Barionige -Baryonyx
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Baryonyx |
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| Montatura scheletrica ricostruita al Museo Nazionale della Natura e della Scienza , Tokyo | |
Classificazione scientifica 
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| Regno: | Animalia |
| Filo: | Accordi |
| Clada : | Dinosauria |
| Clada : | Saurischia |
| Clada : | teropodi |
| Famiglia: | † spinosauridae |
| Genere: |
( Baryonyx Charig & Milner , 1986) |
| Specie: |
† B. walkeri
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| Nome binomiale | |
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† Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986
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Baryonyx ( / ˌ b ær i ɒ n ɪ k s / ) è un genere di carnivoro dinosauro che visse nel Barremiano fase del Cretaceo periodo , circa 130-125.000.000 di anni fa. Il primo scheletro fu scoperto nel 1983 nella Weald Clay Formation del Surrey , in Inghilterra, e divenne l' esemplare olotipo di Baryonyx walkeri , nominato dai paleontologi Alan J. Charig e Angela C. Milner nel 1986 . Il nome generico, Baryonyx , significa "artiglio pesante" e allude all'artiglio molto grande dell'animale sul primo dito; il nome specifico , walkeri , si riferisce al suo scopritore, il collezionista di fossili dilettanteWilliam J. Walker. L'esemplare olotipico è uno degli scheletri di teropodi più completi del Regno Unito (e rimane lo spinosauride più completo), e la sua scoperta ha attirato l'attenzione dei media. Algenere sono stati assegnati ancheesemplari successivamente scoperti in altre parti del Regno Unito e dell'Iberia .
Si stima che l'esemplare olotipico, che potrebbe non essere stato completamente cresciuto, fosse lungo tra 7,5 e 10 metri (25 e 33 piedi) e pesasse tra 1,2 e 1,7 tonnellate (1,3 e 1,9 tonnellate corte ; 1,2 e 1,7 lungo tonnellate ). Baryonyx aveva un muso lungo, basso e stretto, che è stato paragonato a quello di un gaviale . La punta del muso si allargava ai lati a forma di rosetta . Dietro questo, la mascella superiore aveva una tacca che si adattava alla mascella inferiore (che nella stessa zona si curvava verso l'alto). Aveva una cresta triangolare sulla sommità delle ossa nasali . Baryonyx aveva un gran numero di denti conici finemente seghettati , con i denti più grandi davanti. Il collo formava una forma a S e le spine neurali delle sue vertebre dorsali aumentavano in altezza da davanti a dietro. Una spina neurale allungata indica che potrebbe aver avuto una gobba o una cresta lungo il centro della schiena. Aveva arti anteriori robusti, con l'omonimo artiglio del primo dito che misurava circa 31 centimetri (12 pollici) di lunghezza.
Ora riconosciuto come un membro della famiglia Spinosauridae, le affinità di Baryonyx erano oscure quando fu scoperto. Alcuni ricercatori hanno suggerito che Suchosaurus cultridens sia un sinonimo anziano (essendo un nome più antico) e che Suchomimus tenerensis appartenga allo stesso genere; gli autori successivi li hanno tenuti separati. Baryonyx è stato il primo dinosauro teropode dimostrato di essere piscivoro (mangiatore di pesce), come evidenziato dalle squame di pesce nella regione dello stomaco dell'esemplare olotipo. Potrebbe anche essere stato un predatore attivo di prede più grandi e uno spazzino , poiché conteneva anche ossa di un iguanodontide giovanile . La creatura avrebbe catturato e processato la sua preda principalmente con gli arti anteriori e i grandi artigli. Baryonyx potrebbe aver avuto abitudini semiacquatiche e coesistere con altri dinosauri teropodi, ornitopodi e sauropodi , nonché pterosauri , coccodrilli , tartarughe e pesci, in un ambiente fluviale .
Storia della scoperta
Nel gennaio 1983 l'idraulico britannico e collezionista di fossili dilettante William J. Walker esplorò lo Smokejacks Pit , una fossa di argilla nella Weald Clay Formation vicino a Ockley nel Surrey, in Inghilterra. Trovò una roccia in cui scoprì un grosso artiglio, ma dopo averlo messo insieme a casa, si rese conto che mancava la punta dell'artiglio. Walker è tornato nello stesso punto della fossa alcune settimane dopo e ha trovato la parte mancante dopo aver cercato per un'ora. Trovò anche un osso di falange e parte di una costola . Il genero di Walker in seguito portò l'artiglio al Natural History Museum di Londra , dove fu esaminato dai paleontologi britannici Alan J. Charig e Angela C. Milner , che lo identificarono come appartenente a un dinosauro teropode . I paleontologi hanno trovato altri frammenti ossei nel sito a febbraio, ma l'intero scheletro non è stato raccolto fino a maggio e giugno a causa delle condizioni meteorologiche nella fossa. Un team di otto membri dello staff del museo e diversi volontari ha scavato 2 tonnellate (2,2 tonnellate corte ; 2,0 tonnellate lunghe ) di matrice rocciosa in 54 blocchi per un periodo di tre settimane. Walker ha donato l'artiglio al museo e la Ockley Brick Company (proprietaria della fossa) ha donato il resto dello scheletro e ha fornito l'attrezzatura. L'area era stata esplorata per 200 anni, ma non erano stati trovati resti simili prima.
La maggior parte delle ossa raccolti sono stati racchiusi in siltite noduli circondati da sabbia fine e limo, con il resto che giace in argilla. Le ossa erano disarticolate e sparse su un'area di 5 per 2 metri (16,4 per 6,6 piedi), ma la maggior parte non era lontana dalle loro posizioni naturali. La posizione di alcune ossa è stata disturbata da un bulldozer e alcune sono state rotte da apparecchiature meccaniche prima di essere raccolte. La preparazione del campione è stata difficoltosa, a causa della durezza della matrice siltite e della presenza di siderite ; è stata tentata la preparazione acida, ma la maggior parte della matrice è stata rimossa meccanicamente. Ci sono voluti sei anni di preparazione quasi costante per estrarre tutte le ossa dalla roccia e, alla fine, strumenti odontoiatrici e mazze ad aria dovevano essere usati al microscopio. L'esemplare rappresenta circa il 65 percento dello scheletro ed è costituito da ossa craniche parziali, comprese le premascellari (prime ossa della mascella superiore); fianco mascellari (secondo osso della mascella superiore); entrambe le ossa nasali ; il lacrimale sinistro ; il prefrontale sinistro ; il postorbitale sinistro ; la scatola cranica compreso l' occipite ; entrambi i denti (le ossa anteriori della mascella inferiore); varie ossa dalla parte posteriore della mascella inferiore; i denti; cervicale (collo), dorsale (posteriore), e caudale (coda) vertebre ; costole; uno sterno ; entrambe le scapole (scapole); entrambi i coracoidi ; entrambi gli omeri (ossa del braccio superiore); il radio sinistro e l' ulna (ossa del braccio inferiore); ossa delle dita e unguali (ossa degli artigli); ossa dell'anca; l'estremità superiore del femore sinistro (osso della coscia) e l'estremità inferiore del destro; perone destro (della gamba inferiore); e ossa del piede compreso un ungual. Il numero del campione originale era BMNH R9951, ma è stato successivamente ricatalogato come NHMUK VP R9951.
Nel 1986 , Charig e Milner nominarono un nuovo genere e specie con lo scheletro come esemplare olotipo : Baryonyx walkeri . Il nome generico deriva dal greco antico ; βαρύς ( barys ) significa "pesante" o "forte", e ὄνυξ ( onice ) significa "artiglio" o "artiglio". Il nome specifico onora Walker, per aver scoperto l'esemplare. A quel tempo, gli autori non sapevano se il grosso artiglio appartenesse alla mano o al piede (come nei dromaeosauri , che allora si presumeva fosse). Il dinosauro era stato presentato all'inizio dello stesso anno durante una conferenza in occasione di una conferenza sulla sistematica dei dinosauri a Drumheller , in Canada. A causa del lavoro in corso sulle ossa (il 70% era stato preparato all'epoca), hanno chiamato il loro articolo preliminare e hanno promesso una descrizione più dettagliata in un secondo momento. Baryonyx è stato il primo grande teropode del Cretaceo inferiore trovato in qualsiasi parte del mondo in quel momento. Prima della scoperta del Baryonyx, l'ultimo ritrovamento significativo di teropode nel Regno Unito fu Eustreptospondylus nel 1871, e in un'intervista del 1986 Charig definì il Baryonyx "il miglior ritrovamento del secolo" in Europa. Baryonyx è stato ampiamente descritto nei media internazionali ed è stato soprannominato "Claws" dai giornalisti che fanno giochi di parole sul titolo del film Jaws . La sua scoperta è stata oggetto di un documentario della BBC del 1987 e un calco dello scheletro è stato allestito al Natural History Museum di Londra. Nel 1997, Charig e Milner pubblicarono una monografia che descriveva in dettaglio lo scheletro dell'olotipo. L'esemplare olotipico rimane lo scheletro di spinosauride più completamente conosciuto .
Esemplari aggiuntivi
Fossili provenienti da altre parti del Regno Unito e dell'Iberia , per lo più denti isolati, sono stati successivamente attribuiti a Baryonyx o animali simili. Denti e ossa isolati dall'isola di Wight , comprese le ossa della mano riportate nel 1998 e una vertebra segnalata dai paleontologi britannici Steve Hutt e Penny Newbery nel 2004, sono stati attribuiti a questo genere. Un frammento di mascella da La Rioja, Spagna , è stato attribuito a Baryonyx dai paleontologi spagnoli Luis I. Viera e José Angel Torres nel 1995 (sebbene il paleontologo americano Thomas R. Holtz e colleghi abbiano sollevato la possibilità che potesse appartenere a Suchomimus nel 2004 ). Nel 1999, un postorbitale, squamoso , dente, resti vertebrali, metacarpi (ossa della mano) e una falange dal deposito di Salas de los Infantes nella provincia di Burgos , in Spagna, sono stati attribuiti a un Baryonyx immaturo (sebbene alcuni di questi elementi siano sconosciuti in l'olotipo) della paleontologa spagnola Carolina Fuentes Vidarte e colleghi. È stato anche suggerito che le tracce di dinosauri vicino a Burgos appartengano a Baryonyx o a un teropode simile.
Nel 2011, un esemplare ( ML 1190) della Formazione Papo Seco a Boca do Chapim , Portogallo, con un dentario frammentario, denti, vertebre, costole, ossa dell'anca, una scapola e un osso falange, è stato attribuito a Baryonyx dai portoghesi paleontologo Octávio Mateus e colleghi, i resti iberici più completi dell'animale. Gli elementi scheletrici di questo esemplare sono rappresentati anche nell'olotipo più completo (che era di dimensioni simili), ad eccezione delle vertebre del medio collo. Nel 2018, il paleontologo britannico Thomas MS Arden e colleghi hanno scoperto che lo scheletro portoghese non apparteneva al Baryonyx , poiché la parte anteriore del suo osso dentario non era fortemente capovolta. Alcuni resti di spinosauridi aggiuntivi dall'Iberia potrebbero appartenere a taxa diversi da Baryonyx , incluso Vallibonavenatrix da Morella .
Nel 2021, il paleontologo britannico Chris T. Barker e colleghi hanno descritto due nuovi generi di spinosauridi della Formazione Wessex dell'isola di Wight, Ceratosuchops e Riparovenator (quest'ultimo chiamato R. milnerae in onore di Milner per i suoi contributi alla ricerca sugli spinosauridi), e ha affermato che materiale spinosauride proveniente da lì che era stato precedentemente attribuito al contemporaneo Baryonyx potrebbe invece appartenere ad altri taxa. Questi campioni erano stati precedentemente assegnati a Baryonyx in un abstract della conferenza del 2017. Barker e colleghi hanno affermato che il riconoscimento degli esemplari della Formazione Wessex come nuovi generi rende ambigua la presenza di Baryonyx , e la maggior parte del materiale isolato precedentemente assegnato dal Supergruppo Wealden è quindi indeterminato. Questi autori hanno anche trovato l'esemplare portoghese ML 1190 per raggrupparsi con Baryonyx , a sostegno della sua assegnazione originale al genere.
Possibili sinonimi
Nel 2003, Milner ha notato che alcuni denti del Museo di Storia Naturale precedentemente identificati come appartenenti ai generi Suchosaurus e Megalosaurus appartenevano probabilmente a Baryonyx . La specie tipo di Suchosaurus , S. cultridens , è stata nominata dal biologo britannico Richard Owen nel 1841, sulla base dei denti scoperti dal geologo britannico Gideon A. Mantell nella foresta di Tilgate , nel Sussex . Owen originariamente pensava che i denti appartenessero a un coccodrillo ; doveva ancora nominare il gruppo Dinosauria, che avvenne l'anno successivo. Una seconda specie, S. girardi , è stata nominata dal paleontologo francese Henri Émile Sauvage nel 1897, sulla base di frammenti di mascella e di un dente di Boca do Chapim, in Portogallo. Nel 2007, il paleontologo francese Éric Buffetaut considerava i denti di S. girardi molto simili a quelli di Baryonyx (e S. cultridens ) tranne che per il più forte sviluppo delle scanalature della corona dentaria (o "costole"; creste longitudinali), suggerendo che il resti appartenevano allo stesso genere. Buffetaut era d'accordo con Milner che i denti di S. cultridens erano quasi identici a quelli di B. walkeri , ma con una superficie più nervata. Il primo taxon potrebbe essere un sinonimo senior del secondo (dal momento che è stato pubblicato per primo), a seconda che le differenze fossero all'interno di un taxon o tra diversi. Secondo Buffetaut, poiché l'esemplare olotipico di S. cultrides è un singolo dente e quello di B. walkeri è uno scheletro, sarebbe più pratico mantenere il nuovo nome. Nel 2011, Mateus e colleghi hanno concordato sul fatto che Suchosaurus fosse strettamente imparentato con Baryonyx , ma consideravano entrambe le specie nell'ex genere nomina dubia (nomi dubbi) poiché i loro esemplari olotipici non erano considerati diagnostici (privi di caratteristiche distintive) e non potevano essere definitivamente equiparati ad altri tassa. In ogni caso, l'identificazione di Suchosaurus come spinosauride lo rende il primo membro nominato della famiglia .
Nel 1997, Charig e Milner notarono che due musi frammentari di spinosauridi della Formazione Elrhaz del Niger (segnalati dal paleontologo francese Philippe Taquet nel 1984) erano abbastanza simili a Baryonyx da considerarli appartenere a una specie indeterminata del genere (nonostante la loro età geologica aptiana molto più giovane ). Nel 1998, questi fossili sono diventati la base del genere e della specie Cristatusaurus lapparenti , nominati da Taquet e dal paleontologo americano Dale Russell . Il paleontologo americano Paul Sereno e colleghi hanno chiamato il nuovo genere e specie Suchomimus tenerensis più tardi nel 1998, sulla base di fossili più completi della Formazione Elrhaz. Nel 2002, il paleontologo tedesco Hans-Dieter Sues e colleghi hanno proposto che Suchomimus tenerensis fosse abbastanza simile a Baryonyx walkeri da essere considerato una specie all'interno dello stesso genere (come B. tenerensis ), e che Suchomimus fosse identico a Cristatusaurus . Milner ha convenuto che il materiale del Niger era indistinguibile dal Baryonyx nel 2003. In un abstract della conferenza del 2004 , Hutt e Newberry hanno sostenuto la sinonimia basata su una grande vertebra teropode dell'isola di Wight che hanno attribuito a un animale strettamente imparentato con Baryonyx e Suchomimus . Studi successivi hanno tenuto separati Baryonyx e Suchomimus , mentre Cristatusaurus è stato proposto come un nomen dubium o forse distinto da entrambi. Un documento di revisione del 2017 del paleontologo brasiliano Carlos Roberto A. Candeiro e colleghi ha affermato che questo dibattito era più nel regno della semantica che della scienza, poiché è generalmente accettato che B. walkeri e S. tenerensis siano specie distinte e correlate. Barker e colleghi hanno scoperto che Suchomimus era più vicino ai generi britannici Riparovenator e Ceratosuchops che a Baryonyx nel 2021.
Descrizione
Si stima che il baryonyx fosse lungo tra 7,5 e 10 m (25 e 33 piedi), 2,5 m (8,2 piedi) di altezza dell'anca e pesasse tra 1,2 e 1,9 t (1,3 e 2,1 tonnellate corte; 1,2 e 1,9 tonnellate lunghe ). Il fatto che gli elementi del cranio e della colonna vertebrale del campione olotipico di B. walkeri (NHM R9951) non sembrino co-ossificati (fusi) suggerisce che l'individuo non era completamente cresciuto e che l'animale maturo potrebbe essere stato molto più grande (come nel caso di altri spinosauridi). D'altra parte, lo sterno fuso dell'esemplare indica che potrebbe essere stato maturo.
Cranio
Il cranio di Baryonyx è noto in modo incompleto e gran parte delle parti centrale e posteriore non sono conservate. Si stima che l'intera lunghezza del cranio fosse lunga 91-95 centimetri (36-37 pollici), in base al confronto con quella del genere correlato Suchomimus (che era più grande del 20%). Era allungato e i 17 cm anteriori (6,7 pollici) dei premascellari formavano un muso lungo, stretto e basso ( rostro ) con una superficie superiore arrotondata. Le narici esterne ( narici ossee) erano lunghe, basse e poste molto indietro rispetto alla punta del muso. La parte anteriore di 13 cm (5,1 pollici) del muso si espanse in una " rosetta terminale " spatolata (a forma di cucchiaio) , una forma simile al rostro del moderno gharial . La parte anteriore di 7 cm (2,8 pollici) del margine inferiore delle premascelle era rivolta verso il basso (o uncinata), mentre quella della porzione anteriore delle mascelle era capovolta. Questa morfologia determinava un margine sigmoideo o a forma di S della fila di denti superiore inferiore, in cui i denti dalla parte anteriore della mascella sporgevano in avanti. Il muso era particolarmente stretto proprio dietro la rosetta; questa zona ha ricevuto i grandi denti della mandibola. La mascella e la premascella del Baryonyx si incastrano in un'articolazione complessa e il divario risultante tra la mascella superiore e inferiore è noto come tacca subrostrale . Una premascella rivolta verso il basso e un margine inferiore sigmoideo della fila dei denti superiori erano presenti anche in teropodi lontanamente imparentati come Dilophosaurus . Il muso aveva ampi forami (aperture), che sarebbero state uscite per vasi sanguigni e nervi, e la mascella sembra aver ospitato i seni .
Il baryonyx aveva un palato secondario rudimentale , simile ai coccodrilli ma diverso dalla maggior parte dei dinosauri teropodi. Una superficie rugosa (grossolanamente rugosa) suggerisce la presenza di un cuscinetto corneo nel palato. Le ossa nasali erano fuse, cosa che distingueva il Baryonyx dagli altri spinosauridi, e una cresta sagittale era presente sopra gli occhi, sulla linea mediana superiore delle nasali. Questa cresta era triangolare, stretta e affilata nella sua parte anteriore, ed era distinta da quelle di altri spinosauridi in quanto terminava con i reparti posteriori in un processo a forma di croce. L'osso lacrimale davanti all'occhio sembra aver formato un nucleo di corno simile a quelli visti, ad esempio, in Allosaurus , ed era distinto dagli altri spinosauridi per essere solido e quasi triangolare. L'occipite era stretto, con i processi paroccipitali rivolti verso l'esterno orizzontalmente, e i processi basipterygoid erano allungati, scendendo molto al di sotto del basioccipitale (l'osso più basso dell'occipite). Sereno e colleghi hanno suggerito che alcuni dei Baryonyx s' ossa del cranio era stato erroneamente identificato da Charig e Milner, con conseguente nell'occipite essere ricostruito come troppo profondo, e che il cranio era invece probabilmente a partire, lungo e stretto come quello di Suchomimus . I 14 cm anteriori (5,5 pollici) del dentario nella mandibola erano inclinati verso l'alto verso la curva del muso. Il dentario era molto lungo e poco profondo, con un prominente solco meckeliano sul lato interno. La sinfisi mandibolare , dove le due metà della mandibola si univano anteriormente, era particolarmente corta. Il resto della mascella inferiore era fragile; il terzo posteriore era molto più sottile di quello anteriore, con un aspetto simile a una lama. La parte anteriore del dentario si curvava verso l'esterno per accogliere i grandi denti anteriori e questa zona formava la parte mandibolare della rosetta. Il dentario, come il muso, aveva molti forami.
La maggior parte dei denti trovati con il campione olotipico non erano in articolazione con il cranio; alcuni rimasero nella mascella superiore e solo piccoli denti sostitutivi erano ancora portati dalla mascella inferiore. I denti avevano la forma di coni ricurvi, leggermente appiattiti lateralmente, e la loro curvatura era quasi uniforme. Le radici erano molto lunghe e affusolate verso la loro estremità. Le carene (bordi aguzzi anteriori e posteriori) dei denti erano finemente seghettati con dentelli sul davanti e sul retro, e si estendevano lungo tutta la corona. C'erano da sei a otto dentelli per mm (0,039 pollici), un numero molto maggiore rispetto a teropodi di grosso corpo come Torvosaurus e Tyrannosaurus . Alcuni dei denti erano scanalati, con sei o otto creste lungo la lunghezza dei loro lati interni e smalto a grana fine (strato più esterno dei denti), mentre altri non portavano flauti; la loro presenza è probabilmente correlata alla posizione o all'ontogenesi (sviluppo durante la crescita). Il lato interno di ogni fila di denti aveva una parete ossea. Il numero di denti era grande rispetto alla maggior parte degli altri teropodi, con da sei a sette denti in ogni premascella e trentadue in ogni dentario. Sulla base dell'impaccamento più stretto e delle dimensioni inferiori dei denti dentari rispetto a quelli nella corrispondente lunghezza della premascella, la differenza tra il numero di denti nella mascella superiore e inferiore sembra essere stata più pronunciata rispetto ad altri teropodi. La rosetta terminale nella mascella superiore dell'olotipo aveva tredici alveoli dentali ( alveoli dei denti), sei a sinistra e sette a destra, mostrando asimmetria nel conteggio dei denti. I primi quattro denti superiori erano grandi (con il secondo e il terzo i più grandi), mentre il quarto e il quinto diminuivano progressivamente di dimensioni. Il diametro del più grande era il doppio di quello del più piccolo. I primi quattro alveoli del dentario (corrispondenti alla punta della mascella superiore) erano i più grandi, con il resto di dimensioni più regolari. Tra gli alveoli erano presenti piccole placche interdentali subtriangolari .
Scheletro postcranico
Inizialmente pensato per mancare della curva sigmoide tipica dei teropodi, il collo di Baryonyx sembra aver formato una forma a S, sebbene più dritto che in altri teropodi. Le vertebre cervicali del collo si assottigliavano verso la testa e diventavano progressivamente più lunghe avanti e indietro. Le loro zigapofisi (i processi che collegavano le vertebre) erano piatte e le loro epipofisi (i processi a cui si attaccavano i muscoli del collo) erano ben sviluppate. L' asse (la seconda vertebra del collo) era piccolo rispetto alle dimensioni del cranio e aveva un iposfene ben sviluppato . Gli archi neurali delle vertebre cervicali non erano sempre suturati ai centri (i corpi delle vertebre), e le spine neurali erano basse e sottili. Le costole cervicali erano corte, simili a quelle dei coccodrilli, e forse in qualche modo si sovrapponevano l'una all'altra. I centri delle vertebre dorsali della schiena erano di dimensioni simili. Come in altri teropodi, lo scheletro di Baryonyx mostrava pneumaticità scheletrica , riducendo il suo peso attraverso le finestrelle (aperture) negli archi neurali e i pleuroceli (depressioni cave) nei centri (principalmente vicino ai processi trasversi ). Da davanti a dietro, le spine neurali delle vertebre dorsali cambiarono da corte e robuste ad alte e larghe. Una spina dorsale neurale isolata era moderatamente allungata e snella, indicando che il Baryonyx potrebbe aver avuto una gobba o una cresta lungo il centro della sua schiena (sebbene incipientemente sviluppata rispetto a quelle di altri spinosauridi). Baryonyx era unico tra gli spinosauridi ad avere una marcata costrizione da un lato all'altro in una vertebra che apparteneva al sacro o alla parte anteriore della coda.
Il coracoide si assottigliava all'indietro quando visto di profilo e, unico tra gli spinosauridi, si connetteva con la scapola in un'articolazione a piolo e tacca. Le scapole erano robuste e le ossa dell'arto anteriore erano corte rispetto alla taglia dell'animale, ma larghe e robuste. L'omero era corto e robusto, con le estremità ampiamente espanse e appiattite: la parte superiore per la cresta deltopettorale e l'attacco muscolare e quella inferiore per l'articolazione con il radio e l'ulna. Il radio era corto, robusto e diritto, e meno della metà della lunghezza dell'omero, mentre l'ulna era un po' più lunga. L'ulna aveva un potente olecrano e un'estremità inferiore espansa. Le mani avevano tre dita; il primo dito portava un grande artiglio che misurava circa 31 cm (12 pollici) lungo la sua curva nell'esemplare olotipico. L'artiglio sarebbe stato allungato da una guaina di cheratina (cornea) in vita. A parte le sue dimensioni, le proporzioni dell'artiglio erano abbastanza tipiche di un teropode, cioè era bilateralmente simmetrico , leggermente compresso, dolcemente arrotondato e appuntito. Una scanalatura per la guaina correva lungo la lunghezza dell'artiglio. Gli altri artigli della mano erano molto più piccoli. L' ileo (osso dell'anca principale) del bacino aveva una cresta sopracetabolare prominente , un processo anteriore sottile ed espanso verticalmente e un processo posteriore lungo e diritto. L'ileo aveva anche un ripiano di brevis prominente e un profondo boschetto rivolto verso il basso. L' acetabolo (l'incavo per il femore) era lungo dalla parte anteriore a quella posteriore. L' ischio (osso dell'anca inferiore e più arretrato) aveva un processo otturatorio ben sviluppato nella parte superiore. Il margine della lama pubica all'estremità inferiore era rivolto verso l'esterno e il piede pubico non era espanso. Il femore mancava di un solco sul condilo fibulare e, unicamente tra gli spinosauridi, il perone aveva una fossa fibulare molto superficiale (depressione).
Classificazione
Nella loro descrizione originale, Charig e Milner trovarono Baryonyx abbastanza unico da giustificare una nuova famiglia di dinosauri teropodi: i Baryonychidae. Hanno scoperto che il Baryonyx è diverso da qualsiasi altro gruppo di teropodi e hanno considerato la possibilità che fosse un tecodont (un gruppo di primi arcosauri ora considerato innaturale ), a causa delle caratteristiche apparentemente primitive , ma hanno notato che l'articolazione della mascella e della premascella era simile a quello di Dilophosaurus . Notarono anche che i due musi del Niger (che in seguito divennero la base di Cristatusaurus ), assegnati alla famiglia Spinosauridae da Taquet nel 1984, apparivano quasi identici a quello di Baryonyx e li riferirono invece a Baryonychidae. Nel 1988, il paleontologo americano Gregory S. Paul concordò con Taquet che Spinosaurus , descritto nel 1915 sulla base di resti frammentari dall'Egitto che furono distrutti durante la seconda guerra mondiale , e Baryonyx erano simili e (a causa dei loro musi attorcigliati) probabilmente dilofosauri sopravvissuti tardivamente. . Buffetaut ha anche sostenuto questa relazione nel 1989. Nel 1990, Charig e Milner hanno respinto le affinità spinosauridi di Baryonyx , poiché non hanno trovato i loro resti abbastanza simili. Nel 1997, furono d'accordo sul fatto che Baryonychidae e Spinosauridae fossero imparentati, ma non furono d'accordo sul fatto che il primo nome dovesse diventare sinonimo di quest'ultimo, perché la completezza di Baryonyx rispetto a Spinosaurus lo rendeva un genere di tipo migliore per una famiglia, e perché non trovarono le somiglianze tra i due abbastanza significative. Holtz e colleghi hanno elencato Baryonychidae come sinonimo di Spinosauridae nel 2004.
Le scoperte negli anni '90 hanno gettato più luce sui rapporti di Baryonyx e dei suoi parenti. Nel 1996, un muso dal Marocco è stato indicato come Spinosaurus , e sono stati nominati Irritator e Angaturama dal Brasile (i due sono possibili sinonimi). Cristatusaurus e Suchomimus sono stati nominati sulla base di fossili del Niger nel 1998. Nella loro descrizione di Suchomimus , Sereno e colleghi lo hanno collocato insieme a Baryonyx nella nuova sottofamiglia Baryonychinae all'interno degli Spinosauridae; Spinosaurus e Irritator furono collocati nella sottofamiglia Spinosaurinae . Baryonychinae si distingueva per le piccole dimensioni e il maggior numero di denti nel dentario dietro la rosetta terminale, le vertebre dorsali anteriori profondamente carenate e per i denti seghettati. Spinosaurinae si distingueva per le loro corone di denti dritti senza dentellature, piccolo primo dente nella premascella, maggiore spaziatura dei denti nelle mascelle, e forse per avere le narici posizionate più indietro e la presenza di una profonda vela della spina dorsale neurale . Hanno anche unito gli spinosauridi e i loro parenti più stretti nella superfamiglia Spinosauroidea, ma nel 2010, il paleontologo britannico Roger Benson lo ha considerato un sinonimo junior di Megalosauroidea (un nome più vecchio). In un abstract della conferenza del 2007, il paleontologo americano Denver W. Fowler ha suggerito che poiché Suchosaurus è il primo genere nominato nel suo gruppo, i nomi del clade Spinosauroidea, Spinosauridae e Baryonychinae dovrebbero essere sostituiti da Suchosauroidea, Suchosauridae e Suchosaurinae, indipendentemente dal fatto che o non viene mantenuto il nome Baryonyx . Uno studio del 2017 dei paleontologi brasiliani Marcos AF Sales e Cesar L. Schultz ha scoperto che il clade Baryonychinae non era ben supportato, poiché i denti seghettati potrebbero essere un tratto ancestrale tra gli spinosauridi.
Barker e colleghi hanno trovato supporto per una divisione Baryonychinae-Spinosaurinae nel 2021 e il seguente cladogramma mostra la posizione di Baryonyx all'interno di Spinosauridae secondo il loro studio:
| Spinosauridae |
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||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
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Evoluzione
Gli spinosauridi sembrano essere stati diffusi dalle fasi Barremiane alle fasi Cenomaniane del periodo Cretaceo , da circa 130 a 95 milioni di anni fa, mentre i più antichi resti di spinosauridi conosciuti risalgono al Giurassico medio . Condividevano caratteristiche come teschi lunghi, stretti, simili a coccodrilli; denti sub-circolari, con dentellature da fini a nulle; la rosetta terminale del muso; e un palato secondario che li rendeva più resistenti alla torsione. Al contrario, la condizione primitiva e tipica dei teropodi era un muso alto e stretto con denti a lama (ziphodont) con carene seghettate. Gli adattamenti del cranio degli spinosauridi convergevano con quelli dei coccodrilli ; i primi membri di quest'ultimo gruppo avevano crani simili ai tipici teropodi, sviluppando in seguito musi allungati, denti conici e palati secondari. Questi adattamenti potrebbero essere stati il risultato di un cambiamento nella dieta da preda terrestre a pesce. A differenza dei coccodrilli, gli scheletri post-cranici degli spinosauridi baryonychine non sembrano avere adattamenti acquatici. Sereno e colleghi hanno proposto nel 1998 che i grandi artigli del pollice e gli arti anteriori robusti degli spinosauridi si siano evoluti nel Giurassico medio, prima dell'allungamento del cranio e di altri adattamenti legati al consumo di pesce, poiché le prime caratteristiche sono condivise con i loro parenti megalosauridi . Hanno anche suggerito che gli spinosaurini e i baryonychine si siano separati prima dell'età barremiana del primo Cretaceo.
Diverse teorie sono state proposte sulla biogeografia degli spinosauridi. Poiché Suchomimus era più strettamente imparentato con Baryonyx (dall'Europa) che con Spinosaurus, sebbene quel genere vivesse anche in Africa, la distribuzione degli spinosauridi non può essere spiegata come vicarianza risultante dal rifting continentale . Sereno e colleghi hanno proposto che gli spinosauridi fossero inizialmente distribuiti nel supercontinente Pangea , ma che si fossero divisi con l'apertura del Mare di Tetide . Gli spinosaurini si sarebbero poi evoluti nel sud (Africa e Sud America: in Gondwana ) e i baryonychine nel nord (Europa: in Laurasia ), con Suchomimus il risultato di un unico evento di dispersione nord-sud . Buffetaut e il paleontologo tunisino Mohamed Ouaja hanno anche suggerito nel 2002 che i baryonychine potrebbero essere gli antenati degli spinosaurini, che sembrano aver sostituito i primi in Africa. Milner ha suggerito nel 2003 che gli spinosauridi hanno avuto origine in Laurasia durante il Giurassico e si sono dispersi attraverso il ponte di terra iberico nel Gondwana, dove si sono irradiati . Nel 2007, Buffetaut ha sottolineato che gli studi paleogeografici avevano dimostrato che l'Iberia era vicina all'Africa settentrionale durante il primo Cretaceo, il che ha trovato confermare l'idea di Milner che la regione iberica fosse un trampolino di lancio tra l'Europa e l'Africa, supportata dalla presenza di baryonychines in Iberia. La direzione della dispersione tra Europa e Africa è ancora sconosciuta e successive scoperte di resti di spinosauridi in Asia e forse in Australia indicano che potrebbe essere stato complesso.
Nel 2016, il paleontologo spagnolo Alejandro Serrano-Martínez e colleghi hanno riportato il più antico fossile di spinosauride conosciuto, un dente del Giurassico medio del Niger, che hanno trovato per suggerire che gli spinosauridi abbiano avuto origine nel Gondwana, poiché anche altri denti spinosauridi noti del Giurassico provengono dall'Africa, ma trovarono poco chiare le successive vie di dispersione. Alcuni studi successivi hanno invece suggerito che questo dente appartenesse a un megalosauride . Candeiro e colleghi hanno suggerito nel 2017 che gli spinosauridi del Gondwana settentrionale sono stati sostituiti da altri predatori, come gli abelisauroidi , poiché non sono noti fossili di spinosauridi definitivi dopo il Cenomaniano in qualsiasi parte del mondo. Hanno attribuito la scomparsa degli spinosauridi e altri cambiamenti nella fauna del Gondwana a cambiamenti nell'ambiente, forse causati da trasgressioni del livello del mare . Malafaia e colleghi hanno dichiarato nel 2020 che Baryonyx rimane il più antico spinosauride indiscutibile, pur riconoscendo che anche i resti più vecchi erano stati provvisoriamente assegnati al gruppo. Barker e colleghi hanno trovato supporto per un'origine europea per gli spinosauridi nel 2021, con un'espansione in Asia e Gondwana durante la prima metà del primo Cretaceo. Contrariamente a Sereno, questi autori suggerirono che ci fossero stati almeno due eventi di dispersione dall'Europa all'Africa, che portarono a Suchomimus e alla parte africana di Spinosaurinae.
Paleobiologia
Dieta e alimentazione
Nel 1986, Charig e Milner suggerirono che il suo muso allungato con molti denti finemente seghettati indicava che il Baryonyx era piscivoro (mangiatore di pesce), ipotizzando che si fosse accucciato su una sponda del fiume e usasse il suo artiglio per catturare i pesci fuori dall'acqua (simile al moderno orso grizzly ). Due anni prima, Taquet aveva sottolineato che i musi degli spinosauridi del Niger erano simili a quelli del moderno gaviale e suggeriva un comportamento simile a quello degli aironi o delle cicogne . Nel 1987, il biologo scozzese Andrew Kitchener ha contestato il comportamento piscivoro di Baryonyx e ha suggerito che sarebbe stato uno spazzino , usando il suo lungo collo per nutrirsi a terra, i suoi artigli per rompere una carcassa e il suo muso lungo (con le narici lontane indietro per respirare) per indagare la cavità corporea. Kitchener sostenne che le mascelle e i denti di Baryonyx erano troppo deboli per uccidere altri dinosauri e troppo pesanti per catturare i pesci, con troppi adattamenti per il piscivoro. Secondo il paleontologo irlandese Robin EH Reid, una carcassa scavata sarebbe stata sminuzzata dal suo predatore e grandi animali in grado di farlo, come gli orsi grizzly, sono anche in grado di catturare pesci (almeno in acque poco profonde).
Nel 1997, Charig e Milner hanno dimostrato prove dietetiche dirette nella regione dello stomaco dell'olotipo di B. walkeri . Conteneva la prima prova di piscivoro in un dinosauro teropode, squame e denti incise con acido del pesce comune Scheenstia mantelli (allora classificato nel genere Lepidotes ) e ossa abrase o incise di un giovane iguanodontide . Presentarono anche prove circostanziali per il piscivoro, come adattamenti simili a coccodrilli per catturare e ingoiare prede: mascelle lunghe e strette con la loro "rosetta terminale", simile a quella di un gaviale, e la punta e la tacca del muso all'ingiù. A loro avviso, questi adattamenti suggerivano che Baryonyx avrebbe catturato pesci di taglia medio-piccola alla maniera di un coccodrillo: afferrandoli con la tacca del muso (dando ai denti una "funzione lancinante"), inclinando la testa all'indietro e ingoiandoli a capofitto. I pesci più grandi sarebbero stati spezzati con gli artigli. Il fatto che i denti della mascella inferiore fossero più piccoli, più affollati e numerosi di quelli della mascella superiore potrebbe aver aiutato l'animale ad afferrare il cibo. Charig e Milner sostenevano che il Baryonyx avrebbe principalmente mangiato pesce (anche se sarebbe stato anche un predatore attivo e uno spazzino opportunista), ma non era attrezzato per essere un macro-predatore come Allosaurus . Hanno suggerito che Baryonyx ha usato principalmente i suoi arti anteriori e grandi artigli per catturare, uccidere e fare a pezzi prede più grandi. Con l'esemplare è stato trovato anche un apparente gastrolite ( pietra ventricolare ). Il paleontologo tedesco Oliver Wings ha suggerito nel 2007 che il basso numero di pietre trovate in teropodi come Baryonyx e Allosaurus potrebbe essere stato ingerito per caso. Nel 2004, una vertebra del collo di uno pterosauro proveniente dal Brasile con un dente spinosauride incastonato riportato da Buffetaut e colleghi ha confermato che questi ultimi non erano esclusivamente piscivori.
Uno studio della teoria del raggio del 2005 del paleontologo canadese François Therrien e colleghi non è stato in grado di ricostruire i profili di forza di Baryonyx , ma ha scoperto che il relativo Suchomimus avrebbe usato la parte anteriore delle sue mascelle per catturare la preda, e ha suggerito che le mascelle degli spinosauridi fossero adattato per cacciare prede terrestri più piccole oltre ai pesci. Hanno immaginato che gli spinosauridi avrebbero potuto catturare prede più piccole con la rosetta di denti nella parte anteriore delle mascelle e finirla scuotendola. Le prede più grandi sarebbero state invece catturate e uccise con gli arti anteriori anziché con il morso, poiché i loro crani non sarebbero stati in grado di resistere allo stress di flessione. Hanno anche convenuto che i denti conici degli spinosauridi erano ben sviluppati per infilzare e trattenere le prede, con la loro forma che permetteva loro di resistere a carichi di flessione da tutte le direzioni. Un'analisi agli elementi finiti del 2007 del muso scansionato con la TC della paleontologa britannica Emily J. Rayfield e colleghi ha indicato che la biomeccanica del Baryonyx era molto simile a quella del gharial e diversa da quella dell'alligatore americano e dai teropodi più convenzionali, che supportano una dieta piscivora per gli spinosauridi. Il loro palato secondario li ha aiutati a resistere alla flessione e alla torsione dei loro musi tubolari. Uno studio sulla teoria del raggio del 2013 condotto dai paleontologi britannici Andrew R. Cuff e Rayfield ha confrontato la biomeccanica dei musi degli spinosauridi sottoposti a scansione TC con quelli dei coccodrilli esistenti e ha trovato i musi di Baryonyx e Spinosaurus simili nella loro resistenza alla flessione e alla torsione. È stato scoperto che il Baryonyx ha una resistenza relativamente elevata nel muso alla flessione dorsoventrale rispetto a Spinosaurus e al gharial. Gli autori hanno concluso (in contrasto con lo studio del 2007) che il Baryonyx si comportava diversamente dal gharial; gli spinosauridi non erano piscivori esclusivi e la loro dieta era determinata dalla loro taglia individuale.
In un abstract della conferenza del 2014, il paleontologo americano Danny Anduza e Fowler hanno sottolineato che gli orsi grizzly non pescano fuori dall'acqua come è stato suggerito per il Baryonyx , e hanno anche escluso che il dinosauro non avrebbe schizzato la testa come gli aironi, dal momento che il il collo degli spinosauridi non era fortemente curvato a S e i loro occhi non erano ben posizionati per la visione binoculare . Invece, hanno suggerito che le mascelle avrebbero fatto spazzate laterali per catturare il pesce, come il gharial, con gli artigli delle mani probabilmente usati per calpestare e infilzare grandi pesci, dopodiché li hanno manipolati con le loro mascelle, in un modo simile agli orsi grizzly e alla pesca gatti . Non trovarono i denti degli spinosauridi adatti a smembrare la preda, a causa della loro mancanza di dentellature, e suggerirono che avrebbero ingoiato la preda intera (mentre notando che avrebbero anche potuto usare i loro artigli per smembrare). Uno studio del 2016 del paleontologo belga Christophe Hendrickx e colleghi ha scoperto che gli spinosauri adulti potevano spostare i loro rami mandibolari (metà della mascella inferiore) lateralmente quando la mascella era depressa, il che permetteva alla faringe (apertura che collega la bocca all'esofago ) di essere ampliato. Questa articolazione della mascella è simile a quella osservata negli pterosauri e nei pellicani viventi , e avrebbe anche permesso agli spinosauridi di ingoiare grandi prede come pesci e altri animali. Hanno anche riferito che i possibili fossili di Baryonyx portoghese sono stati trovati associati a denti di Iguanodon isolati e li hanno elencati insieme ad altre associazioni simili come supporto per il comportamento alimentare opportunistico negli spinosauri. Un altro studio del 2016 del paleontologo francese Romain Vullo e colleghi ha scoperto che le fauci degli spinosauridi erano convergenti con quelle dei lucci gronghi ; questi pesci hanno anche mascelle compresse da un lato all'altro (mentre le fauci dei coccodrilli sono compresse dall'alto verso il basso), un muso allungato con una "rosetta terminale" che porta denti ingranditi e una tacca dietro la rosetta con denti più piccoli. Tali mascelle probabilmente si sono evolute per afferrare le prede in ambienti acquatici con poca luce e potrebbero aver aiutato nel rilevamento delle prede.
Movimento e abitudini acquatiche
Nella loro descrizione originale, Charig e Milner non consideravano il Baryonyx acquatico (a causa delle narici che si trovano ai lati del muso, lontano dalla punta, e della forma dello scheletro post-cranico), ma pensavano che fosse in grado di nuotare, come la maggior parte dei vertebrati terrestri. Hanno ipotizzato che il cranio allungato, il collo lungo e il forte omero di Baryonyx indicassero che l'animale fosse un quadrupede facoltativo , unico tra i teropodi. Nel loro articolo del 1997 non trovarono alcun supporto scheletrico per questo, ma sostennero che gli arti anteriori sarebbero stati abbastanza forti per una postura quadrupede e probabilmente avrebbe catturato prede acquatiche mentre era accucciato, o a quattro zampe, vicino (o nell'acqua). Una nuova descrizione di Spinosaurus del 2014 da parte del paleontologo tedesco-marocchino Nizar Ibrahim e colleghi sulla base di nuovi resti ha suggerito che si trattasse di un quadrupede, in base al suo centro anteriore della massa corporea . Gli autori hanno trovato improbabile la quadrupedalità per Baryonyx , dal momento che le gambe più note del simile Suchomimus non supportavano questa postura. Varie teorie sono state proposte per le alte spine neurali (o "vele") degli spinosauridi, come l'uso nella termoregolazione , l'accumulo di grasso in una gobba o l' esposizione , e nel 2015, il biofisico tedesco Jan Gimsa e colleghi hanno suggerito che questa caratteristica potrebbe anche aver aiutato il movimento acquatico migliorando la manovrabilità in immersione e fungendo da fulcro per potenti movimenti del collo e della coda (simili a quelli dei pesci vela o degli squali volpe ).
Nel 2017, il paleontologo britannico David E. Hone e Holtz hanno ipotizzato che le creste della testa degli spinosauridi fossero probabilmente utilizzate per l'esposizione sessuale o minacciosa. Gli autori hanno anche sottolineato che (come altri teropodi) non c'era motivo di credere che gli arti anteriori del Baryonyx fossero in grado di pronare (attraversando le ossa del radio e dell'ulna dell'avambraccio per girare la mano), e quindi renderlo in grado di riposare o camminare sui suoi palmi. Potrebbe essere stato possibile riposare o utilizzare gli arti anteriori per la locomozione (come indicato dalle tracce di un teropode a riposo), ma se questa fosse stata la norma, gli arti anteriori avrebbero probabilmente mostrato adattamenti per questo. Hone e Holtz hanno inoltre suggerito che gli arti anteriori degli spinosauridi non sembrano ottimali per intrappolare le prede, ma sembrano invece simili agli arti anteriori degli animali scavatori. Hanno suggerito che la capacità di scavare sarebbe stata utile quando si scavavano nidi, si scavava per l'acqua o si raggiungevano alcuni tipi di prede. Hone e Holtz credevano anche che gli spinosauridi avrebbero guadato e immerso nell'acqua piuttosto che immergersi, a causa della loro scarsità di adattamenti acquatici. Uno studio del 2018 sulla galleggiabilità (attraverso la simulazione con modelli 3D) del paleontologo canadese Donald M. Henderson ha scoperto che i teropodi lontanamente imparentati galleggiavano così come gli spinosauri testati, e invece sostenevano che sarebbero rimasti vicino alle coste o in acque poco profonde piuttosto che essere semi -acquatico.
Uno studio del 2010 del paleontologo francese Romain Amiot e colleghi ha proposto che gli spinosauridi fossero semiacquatici , in base alla composizione isotopica dell'ossigeno dei denti degli spinosauridi di tutto il mondo rispetto a quella di altri teropodi e animali esistenti. Gli spinosauridi trascorrevano probabilmente gran parte della giornata in acqua, come coccodrilli e ippopotami , e avevano una dieta simile ai primi; entrambi erano predatori opportunisti. Poiché la maggior parte degli spinosauridi non sembra avere adattamenti anatomici per uno stile di vita acquatico, gli autori hanno proposto che l'immersione in acqua fosse un mezzo di termoregolazione simile a quello dei coccodrilli e degli ippopotami. Gli spinosauridi potrebbero anche essersi rivolti ad habitat acquatici e piscivori per evitare la competizione con teropodi grandi e più terrestri. Nel 2016, Sales e colleghi hanno esaminato statisticamente la distribuzione dei fossili di spinosauridi, abelisauridi e carcharodontosauridi e hanno concluso che gli spinosauridi avevano il più forte sostegno per l'associazione con i paleoambienti costieri. Sembra anche che gli spinosauridi abbiano abitato ambienti interni (con la loro distribuzione paragonabile ai carcharodontosauridi), il che indica che potrebbero essere stati più generalisti di quanto si pensasse normalmente.
Sales e Schultz hanno concordato nel 2017 che gli spinosauridi erano semiacquatici e parzialmente piscivori, in base a caratteristiche del cranio come denti conici, muso compresso da un lato all'altro e narici retratte. Hanno interpretato il fatto che i dati istologici indicano che alcuni spinosauridi erano più terrestri di altri come riflesso della partizione di nicchie ecologiche tra di loro. Poiché alcuni spinosauridi hanno narici più piccole di altri, le loro capacità olfattive erano presumibilmente inferiori, come nei moderni animali piscivori, e potrebbero invece aver usato altri sensi (come la vista e la meccanocezione ) durante la caccia ai pesci. L'olfatto potrebbe essere stato più utile per gli spinosauridi che si nutrivano anche di prede terrestri, come i baryonychine. Uno studio del 2018 del paleontologo francese Auguste Hassler e colleghi sugli isotopi di calcio nei denti dei teropodi nordafricani ha scoperto che gli spinosauridi avevano una dieta mista di pesci e dinosauri erbivori, mentre gli altri teropodi esaminati (abelisauridi e carcharodontosauridi) si nutrivano principalmente di dinosauri erbivori. Ciò indica una ripartizione ecologica tra questi teropodi e che gli spinosauridi erano predatori semi-acquatici.
Uno studio istologico del 2017 sulle linee di crescita del paleontologo tedesco Katja Waskow e Mateus ha scoperto che il possibile esemplare portoghese di Baryonyx era morto tra i 23 e i 25 anni ed era vicino alla sua dimensione massima e alla maturità scheletrica. Ciò contraddiceva un'età più giovane indicata dal fatto che le suture neurocentrali non venivano fuse e la presenza di tratti sia maturi che sub-adulti potrebbe essere dovuta alla pedomorfosi (in cui i tratti giovanili vengono mantenuti nell'età adulta). I tratti pedomorfici possono essere correlati alla locomozione natatoria, poiché sono stati suggeriti in altri animali estinti ritenuti acquatici (come plesiosauri e temnospondili ). Lo studio ha anche scoperto che l'animale aveva raggiunto la maturità sessuale all'età di 13-15 anni, a causa di una diminuzione del tasso di crescita a questo punto.
Paleoambiente
La formazione Weald argilla è costituito da sedimenti di Hauteriviano (Bassa Weald Clay) a Barremiano (Alta Weald Clay) di età , circa 130-125 milioni di anni fa. L' olotipo di B. walkeri è stato trovato in quest'ultimo, in argilla che rappresenta acqua ferma non marina, che è stata interpretata come un ambiente fluviale o pianeggiante con acque poco profonde, lagune e paludi . Durante il primo Cretaceo, l' area di Weald nel Surrey, nel Sussex e nel Kent era parzialmente coperta dal grande lago Wealden, di acqua dolce o salmastra . Due grandi fiumi drenavano l'area settentrionale (dove ora sorge Londra), sfociando nel lago attraverso un delta del fiume ; il bacino anglo-parigino era a sud. Il suo clima era subtropicale , simile all'attuale regione mediterranea . Poiché la Fossa dei Fumogeni è costituita da diversi livelli stratigrafici , i taxa fossili rinvenuti non sono necessariamente contemporanei. I dinosauri della località includono gli ornitopodi Mantellisaurus , Iguanodon e piccoli sauropodi . Altri vertebrati dell'argilla di Weald includono coccodrilli, pterosauri, lucertole (come Dorsetisaurus ), anfibi, squali (come Hybodus ) e pesci ossei (tra cui Scheenstia ). I membri di ordini dieci di insetti sono stati identificati, tra cui Valditermes , Archisphex e Pterinoblattina . Altri invertebrati includono ostracodi , isopodi , concostracani e bivalvi . Le piante Weichselia e l'acquatica, erbacea Bevhalstia erano comuni. Altre piante trovate includono felci , equiseti , muschi e conifere .
La Formazione Papo Seco del Portogallo dove è stato forse identificato il Baryonyx è composta da marne , che rappresentano un ambiente lagunare. Altri resti di dinosauri della zona includono frammenti provvisoriamente assegnati a Mantellisaurus , un sauropode macronario e Megalosaurus . Altri dinosauri della Formazione Wessex dell'isola di Wight dove potrebbe essersi verificato il Baryonyx includono i teropodi Riparovenator , Ceratosuchops , Neovenator , Eotyrannus , Aristosuchus , Thecocoelurus , Calamospondylus e Ornithodesmus ; gli ornitopodi Iguanodon , Hypsilophodon e Valdosaurus ; i sauropodi Ornithopsis , Eucamerotus e Chondrosteosaurus ; e l' ankylosauro Polacanthus .
Barker e colleghi hanno affermato nel 2021 che l'identificazione dei due ulteriori spinosauridi del Wealden Supergroup, Riparovenator e Ceratosuchops , ha implicazioni per la potenziale separazione ecologica all'interno degli Spinosauridae se questi e Baryonyx fossero contemporanei e interagissero. Hanno avvertito che è possibile che le formazioni Upper Weald Clay e Wessex e gli spinosauridi conosciuti da loro siano stati separati nel tempo. Si pensa generalmente che i grandi predatori si presentino con una piccola diversità tassonomica in qualsiasi area a causa delle esigenze ecologiche, tuttavia molti assemblaggi mesozoici includono due o più teropodi simpatrici che erano comparabili per dimensioni e morfologia, e questo sembra essere stato anche il caso degli spinosauridi. Barker e colleghi hanno suggerito che l'elevata diversità all'interno degli Spinosauridae in una determinata area potrebbe essere stata il risultato di circostanze ambientali a vantaggio della loro nicchia. Mentre è stato generalmente ipotizzato che solo i tratti anatomici identificabili relativi alla suddivisione delle risorse consentissero la coesistenza di grandi teropodi, Barker e colleghi hanno notato che ciò non esclude che taxa simili e strettamente correlati possano coesistere e sovrapporsi nei requisiti ecologici. La possibile suddivisione delle miche potrebbe essere nel tempo (stagionale o giornaliera), nello spazio (tra habitat negli stessi ecosistemi) o in base alle condizioni, e potrebbero anche essere state separate dalla scelta dell'habitat all'interno delle loro regioni (che potrebbero aver variato in clima).
tafonomia
Charig e Milner hanno presentato un possibile scenario che spiega la tafonomia (cambiamenti durante il decadimento e la fossilizzazione) del campione olotipico di B. walkeri . I sedimenti a grana fine attorno allo scheletro e il fatto che le ossa siano state trovate ravvicinate (elementi del cranio e degli arti anteriori a un'estremità dell'area di scavo e elementi del bacino e degli arti posteriori all'altra), indicano che l'ambiente era tranquillo al momento della deposizione, e le correnti d'acqua non portavano lontano la carcassa, forse perché l'acqua era poco profonda. L'area in cui l'esemplare è morto sembra essere stata adatta per un animale piscivoro. Potrebbe aver pescato e mangiato nella pianura fangosa, impantanandosi prima di morire e di essere sepolto. Poiché le ossa sono ben conservate e non avevano segni di rosicchiamento, la carcassa sembra non essere stata disturbata dagli spazzini (suggerendo che è stata rapidamente coperta da sedimenti).
La disarticolazione delle ossa potrebbe essere stata il risultato della decomposizione dei tessuti molli. Parti dello scheletro sembrano essere state alterate in gradi diversi, forse perché i livelli dell'acqua sono cambiati o i sedimenti si sono spostati (esponendo parti dello scheletro). La cintura e le ossa degli arti, il dentario e una costola sono stati rotti prima della fossilizzazione, forse dal calpestio di grandi animali durante la sepoltura. La maggior parte della coda sembra essere stata persa prima della fossilizzazione, forse a causa di scavenging, o per essersi decomposta e galleggiare via. L'orientamento delle ossa indica che la carcassa giaceva sul dorso (forse leggermente inclinata a sinistra, con il lato destro verso l'alto), il che potrebbe spiegare perché tutti i denti inferiori erano caduti dalle orbite e alcuni denti superiori erano ancora al loro posto . La maggior parte delle ossa dell'esemplare portoghese ML1190 sono state danneggiate e alcuni graffi potrebbero essere segni di piccoli spazzini. La disarticolazione dell'esemplare indica che è stato trasportato da un ambiente più terrestre (poiché mancano molte ossa), ma quelle trovate erano vicine tra loro.
Riferimenti
link esterno
- Museo di Storia Naturale – " Baryonyx : alla scoperta di un incredibile dinosauro mangiatore di pesce" – video di quattro minuti presentato da Angela C. Milner
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Michael Bech; et al. (2019). "Baryonyx" (PDF) . WikiJournal of Science . 2 (1): 3. doi : 10.15347/WJS/2019.003 . ISSN 2470-6345 . Wikidata Q63252951 .