Speciazione simpatrica - Sympatric speciation

Nella speciazione simpatrica, l'isolamento riproduttivo si evolve all'interno di una popolazione senza l'ausilio di barriere geografiche.

La speciazione simpatrica è l'evoluzione di una nuova specie da una specie ancestrale sopravvissuta mentre entrambe continuano ad abitare nella stessa regione geografica. In biologia evolutiva e biogeografia , simpatrica e simpatria sono termini che si riferiscono ad organismi cui intervalli si sovrappongono in modo che si verificano insieme almeno in alcuni punti. Se questi organismi sono strettamente imparentati (ad es. specie sorelle ), tale distribuzione può essere il risultato di speciazione simpatrica . Etimologicamente , simpatria deriva dalle radici greche συν ("insieme") e πατρίς ("patria"). Il termine fu coniato da Edward Bagnall Poulton nel 1904, che ne spiega la derivazione.

La speciazione simpatrica è una delle tre modalità geografiche tradizionali di speciazione. La speciazione allopatrica è l'evoluzione delle specie causata dall'isolamento geografico di due o più popolazioni di una specie. In questo caso, la divergenza è facilitata dall'assenza di flusso genico. La speciazione parapatrica è l'evoluzione di popolazioni geograficamente adiacenti in specie distinte. In questo caso, la divergenza si verifica nonostante un incrocio limitato in cui i due gruppi divergenti entrano in contatto. Nella speciazione simpatrica, non vi è alcun vincolo geografico all'incrocio. Queste categorie sono casi speciali di un continuum da zero (simpatrico) a completo (allopatrico) segregazione spaziale di gruppi divergenti.

Negli organismi eucarioti pluricellulari , la speciazione simpatrica è un processo plausibile noto, ma la frequenza con cui si verifica non è nota. Nei batteri, tuttavia, il processo analogo (definito come "l'origine di nuove specie batteriche che occupano nicchie ecologiche definibili ") potrebbe essere più comune perché i batteri sono meno vincolati dagli effetti omogeneizzanti della riproduzione sessuale e sono inclini a fenomeni genetici relativamente drammatici e rapidi. cambiamento attraverso il trasferimento genico orizzontale .

Prova

Gli eventi di speciazione simpatrica sono abbastanza comuni nelle piante, che sono inclini ad acquisire più serie omologhe di cromosomi , con conseguente poliploidia . La progenie poliploide occupa lo stesso ambiente delle piante madri (da cui simpatria), ma è isolata dal punto di vista riproduttivo.

Sono stati proposti numerosi modelli per modalità alternative di speciazione simpatrica. Il più popolare, che invoca il modello di selezione dirompente , è stato proposto per la prima volta da John Maynard Smith nel 1966. Maynard Smith ha suggerito che gli individui omozigoti possono, in particolari condizioni ambientali, avere un'idoneità maggiore rispetto a quelli con alleli eterozigoti per un determinato tratto. Sotto il meccanismo della selezione naturale , quindi, l'omozigosi sarebbe favorita rispetto all'eterozigosi, portando infine alla speciazione. La divergenza simpatrica potrebbe anche derivare dal conflitto sessuale .

L'interruzione può verificarsi anche in tratti di più geni. Il fringuello medio ( Geospiza fortis ) mostra una divergenza del pool genetico in una popolazione dell'isola di Santa Cruz . La morfologia del becco è conforme a due diversi ideali di taglia, mentre gli individui intermedi vengono selezionati contro. Alcune caratteristiche (chiamate tratti magici ) come la morfologia del becco possono guidare la speciazione perché influenzano anche i segnali di accoppiamento. In questo caso, diversi fenotipi del becco possono provocare diversi richiami di uccelli , fornendo una barriera allo scambio tra i pool genici.

Un sistema alquanto analogo è stato riportato nei pipistrelli ferro di cavallo, in cui la frequenza di richiamo dell'ecolocalizzazione sembra essere un tratto magico. In questi pipistrelli, la componente a frequenza costante del richiamo non solo determina la dimensione della preda, ma può anche funzionare in aspetti della comunicazione sociale. Il lavoro di una specie, il pipistrello ferro di cavallo dalle grandi orecchie ( Rhinolophus philippinensis ), mostra che i bruschi cambiamenti nella frequenza di chiamata tra i morph simpatrici sono correlati con l'isolamento riproduttivo. Un'ulteriore circostanza ben studiata di speciazione simpatrica è quando gli insetti si nutrono di più di una specie di pianta ospite . In questo caso gli insetti si specializzano lottando per superare i vari meccanismi di difesa delle piante . (Drès e Mallet, 2002)

Rhagoletis pomonella , la larva della mela , potrebbe essere attualmente in fase di speciazione simpatrica o, più precisamente, eteropatrica (vedi eteropatria ). La razza di alimentazione delle mele di questa specie sembra essere emersa spontaneamente dalla razza di alimentazione del biancospino nel periodo 1800-1850 d.C., dopo che le mele furono introdotte per la prima volta in Nord America . La gara di alimentazione delle mele ora non si nutre normalmente di biancospini e la gara di alimentazione del biancospino ora non si nutre normalmente di mele. Questo potrebbe essere un primo passo verso l'emergere di una nuova specie. Alcune formiche parassite potrebbero essersi evolute tramite speciazione simpatrica. Habitat isolati e relativamente omogenei come i laghi vulcanici e le isole sono tra i migliori ambienti geografici in cui dimostrare la speciazione simpatrica. Ad esempio, i pesci ciclidi del lago del cratere del Nicaragua includono nove specie descritte e dozzine di specie non descritte che si sono evolute per speciazione simpatrica.

Monostroma latissimum , un'alga verde marina, mostra anche speciazione simpatrica nelle isole giapponesi sud-occidentali. Sebbene panmittica , la filogenetica molecolare che utilizza gli introni nucleari ha rivelato un'incredibile diversificazione della popolazione.

I ciclidi africani offrono anche alcune prove di speciazione simpatrica. Mostrano una grande quantità di diversità nei Grandi Laghi africani . Molti studi indicano la selezione sessuale come un modo per mantenere l'isolamento riproduttivo. La scelta femminile per quanto riguarda la colorazione maschile è una delle modalità più studiate di selezione sessuale nei ciclidi africani. La scelta femminile è presente nei ciclidi perché la femmina fa gran parte del lavoro nell'allevare la prole, mentre il maschio ha poco apporto di energia nella prole. Esercita pregiudizi sensoriali quando sceglie i maschi scegliendo quelli che hanno colori simili a lei o quelli che sono i più colorati. Questo aiuta a mantenere la speciazione simpatrica all'interno dei laghi. I ciclidi usano anche la comunicazione riproduttiva acustica. Il ciclide maschio freme come un'esibizione rituale per la femmina che produce un certo numero di impulsi e periodo di impulsi. La scelta femminile per buoni geni e pregiudizi sensoriali è uno dei fattori decisivi in questo caso, selezionando i richiami che sono all'interno della sua specie e che danno il miglior vantaggio di fitness per aumentare la sopravvivenza della prole. La competizione maschio-maschio è una forma di selezione intrasessuale e ha anche un effetto sulla speciazione nei ciclidi africani. Il combattimento rituale tra i maschi stabilisce quali maschi avranno più successo nell'accoppiamento. Questo è importante nella speciazione simpatrica perché le specie con maschi simili possono competere per le stesse femmine. Potrebbe esserci un vantaggio di idoneità per un fenotipo che potrebbe consentire a una specie di invaderne un'altra. Gli studi mostrano questo effetto in specie geneticamente simili, che hanno la capacità di incrociarsi e mostrano variazioni fenotipiche del colore. Lo spostamento del carattere ecologico è un altro mezzo per la speciazione simpatrica. All'interno di ogni lago ci sono diverse nicchie che una specie potrebbe occupare. Ad esempio, diete diverse e profondità dell'acqua potrebbero aiutare a mantenere l'isolamento tra le specie nello stesso lago.

L'allocronia offre alcune prove empiriche che la speciazione simpatrica ha avuto luogo, poiché esistono molti esempi di specie allocroniche recentemente divergenti ( sister taxa ). Un caso di divergenza simpatrica in corso a causa dell'allocronia potrebbe essere riscontrato nell'insetto marino Clunio marinus .

Un raro esempio di speciazione simpatrica negli animali è la divergenza delle forme di orca "residenti" e "transitori" nel nord-est del Pacifico. Le orche residenti e transitorie abitano le stesse acque, ma si evitano a vicenda e non si incrociano. Le due forme cacciano diverse specie di prede e hanno diete, comportamenti vocali e strutture sociali diversi. Alcune divergenze tra le specie potrebbero anche derivare da contrasti nei microhabitat. Un collo di bottiglia della popolazione si è verificato circa 200.000 anni fa, riducendo notevolmente le dimensioni della popolazione in quel momento e la varianza dei geni che hanno permesso a diversi ecotipi di emergere in seguito.

La puzzola europea ( Mustela putorius ) ha mostrato un raro fenotipo scuro simile al fenotipo del visone europeo ( Mustela lutreola ), che è direttamente influenzato dalle peculiarità dei ruscelli forestali.

Controversia

Per qualche tempo è stato difficile dimostrare che la speciazione simpatrica fosse possibile, perché era impossibile osservarla accadere. Si credeva da molti, e sostenuto da Ernst Mayr , che la teoria dell'evoluzione per selezione naturale non potesse spiegare come due specie potessero emergere da una se le sottospecie fossero in grado di incrociarsi. Dal periodo di massimo splendore di Mayr negli anni '40 e '50, sono stati proposti meccanismi che spiegano come potrebbe verificarsi la speciazione di fronte all'incrocio, noto anche come flusso genico . E anche più recentemente esempi concreti di divergenza simpatrica sono stati studiati empiricamente. Il dibattito ora si sposta su quanto spesso la speciazione simpatrica possa effettivamente verificarsi in natura e quanta della diversità della vita possa essere responsabile.

Storia

Il biologo evoluzionista tedesco Ernst Mayr ha sostenuto negli anni '40 che la speciazione non può verificarsi senza l'isolamento geografico, e quindi riproduttivo. Ha affermato che il flusso genico è il risultato inevitabile della simpatria, che è nota per soffocare la differenziazione genetica tra le popolazioni. Quindi, una barriera fisica deve essere presente, credeva, almeno temporaneamente, affinché una nuova specie biologica possa sorgere. Questa ipotesi è fonte di molte controversie sulla possibilità di speciazione simpatrica. L'ipotesi di Mayr era popolare e di conseguenza abbastanza influente, ma ora è ampiamente contestata.

Il primo a proporre quella che oggi è l'ipotesi più pervasiva su come possa verificarsi la speciazione simpatrica è stato John Maynard Smith , nel 1966. Ha avuto l'idea della selezione dirompente. Ha immaginato che se due nicchie ecologiche sono occupate da una singola specie, la selezione divergente tra le due nicchie potrebbe alla fine causare l' isolamento riproduttivo . Adattandosi per avere la massima idoneità possibile nelle distinte nicchie, due specie possono emergere da una anche se rimangono nella stessa area, e anche se si accoppiano casualmente.

Definizione di simpatia

Indagare la possibilità di speciazione simpatrica richiede una sua definizione, specialmente nel 21° secolo, quando la modellazione matematica viene utilizzata per indagare o prevedere fenomeni evolutivi. Gran parte della controversia relativa alla speciazione simpatrica può risiedere esclusivamente su un argomento su cosa sia effettivamente la divergenza simpatrica. L'uso di definizioni diverse da parte dei ricercatori è, purtroppo, un grande ostacolo al progresso empirico in materia. La dicotomia tra speciazione simpatrica e allopatrica non è più accettata dalla comunità scientifica. È più utile pensare a un continuum, sul quale esistono livelli illimitati di sovrapposizione geografica e riproduttiva tra le specie. Da un lato c'è l'allopatria, in cui la sovrapposizione è zero (nessun flusso genico), e dall'altro estremo c'è la simpatria, in cui gli intervalli si sovrappongono completamente (massimo flusso genico).

Le diverse definizioni di speciazione simpatrica rientrano generalmente in due categorie: definizioni basate sulla biogeografia o sulla genetica delle popolazioni. Come concetto strettamente geografico, la speciazione simpatrica è definita come una specie che diverge in due mentre gli intervalli di entrambe le specie nascenti si sovrappongono completamente: questa definizione non è abbastanza specifica sulla popolazione originale per essere utile nella modellazione.

Le definizioni basate sulla genetica delle popolazioni non sono necessariamente di natura spaziale o geografica e talvolta possono essere più restrittive. Queste definizioni riguardano i dati demografici di una popolazione, comprese le frequenze alleliche, la selezione, la dimensione della popolazione, la probabilità del flusso genico in base al rapporto tra i sessi, i cicli di vita, ecc. La principale discrepanza tra i due tipi di definizioni tende ad essere la necessità di " panmix". Le definizioni genetiche di popolazione di simpatria richiedono che l'accoppiamento sia disperso casualmente - o che sia ugualmente probabile che un individuo si accoppi con una sottospecie, in un'area come un'altra, o su un nuovo ospite come un nascente: questo è anche noto come panmixia. Le definizioni di genetica di popolazione, note anche come definizioni non spaziali, richiedono quindi la reale possibilità di accoppiamento casuale e non sempre concordano con le definizioni spaziali su cosa è e cosa non è simpatria.

Ad esempio, la micro-allopatria, nota anche come macro-simpatria, è una condizione in cui ci sono due popolazioni i cui areali si sovrappongono completamente, ma il contatto tra le specie è impedito perché occupano nicchie ecologiche completamente diverse (come diurne vs notturne). Questo può spesso essere causato da parassitismo specifico dell'ospite, che fa sì che la dispersione assomigli a un mosaico nel paesaggio. La microallopatria è inclusa come simpatria secondo le definizioni spaziali, ma, poiché non soddisfa la panmixia, non è considerata simpatria secondo le definizioni di genetica delle popolazioni.

Mallet et al. (2002) afferma che la nuova definizione non spaziale manca della capacità di risolvere il dibattito sul fatto che la speciazione simpatrica si verifichi regolarmente in natura. Suggeriscono di utilizzare una definizione spaziale, ma che includa il ruolo della dispersione, noto anche come intervallo di crociera, in modo da rappresentare più accuratamente la possibilità di flusso genico. Affermano che questa definizione dovrebbe essere utile nella modellazione. Affermano anche che sotto questa definizione, la speciazione simpatrica sembra plausibile.

Stato attuale della controversia

La teoria evoluzionistica così come i modelli matematici hanno previsto alcuni meccanismi plausibili per la divergenza delle specie senza una barriera fisica. Inoltre, ci sono stati diversi studi che hanno identificato la speciazione che si è verificata o si sta verificando con il flusso genico (vedere la sezione sopra: prove). Gli studi molecolari sono stati in grado di dimostrare che, in alcuni casi in cui non c'è possibilità di allopatria, le specie continuano a divergere. Uno di questi esempi è una coppia di specie di palme del deserto isolate. Sulla stessa isola esistono due specie distinte, ma strettamente correlate, ma occupano due tipi di suolo distinti che si trovano sull'isola, ciascuno con un equilibrio del pH drasticamente diverso. Poiché sono palme, inviano polline attraverso l'aria e potrebbero incrociarsi liberamente, tranne per il fatto che la speciazione è già avvenuta, in modo che non producano ibridi vitali. Questa è una prova evidente del fatto che, almeno in alcuni casi, le specie completamente simpatriche sperimentano davvero una selezione divergente a causa della competizione, in questo caso per un punto nel suolo.

Questo, e gli altri pochi esempi concreti che sono stati trovati, sono proprio questo; sono pochi, quindi ci dicono poco su quanto spesso la simpatria si traduca effettivamente in speciazione in un contesto più tipico. L'onere ora risiede nel fornire prove della divergenza simpatrica che si verifica in habitat non isolati. Non si sa di quanta diversità della terra possa essere responsabile. Alcuni dicono ancora che la panmixia dovrebbe rallentare la divergenza, e quindi la speciazione simpatrica dovrebbe essere possibile ma rara (1). Nel frattempo, altri sostengono che gran parte della diversità della terra potrebbe essere dovuta alla speciazione senza isolamento geografico. La difficoltà nel supportare un'ipotesi di speciazione simpatrica è sempre stata che uno scenario allopatrico potrebbe sempre essere inventato, e questi possono essere difficili da escludere, ma con le moderne tecniche di genetica molecolare possono essere utilizzate per supportare la teoria.

Nel 2015 i pesci ciclidi di un minuscolo lago vulcanico del cratere in Africa sono stati osservati nell'atto di speciazione simpatrica utilizzando metodi di sequenziamento del DNA. Uno studio ha scoperto che una complessa combinazione di separazione ecologica e preferenza di scelta del compagno aveva permesso a due ecomorfi di separarsi geneticamente anche in presenza di uno scambio genetico.

Speciazione eteropatrica

La speciazione eteropatrica è un caso speciale di speciazione simpatrica che si verifica quando diversi ecotipi o razze della stessa specie coesistono geograficamente ma sfruttano nicchie diverse nello stesso ambiente irregolare o eterogeneo. È quindi un raffinamento della speciazione simpatrica, con una barriera comportamentale, piuttosto che geografica, al flusso di geni tra gruppi divergenti all'interno di una popolazione. La separazione comportamentale come meccanismo per promuovere la speciazione simpatrica in un paesaggio eterogeneo (o patchwork) è stata evidenziata nel fondamentale articolo di John Maynard Smith sulla speciazione simpatrica. Riconoscendo l'importanza di questa distinzione comportamentale rispetto a quella geografica, Wayne Getz e Veijo Kaitala hanno introdotto il termine eteropatria nella loro estensione dell'analisi di Maynard Smiths delle condizioni che facilitano la speciazione simpatrica.

Sebbene alcuni biologi evoluzionisti considerino ancora la speciazione simpatrica come altamente controversa, sia gli studi teorici che quelli empirici la supportano come una probabile spiegazione della diversità della vita in particolari ecosistemi. Gli argomenti implicano la competizione e la separazione di nicchia delle varianti ecologiche simpatriche che evolvono attraverso l' accoppiamento assortito in razze separate e poi specie. L'accoppiamento per assortimento si verifica più facilmente se l'accoppiamento è legato alla preferenza di nicchia, come avviene nel verme della mela Rhagoletis pomonella , dove le singole mosche di razze diverse usano odori volatili per discriminare tra biancospino e mela e cercano compagni sul frutto natale . Il termine eteropatria risolve semanticamente il problema della speciazione simpatrica riducendolo a un problema di scala nei termini del modo in cui il paesaggio viene utilizzato dagli individui rispetto alle popolazioni. Dal punto di vista della popolazione, il processo sembra simpatrico, ma dal punto di vista di un individuo, il processo sembra allopatrico, una volta preso in considerazione il tempo trascorso a sorvolare o spostarsi rapidamente attraverso nicchie non preferite.

Guarda anche

Riferimenti

link esterno

Berkeley evoluzione 101

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