. Frammenti della crosta che ricoprono uno degli strati di pietra fangosa sono stati trovati all'interno delle fosse, indicando che la crosta è crollata verso il basso nelle fosse.
Le strutture di deformazione e le dimensioni consistenti delle fosse suggeriscono che rappresentino le impronte di sauropodi giganti come Mamenchisaurus sinocanadorum , anch'esso trovato nella Formazione Shishugou e che avrebbe avuto una massa di oltre 20 t (22 tonnellate corte) e un arto lunghezza superiore a 3 m (9,8 piedi). Altre possibili spiegazioni, compresi i vulcani di sabbia o le doline , possono essere escluse perché mancano le caratteristiche sedimentologiche caratteristiche. Anche la possibilità che i dinosauri rinchiusi possano aver creato le fosse può essere esclusa data la loro piccola dimensione; il più grande dinosauro trovato nelle fosse, Guanlong , sarebbe stato alto solo 66 cm (26 pollici). Durante la creazione delle fosse, le orme dei sauropodi potrebbero aver portato alla liquefazione del suolo , con il risultato che animali più piccoli come Limusaurus si sarebbero bloccati. In contrasto con altre incidenze di miring nei dinosauri, dove individui molto più grandi probabilmente rimasero bloccati in un sedimento altamente viscoso e si conservarono nelle loro posizioni di morte originali, le fosse di fango contenenti Limusaurus erano di un fango più liquido in cui le carcasse galleggiavano prima di stabilirsi a il fondo. La dimensione di questi assemblaggi può essere attribuita alla tendenza degli animali più piccoli a rimanere intrappolati nel fango.
Limusaurus è il dinosauro più abbondante trovato nelle fosse di fango. Una delle tre fosse, TBB2001, conteneva cinque individui di Limusaurus mentre altre specie sono assenti. TBB2002, d'altra parte, conteneva cinque scheletri di dinosauri teropodi tra cui due Limusaurus , due Guanlong e un individuo di una specie non ancora descritta. La terza fossa, TBB2005, conteneva dodici individui di Limusaurus , incluso l'olotipo, ma anche la coda di un piccolo dinosauro ornitischi, oltre a due coccodrilli , due mammiferi, una tartaruga e tre cinodonti tritilodontidi . La completezza degli scheletri è variabile; almeno la metà degli scheletri di teropodi è completa, con parti mancanti dovute alla recente erosione. Le parti posteriori degli scheletri tendono ad essere più comuni delle parti anteriori. La maggior parte degli individui sono stati incorporati sdraiati sui fianchi, anche se alcuni giacciono sulla schiena o sul fondoschiena. Nelle fosse TBB2001 e TBB2002 gli scheletri giacciono uno sopra l'altro. Le ossa appartenenti allo stesso individuo spesso giacciono l'una sull'altra a diretto contatto, mentre non c'è contatto diretto tra le ossa di individui separati. Ciò indica che i sedimenti si sono depositati all'interno delle fosse di fango tra gli eventi di sepoltura. Queste osservazioni hanno portato Eberth e colleghi a concludere che gli scheletri devono essersi accumulati all'interno delle fosse di fango per un lungo lasso di tempo piuttosto che durante un evento di morte a breve termine.
La completezza e l'articolazione (connessione) degli scheletri suggeriscono una rapida sepoltura, sebbene la presenza di parti del corpo isolate suggerisca anche che alcune carcasse siano state esposte all'aria per giorni o mesi. Mancano prove di scavenging , come ossa isolate, segni di denti sulle ossa o denti persi di teropodi. Tuttavia, è possibile che gli spazzini abbiano portato via intere parti del corpo, poiché l'alimentazione alle fosse potrebbe non essere stata possibile. Eberth e colleghi hanno ipotizzato che i due esemplari di Guanlong conservati in cima alla fossa TBB2002 avrebbero potuto scavare sulle carcasse impantanate prima di impantanarsi a loro volta. L'orientamento orizzontale degli scheletri all'interno delle fosse suggerisce che il fango fosse soffice. Il collo e la coda di un esemplare sono piegati verso l'alto, suggerendo che la carcassa sia stata spinta in basso verso il fondo della fossa calpestando un altro animale rimasto intrappolato in un secondo momento. I campioni mostrano tipicamente arti posteriori flessi, indicando che gli individui sono morti in una posa di riposo all'interno delle fosse. Le tipiche pose di morte viste in molti altri scheletri di dinosauri, in cui la testa e la coda sono disegnate sopra il corpo, sono assenti. Eberth e colleghi hanno ritenuto probabile che la sepoltura di tutti gli individui sia avvenuta in meno di un anno, in base alla stagionalità del clima locale e alla somiglianza dei sedimenti delle tre fosse.
Guarda anche
Riferimenti