Oscillazione neurale - Neural oscillation

Le oscillazioni neurali , o onde cerebrali , sono schemi ritmici o ripetitivi di attività neurale nel sistema nervoso centrale . Il tessuto neurale può generare attività oscillatoria in molti modi, guidata da meccanismi all'interno di singoli neuroni o da interazioni tra neuroni. Nei singoli neuroni, le oscillazioni possono apparire come oscillazioni nel potenziale di membrana o come schemi ritmici di potenziali d' azione , che poi producono l'attivazione oscillatoria dei neuroni post-sinaptici . A livello di insiemi neurali , l'attività sincronizzata di un gran numero di neuroni può dare origine a oscillazioni macroscopiche , che possono essere osservate in un elettroencefalogramma . L'attività oscillatoria in gruppi di neuroni deriva generalmente da connessioni di feedback tra i neuroni che determinano la sincronizzazione dei loro schemi di attivazione. L'interazione tra i neuroni può dare origine a oscillazioni a una frequenza diversa rispetto alla frequenza di scarica dei singoli neuroni. Un noto esempio di oscillazioni neurali macroscopiche è l'attività alfa .

Le oscillazioni neurali furono osservate dai ricercatori già nel 1924 (da Hans Berger ). Più di 50 anni dopo, è stato riscontrato un comportamento oscillatorio intrinseco nei neuroni dei vertebrati, ma il suo ruolo funzionale non è ancora completamente compreso. I possibili ruoli delle oscillazioni neurali includono il legame delle caratteristiche , i meccanismi di trasferimento delle informazioni e la generazione di output motorio ritmico . Negli ultimi decenni sono state acquisite ulteriori informazioni, in particolare con i progressi nell'imaging cerebrale . Un'importante area di ricerca nelle neuroscienze riguarda la determinazione di come vengono generate le oscillazioni e quali sono i loro ruoli. L'attività oscillatoria nel cervello è ampiamente osservata a diversi livelli di organizzazione e si ritiene che svolga un ruolo chiave nell'elaborazione delle informazioni neurali. Numerosi studi sperimentali supportano un ruolo funzionale delle oscillazioni neurali; manca però ancora un'interpretazione unitaria.

Simulazione di oscillazioni neurali a 10 Hz . Il pannello superiore mostra il picco dei singoli neuroni (con ogni punto che rappresenta un potenziale d'azione individuale all'interno della popolazione di neuroni) e il pannello inferiore il potenziale del campo locale che riflette la loro attività sommata. La figura illustra come modelli sincronizzati di potenziali d'azione possono provocare oscillazioni macroscopiche che possono essere misurate al di fuori del cuoio capelluto.

Storia

Richard Caton scoprì l'attività elettrica negli emisferi cerebrali di conigli e scimmie e presentò le sue scoperte nel 1875. Adolf Beck pubblicò nel 1890 le sue osservazioni sull'attività elettrica spontanea del cervello di conigli e cani che includevano oscillazioni ritmiche alterate dalla luce rilevata con elettrodi posizionati direttamente sulla superficie del cervello. Prima di Hans Berger, Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky ha pubblicato il primo EEG animale e il potenziale evocato di un cane.

Panoramica

Le oscillazioni neurali sono osservate in tutto il sistema nervoso centrale a tutti i livelli e includono treni di punte , potenziali di campo locale e oscillazioni su larga scala che possono essere misurate mediante elettroencefalografia (EEG). In generale, le oscillazioni possono essere caratterizzate dalla loro frequenza , ampiezza e fase . Queste proprietà del segnale possono essere estratte dalle registrazioni neurali utilizzando l' analisi tempo-frequenza . Nelle oscillazioni su larga scala, si ritiene che i cambiamenti di ampiezza derivino da cambiamenti nella sincronizzazione all'interno di un insieme neurale , noto anche come sincronizzazione locale. Oltre alla sincronizzazione locale, può sincronizzarsi anche l'attività oscillatoria di strutture neurali distanti (singoli neuroni o insiemi neurali). Le oscillazioni neurali e la sincronizzazione sono state collegate a molte funzioni cognitive come il trasferimento di informazioni, la percezione, il controllo motorio e la memoria.

Cinque bande di frequenza di oscillazione neurale, come si vede in dieci secondi di EEG.

Le oscillazioni neurali sono state studiate più ampiamente nell'attività neurale generata da grandi gruppi di neuroni. L'attività su larga scala può essere misurata con tecniche come l'EEG. In generale, i segnali EEG hanno un ampio contenuto spettrale simile al rumore rosa , ma rivelano anche attività oscillatoria in specifiche bande di frequenza. La prima banda di frequenza scoperta e più conosciuta è l'attività alfa (8-12 Hz ) che può essere rilevata dal lobo occipitale durante la veglia rilassata e che aumenta quando gli occhi sono chiusi. Altre bande di frequenza sono: le bande di frequenza delta (1–4 Hz), theta (4–8 Hz), beta (13–30 Hz), gamma bassa (30–70 Hz) e gamma alta (70–150 Hz), dove ritmi più veloci come l'attività gamma sono stati collegati all'elaborazione cognitiva. Infatti, i segnali EEG cambiano drasticamente durante il sonno e mostrano una transizione da frequenze più veloci a frequenze sempre più lente come le onde alfa. Infatti, le diverse fasi del sonno sono comunemente caratterizzate dal loro contenuto spettrale. Di conseguenza, le oscillazioni neurali sono state collegate a stati cognitivi, come consapevolezza e coscienza .

Sebbene le oscillazioni neurali nell'attività cerebrale umana siano per lo più studiate utilizzando registrazioni EEG, vengono anche osservate utilizzando tecniche di registrazione più invasive come le registrazioni di singole unità . I neuroni possono generare modelli ritmici di potenziali d' azione o picchi. Alcuni tipi di neuroni hanno la tendenza a attivarsi a particolari frequenze, i cosiddetti risonatori . Il bursting è un'altra forma di picchiettamento ritmico. I modelli di picco sono considerati fondamentali per la codifica delle informazioni nel cervello. L'attività oscillatoria può essere osservata anche sotto forma di oscillazioni del potenziale di membrana sottosoglia (cioè in assenza di potenziali d'azione). Se numerosi neuroni raggiungono un picco in sincronia , possono dar luogo a oscillazioni nei potenziali di campo locali . I modelli quantitativi possono stimare la forza delle oscillazioni neurali nei dati registrati.

Le oscillazioni neurali sono comunemente studiate da un quadro matematico e appartengono al campo della "neurodinamica", un'area di ricerca nelle scienze cognitive che pone una forte attenzione al carattere dinamico dell'attività neurale nella descrizione della funzione cerebrale . Considera il cervello un sistema dinamico e utilizza equazioni differenziali per descrivere come l'attività neurale si evolve nel tempo. In particolare, mira a mettere in relazione i modelli dinamici dell'attività cerebrale con le funzioni cognitive come la percezione e la memoria. In forma molto astratta , le oscillazioni neurali possono essere analizzate analiticamente . Quando studiata in un ambiente più fisiologicamente realistico, l'attività oscillatoria viene generalmente studiata utilizzando simulazioni al computer di un modello computazionale .

Le funzioni delle oscillazioni neurali sono ad ampio raggio e variano per i diversi tipi di attività oscillatoria. Esempi sono la generazione di attività ritmica come un battito cardiaco e il legame neurale delle caratteristiche sensoriali nella percezione, come la forma e il colore di un oggetto. Le oscillazioni neurali svolgono anche un ruolo importante in molti disturbi neurologici , come l'eccessiva sincronizzazione durante l' attività convulsiva nell'epilessia o il tremore nei pazienti con malattia di Parkinson . L'attività oscillatoria può essere utilizzata anche per controllare dispositivi esterni come un'interfaccia cervello-computer .

Fisiologia

L'attività oscillatoria è osservata in tutto il sistema nervoso centrale a tutti i livelli di organizzazione. Sono stati ampiamente riconosciuti tre diversi livelli: la microscala (attività di un singolo neurone), la mesoscala (attività di un gruppo locale di neuroni) e la macroscala (attività di diverse regioni cerebrali).

Schema di scarica tonica di un singolo neurone che mostra un'attività di picco ritmico

Microscopico

I neuroni generano potenziali d'azione derivanti da cambiamenti nel potenziale elettrico di membrana. I neuroni possono generare più potenziali d'azione in sequenza formando i cosiddetti treni di punte. Questi treni di punte sono la base per la codifica neurale e il trasferimento di informazioni nel cervello. I treni di punte possono formare tutti i tipi di schemi, come picchi e scoppi ritmici , e spesso mostrano attività oscillatoria. L'attività oscillatoria nei singoli neuroni può essere osservata anche nelle fluttuazioni sottosoglia del potenziale di membrana. Questi cambiamenti ritmici del potenziale di membrana non raggiungono la soglia critica e quindi non determinano un potenziale d'azione. Possono derivare da potenziali postsinaptici da input sincroni o da proprietà intrinseche dei neuroni.

Il picco neuronale può essere classificato in base ai loro modelli di attività. L'eccitabilità dei neuroni può essere suddivisa in Classe I e II. I neuroni di classe I possono generare potenziali d'azione con frequenza arbitrariamente bassa a seconda della forza di ingresso, mentre i neuroni di classe II generano potenziali d'azione in una certa banda di frequenza, che è relativamente insensibile ai cambiamenti nella forza di ingresso. I neuroni di classe II sono anche più inclini a mostrare oscillazioni al di sotto della soglia nel potenziale di membrana.

mesoscopico

Un gruppo di neuroni può anche generare attività oscillatoria. Attraverso le interazioni sinaptiche, i modelli di scarica di diversi neuroni possono sincronizzarsi e le variazioni ritmiche del potenziale elettrico causate dai loro potenziali d'azione si sommano ( interferenza costruttiva ). Cioè, i modelli di attivazione sincronizzati risultano in input sincronizzati in altre aree corticali, che danno luogo a oscillazioni di grande ampiezza del potenziale di campo locale . Queste oscillazioni su larga scala possono essere misurate anche al di fuori del cuoio capelluto utilizzando l' elettroencefalografia (EEG) e la magnetoencefalografia (MEG). I potenziali elettrici generati dai singoli neuroni sono troppo piccoli per essere rilevati al di fuori del cuoio capelluto e l'attività EEG o MEG riflette sempre la somma dell'attività sincrona di migliaia o milioni di neuroni che hanno un orientamento spaziale simile. I neuroni in un insieme neurale raramente si attivano tutti esattamente nello stesso momento, cioè completamente sincronizzati. Invece, la probabilità di attivazione è modulata ritmicamente in modo tale che i neuroni abbiano maggiori probabilità di attivarsi contemporaneamente, il che dà luogo a oscillazioni nella loro attività media (vedi figura in cima alla pagina). Pertanto, la frequenza delle oscillazioni su larga scala non ha bisogno di corrispondere al modello di attivazione dei singoli neuroni. I neuroni corticali isolati si attivano regolarmente in determinate condizioni, ma nel cervello intatto le cellule corticali sono bombardate da input sinaptici altamente fluttuanti e tipicamente si attivano in modo apparentemente casuale. Tuttavia, se la probabilità di un grande gruppo di neuroni è modulata ritmicamente ad una frequenza comune, genereranno oscillazioni nel campo medio (vedi anche figura in alto). Gli insiemi neurali possono generare attività oscillatoria in modo endogeno attraverso interazioni locali tra neuroni eccitatori e inibitori. In particolare, gli interneuroni inibitori svolgono un ruolo importante nella produzione di sincronia dell'ensemble neurale generando una finestra ristretta per un'eccitazione efficace e modulando ritmicamente la frequenza di scarica dei neuroni eccitatori.

Macroscopico

L'oscillazione neurale può anche derivare da interazioni tra diverse aree cerebrali accoppiate attraverso il connettoma strutturale . I ritardi di tempo giocano un ruolo importante qui. Poiché tutte le aree del cervello sono accoppiate in modo bidirezionale, queste connessioni tra le aree del cervello formano circuiti di feedback . I circuiti di feedback positivi tendono a causare un'attività oscillatoria in cui la frequenza è inversamente correlata al tempo di ritardo. Un esempio di tale circuito di feedback sono le connessioni tra il talamo e la corteccia - le radiazioni talamocorticali . Questa rete talamocorticale è in grado di generare un'attività oscillatoria nota come risonanza talamo-corticale ricorrente . La rete talamocorticale svolge un ruolo importante nella generazione dell'attività alfa . In un modello di rete del cervello intero con connettività anatomica realistica e ritardi di propagazione tra aree cerebrali, le oscillazioni nella gamma di frequenze beta emergono dalla sincronizzazione parziale di sottoinsiemi di aree cerebrali che oscillano nella banda gamma (generata a livello mesoscopico).

meccanismi

Proprietà neuronali

Gli scienziati hanno identificato alcune proprietà neuronali intrinseche che svolgono un ruolo importante nella generazione di oscillazioni del potenziale di membrana. In particolare, i canali ionici voltaggio-dipendenti sono critici nella generazione di potenziali d'azione. La dinamica di questi canali ionici è stata catturata nel consolidato modello di Hodgkin-Huxley che descrive come i potenziali d'azione vengono avviati e propagati per mezzo di una serie di equazioni differenziali. Utilizzando l' analisi della biforcazione , è possibile determinare diverse varietà oscillatorie di questi modelli neuronali, consentendo la classificazione dei tipi di risposte neuronali. Le dinamiche oscillatorie del picco neuronale identificate nel modello di Hodgkin-Huxley concordano strettamente con i risultati empirici. Oltre ai picchi periodici, anche le oscillazioni del potenziale di membrana sottosoglia , ovvero il comportamento di risonanza che non determina potenziali d'azione, possono contribuire all'attività oscillatoria facilitando l'attività sincrona dei neuroni vicini. Come i neuroni pacemaker nei generatori di pattern centrali , i sottotipi di cellule corticali sparano raffiche di picchi (brevi gruppi di picchi) ritmicamente alle frequenze preferite. I neuroni che scoppiano hanno il potenziale per fungere da pacemaker per le oscillazioni di rete sincrone e le raffiche di picchi possono essere alla base o migliorare la risonanza neuronale.

Proprietà di rete

Oltre alle proprietà intrinseche dei neuroni, anche le proprietà della rete neurale biologica sono un'importante fonte di attività oscillatoria. I neuroni comunicano tra loro tramite sinapsi e influenzano i tempi dei treni di picchi nei neuroni post-sinaptici. A seconda delle proprietà della connessione, come la forza dell'accoppiamento, il ritardo temporale e se l'accoppiamento è eccitatorio o inibitorio , i treni di impulsi dei neuroni interagenti possono essere sincronizzati . I neuroni sono collegati localmente, formando piccoli gruppi che sono chiamati insiemi neurali . Alcune strutture di rete promuovono l'attività oscillatoria a frequenze specifiche. Ad esempio, l'attività neuronale generata da due popolazioni di cellule inibitorie ed eccitatorie interconnesse può mostrare oscillazioni spontanee descritte dal modello di Wilson-Cowan .

Se un gruppo di neuroni si impegna in un'attività oscillatoria sincronizzata, l'insieme neurale può essere rappresentato matematicamente come un singolo oscillatore. Diversi insiemi neurali sono accoppiati attraverso connessioni a lungo raggio e formano una rete di oscillatori debolmente accoppiati alla successiva scala spaziale. Oscillatori debolmente accoppiati possono generare una gamma di dinamiche inclusa l'attività oscillatoria. Le connessioni a lungo raggio tra diverse strutture cerebrali, come il talamo e la corteccia (vedi oscillazione talamocorticale ), comportano ritardi dovuti alla velocità di conduzione finita degli assoni. Poiché la maggior parte delle connessioni sono reciproche, formano circuiti di feedback che supportano l'attività oscillatoria. Le oscillazioni registrate da più aree corticali possono essere sincronizzate per formare reti cerebrali su larga scala , la cui dinamica e connettività funzionale possono essere studiate mediante l'analisi spettrale e le misure di causalità di Granger . L'attività coerente dell'attività cerebrale su larga scala può formare collegamenti dinamici tra le aree cerebrali necessarie per l'integrazione delle informazioni distribuite.

Neuromodulazione

Oltre alle interazioni sinaptiche dirette veloci tra i neuroni che formano una rete, l'attività oscillatoria è regolata da neuromodulatori su una scala temporale molto più lenta. Cioè, è noto che i livelli di concentrazione di alcuni neurotrasmettitori regolano la quantità di attività oscillatoria. Ad esempio, è stato dimostrato che la concentrazione di GABA è correlata positivamente con la frequenza delle oscillazioni negli stimoli indotti. Un certo numero di nuclei nel tronco cerebrale hanno proiezioni diffuse in tutto il cervello che influenzano i livelli di concentrazione di neurotrasmettitori come noradrenalina , acetilcolina e serotonina . Questi sistemi di neurotrasmettitori influenzano lo stato fisiologico, ad esempio, veglia o eccitazione , e hanno un effetto pronunciato sull'ampiezza delle diverse onde cerebrali, come l'attività alfa.

Descrizione matematica

Le oscillazioni possono spesso essere descritte e analizzate usando la matematica. I matematici hanno identificato diversi meccanismi dinamici che generano la ritmicità. Tra i più importanti ci sono gli oscillatori armonici (lineari), gli oscillatori a ciclo limite e gli oscillatori a retroazione ritardata . Le oscillazioni armoniche appaiono molto frequentemente in natura: esempi sono le onde sonore, il movimento di un pendolo e vibrazioni di ogni tipo. Generalmente sorgono quando un sistema fisico è perturbato di un piccolo grado da uno stato di minima energia e sono ben comprese matematicamente. Gli oscillatori armonici guidati dal rumore simulano realisticamente il ritmo alfa nell'EEG di veglia, nonché le onde lente e i fusi nell'EEG del sonno. Gli algoritmi di analisi EEG di successo si basavano su tali modelli. Diversi altri componenti EEG sono meglio descritti da oscillazioni del ciclo limite o del feedback ritardato. Le oscillazioni del ciclo limite derivano da sistemi fisici che mostrano grandi deviazioni dall'equilibrio , mentre le oscillazioni a retroazione ritardata si verificano quando i componenti di un sistema si influenzano a vicenda dopo ritardi significativi. Le oscillazioni del ciclo limite possono essere complesse ma esistono potenti strumenti matematici per analizzarle; la matematica delle oscillazioni a feedback ritardato è primitiva in confronto. Gli oscillatori lineari e gli oscillatori a ciclo limite differiscono qualitativamente in termini di come rispondono alle fluttuazioni in ingresso. In un oscillatore lineare, la frequenza è più o meno costante ma l'ampiezza può variare notevolmente. In un oscillatore a ciclo limite, l'ampiezza tende ad essere più o meno costante, ma la frequenza può variare notevolmente. Un battito cardiaco è un esempio di oscillazione del ciclo limite in quanto la frequenza dei battiti varia ampiamente, mentre ogni singolo battito continua a pompare circa la stessa quantità di sangue.

I modelli computazionali adottano una varietà di astrazioni per descrivere complesse dinamiche oscillatorie osservate nell'attività cerebrale. Sul campo vengono utilizzati molti modelli, ciascuno definito a un diverso livello di astrazione e che cerca di modellare diversi aspetti dei sistemi neurali. Si va dai modelli del comportamento a breve termine dei singoli neuroni, ai modelli di come le dinamiche dei circuiti neurali derivano dalle interazioni tra i singoli neuroni, a modelli di come il comportamento può derivare da moduli neurali astratti che rappresentano sottosistemi completi.

Modello a singolo neurone

Simulazione di un neurone Hindmarsh-Rose che mostra il tipico comportamento di scoppio : un ritmo veloce generato da singoli picchi e un ritmo più lento generato dalle esplosioni.

Un modello di un neurone biologico è una descrizione matematica delle proprietà delle cellule nervose, o neuroni, progettata per descrivere e prevedere con precisione i suoi processi biologici. Il modello di neuroni di maggior successo e ampiamente utilizzato, il modello di Hodgkin-Huxley, si basa sui dati dell'assone gigante del calamaro . È un insieme di equazioni differenziali ordinarie non lineari che approssima le caratteristiche elettriche di un neurone, in particolare la generazione e la propagazione dei potenziali d' azione . Il modello è molto accurato e dettagliato e Hodgkin e Huxley hanno ricevuto nel 1963 il Premio Nobel per la fisiologia o la medicina per questo lavoro.

La matematica del modello Hodgkin-Huxley è piuttosto complicata e sono state proposte diverse semplificazioni, come il modello FitzHugh-Nagumo , il modello Hindmarsh-Rose o il modello condensatore-interruttore come estensione del modello integrato e spara. Tali modelli catturano solo le dinamiche neuronali di base, come picchi ritmici e esplosioni , ma sono più efficienti dal punto di vista computazionale. Ciò consente la simulazione di un gran numero di neuroni interconnessi che formano una rete neurale .

Modello a spillo

Un modello di rete neurale descrive una popolazione di neuroni fisicamente interconnessi o un gruppo di neuroni disparati i cui input o obiettivi di segnalazione definiscono un circuito riconoscibile. Questi modelli mirano a descrivere come le dinamiche dei circuiti neurali derivano dalle interazioni tra i singoli neuroni. Le interazioni locali tra i neuroni possono portare alla sincronizzazione dell'attività di picco e formare la base dell'attività oscillatoria. In particolare, è stato dimostrato che modelli di cellule piramidali interagenti e interneuroni inibitori generano ritmi cerebrali come l'attività gamma . Allo stesso modo, è stato dimostrato che le simulazioni di reti neurali con un modello fenomenologico per i fallimenti della risposta neuronale possono prevedere oscillazioni neurali spontanee a banda larga.

Modello di massa neurale

Simulazione di un modello di massa neurale che mostra il picco di rete durante l'inizio di una crisi . All'aumentare del guadagno A la rete inizia ad oscillare a 3Hz.

I modelli di campo neurale sono un altro strumento importante nello studio delle oscillazioni neurali e sono un quadro matematico che descrive l'evoluzione di variabili come la velocità di scarica media nello spazio e nel tempo. Nel modellare l'attività di un gran numero di neuroni, l'idea centrale è quella di portare la densità dei neuroni al limite del continuum, risultando in reti neurali spazialmente continue . Invece di modellare i singoli neuroni, questo approccio approssima un gruppo di neuroni in base alle sue proprietà e interazioni medie. Si basa sull'approccio del campo medio , un'area della fisica statistica che si occupa di sistemi su larga scala. I modelli basati su questi principi sono stati utilizzati per fornire descrizioni matematiche delle oscillazioni neurali e dei ritmi EEG. Ad esempio, sono stati usati per studiare le allucinazioni visive.

Modello Kuramoto

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Simulazione del modello di Kuramoto che mostra la sincronizzazione neurale e le oscillazioni nel campo medio

Il modello Kuramoto degli oscillatori di fase accoppiati è uno dei modelli più astratti e fondamentali utilizzati per studiare le oscillazioni neurali e la sincronizzazione. Cattura l'attività di un sistema locale (ad esempio, un singolo neurone o insieme neurale) solo per la sua fase circolare e quindi ignora l'ampiezza delle oscillazioni (l'ampiezza è costante). Le interazioni tra questi oscillatori sono introdotte da una semplice forma algebrica (come una funzione seno ) e generano collettivamente un modello dinamico su scala globale. Il modello di Kuramoto è ampiamente utilizzato per studiare l'attività cerebrale oscillatoria e sono state proposte diverse estensioni che ne aumentano la plausibilità neurobiologica, ad esempio incorporando proprietà topologiche della connettività corticale locale. In particolare, descrive come l'attività di un gruppo di neuroni interagenti può sincronizzarsi e generare oscillazioni su larga scala. Le simulazioni che utilizzano il modello Kuramoto con connettività corticale realistica a lungo raggio e interazioni ritardate nel tempo rivelano l'emergere di fluttuazioni a pattern lente che riproducono mappe funzionali BOLD dello stato di riposo , che possono essere misurate utilizzando fMRI .

Modelli di attività

Sia i singoli neuroni che i gruppi di neuroni possono generare spontaneamente attività oscillatoria. Inoltre, possono mostrare risposte oscillatorie all'input percettivo o all'output motorio. Alcuni tipi di neuroni si attivano ritmicamente in assenza di qualsiasi input sinaptico. Allo stesso modo, l'attività cerebrale rivela un'attività oscillatoria mentre i soggetti non si impegnano in alcuna attività, la cosiddetta attività dello stato di riposo . Questi ritmi in corso possono cambiare in modi diversi in risposta all'input percettivo o all'output motorio. L'attività oscillatoria può rispondere con aumenti o diminuzioni di frequenza e ampiezza o mostrare un'interruzione temporanea, che viene definita ripristino di fase. Inoltre, l'attività esterna potrebbe non interagire affatto con l'attività in corso, determinando una risposta additiva.

Risposte oscillatorie

La frequenza dell'attività oscillatoria in corso aumenta tra t1 e t2.
L' ampiezza dell'attività oscillatoria in corso aumenta tra t1 e t2.
La fase di attività oscillatoria in corso viene azzerata a t1.
L'attività è linearmente aggiunta all'attività oscillatoria in corso tra t1 e t2.

Attività in corso

L'attività spontanea è l' attività cerebrale in assenza di un compito esplicito, come l'input sensoriale o l'output motorio, e quindi indicata anche come attività dello stato di riposo. Si oppone all'attività indotta, cioè all'attività cerebrale indotta da stimoli sensoriali o risposte motorie. Il termine attività cerebrale in corso viene utilizzato in elettroencefalografia e magnetoencefalografia per quelle componenti del segnale che non sono associate all'elaborazione di uno stimolo o al verificarsi di altri eventi specifici, come lo spostamento di una parte del corpo, ovvero eventi che non formano potenziali evocati / evocati campi o attività indotta. L'attività spontanea è generalmente considerata rumore se si è interessati all'elaborazione dello stimolo; tuttavia, si ritiene che l'attività spontanea svolga un ruolo cruciale durante lo sviluppo del cervello, come nella formazione di reti e nella sinaptogenesi. L'attività spontanea può essere informativa sullo stato mentale attuale della persona (ad es. veglia, vigilanza) ed è spesso utilizzata nella ricerca sul sonno. Alcuni tipi di attività oscillatoria, come le onde alfa , fanno parte dell'attività spontanea. L'analisi statistica delle fluttuazioni di potenza dell'attività alfa rivela una distribuzione bimodale, cioè una modalità ad alta e bassa ampiezza, e quindi mostra che l'attività a riposo non riflette solo un processo di rumore . In caso di fMRI, le fluttuazioni spontanee nel segnale dipendente dal livello di ossigeno nel sangue (BOLD) rivelano modelli di correlazione che sono collegati a reti di stati di riposo, come la rete predefinita . L'evoluzione temporale delle reti in stato di riposo è correlata alle fluttuazioni dell'attività EEG oscillatoria in diverse bande di frequenza.

Anche l'attività cerebrale in corso può avere un ruolo importante nella percezione, poiché può interagire con l'attività correlata agli stimoli in arrivo. Infatti, gli studi EEG suggeriscono che la percezione visiva dipende sia dalla fase che dall'ampiezza delle oscillazioni corticali. Ad esempio, l'ampiezza e la fase dell'attività alfa al momento della stimolazione visiva predice se uno stimolo debole sarà percepito dal soggetto.

Risposta in frequenza

In risposta all'input, un neurone o un insieme neuronale può cambiare la frequenza con cui oscilla, modificando così la velocità con cui aumenta. Spesso, la frequenza di scarica di un neurone dipende dall'attività sommata che riceve. Le variazioni di frequenza sono comunemente osservate anche nei generatori di pattern centrali e sono direttamente correlate alla velocità delle attività motorie, come la frequenza dei passi nel camminare. Tuttavia, i cambiamenti nella frequenza di oscillazione relativa tra le diverse aree cerebrali non sono così comuni perché la frequenza dell'attività oscillatoria è spesso correlata ai ritardi temporali tra le aree cerebrali.

Risposta in ampiezza

Oltre all'attività evocata, l'attività neurale correlata all'elaborazione dello stimolo può provocare un'attività indotta. L'attività indotta si riferisce alla modulazione dell'attività cerebrale in corso indotta dall'elaborazione di stimoli o dalla preparazione del movimento. Quindi, riflettono una risposta indiretta in contrasto con le risposte evocate. Un tipo ben studiato di attività indotta è il cambiamento di ampiezza nell'attività oscillatoria. Ad esempio, l'attività gamma spesso aumenta durante l'aumento dell'attività mentale come durante la rappresentazione dell'oggetto. Poiché le risposte indotte possono avere fasi diverse tra le misurazioni e quindi si annullerebbero durante la media, possono essere ottenute solo utilizzando l' analisi tempo-frequenza . L'attività indotta generalmente riflette l'attività di numerosi neuroni: si pensa che i cambiamenti di ampiezza nell'attività oscillatoria derivino dalla sincronizzazione dell'attività neurale, ad esempio dalla sincronizzazione dei tempi di picco o dalle fluttuazioni del potenziale di membrana dei singoli neuroni. Gli aumenti nell'attività oscillatoria sono quindi spesso indicati come sincronizzazione correlata all'evento, mentre le diminuzioni sono indicate come desincronizzazione correlata all'evento.

Ripristino fase

Il ripristino della fase si verifica quando l'input a un neurone o a un insieme neuronale ripristina la fase delle oscillazioni in corso. È molto comune nei singoli neuroni in cui il tempo di picco è regolato sull'input neuronale (un neurone può picchiare con un ritardo fisso in risposta all'input periodico, che è indicato come blocco di fase) e può verificarsi anche negli insiemi neuronali quando le fasi del loro i neuroni vengono regolati simultaneamente. Il ripristino della fase è fondamentale per la sincronizzazione di diversi neuroni o di diverse regioni del cervello perché i tempi dei picchi possono essere bloccati in fase all'attività di altri neuroni.

Il ripristino di fase consente anche lo studio dell'attività evocata, un termine utilizzato in elettroencefalografia e magnetoencefalografia per le risposte nell'attività cerebrale che sono direttamente correlate all'attività correlata allo stimolo . I potenziali evocati ei potenziali correlati all'evento sono ottenuti da un elettroencefalogramma mediante mediazione bloccata dallo stimolo, ovvero media di diverse prove a latenze fisse intorno alla presentazione di uno stimolo. Di conseguenza, si conservano le componenti del segnale che sono le stesse in ogni singola misura e si mediano tutte le altre, ovvero l'attività in corso o spontanea. Cioè, i potenziali correlati all'evento riflettono solo le oscillazioni nell'attività cerebrale che sono bloccate in fase allo stimolo o all'evento. L'attività evocata è spesso considerata indipendente dall'attività cerebrale in corso, sebbene questo sia un dibattito in corso.

Modulazione di ampiezza asimmetrica

È stato recentemente proposto che anche se le fasi non sono allineate tra le prove, l'attività indotta può ancora causare potenziali correlati all'evento perché le oscillazioni cerebrali in corso potrebbero non essere simmetriche e quindi le modulazioni di ampiezza possono comportare uno spostamento della linea di base che non si media. Questo modello implica che le risposte lente legate agli eventi, come l'attività alfa asimmetrica, potrebbero derivare da modulazioni di ampiezza dell'oscillazione cerebrale asimmetrica, come un'asimmetria delle correnti intracellulari che si propagano avanti e indietro lungo i dendriti. Sotto questa ipotesi, le asimmetrie nella corrente dendritica causerebbero asimmetrie nell'attività oscillatoria misurata da EEG e MEG, poiché si ritiene generalmente che le correnti dendritiche nelle cellule piramidali generino segnali EEG e MEG che possono essere misurati sul cuoio capelluto.

Funzione

La sincronizzazione neurale può essere modulata da vincoli di attività, come l' attenzione , e si pensa che svolga un ruolo nel legame delle caratteristiche , nella comunicazione neuronale e nella coordinazione motoria . Le oscillazioni neuronali sono diventate un argomento scottante nelle neuroscienze negli anni '90, quando gli studi sul sistema visivo del cervello di Gray, Singer e altri sembravano supportare l' ipotesi del legame neurale . Secondo questa idea, le oscillazioni sincrone negli insiemi neuronali legano i neuroni che rappresentano le diverse caratteristiche di un oggetto. Ad esempio, quando una persona guarda un albero, i neuroni della corteccia visiva che rappresentano il tronco dell'albero e quelli che rappresentano i rami dello stesso albero oscillerebbero in sincronia per formare un'unica rappresentazione dell'albero. Questo fenomeno si vede meglio nei potenziali del campo locale che riflettono l'attività sincrona di gruppi locali di neuroni, ma è stato anche mostrato nelle registrazioni EEG e MEG fornendo prove crescenti di una stretta relazione tra l'attività oscillatoria sincrona e una varietà di funzioni cognitive come la percezione raggruppamento e controllo dall'alto verso il basso dell'attenzione.

Stimolatore cardiaco

Le cellule del nodo seno - atriale , situato nell'atrio destro del cuore, si depolarizzano spontaneamente circa 100 volte al minuto. Sebbene tutte le cellule del cuore abbiano la capacità di generare potenziali d'azione che innescano la contrazione cardiaca, il nodo seno-atriale normalmente la avvia, semplicemente perché genera impulsi leggermente più veloci delle altre aree. Quindi, queste cellule generano il normale ritmo sinusale e sono chiamate cellule pacemaker poiché controllano direttamente la frequenza cardiaca . In assenza di controllo neurale e ormonale estrinseco, le cellule nel nodo SA si scaricano ritmicamente. Il nodo seno-atriale è riccamente innervato dal sistema nervoso autonomo , che regola su o giù la frequenza di scarica spontanea delle cellule pacemaker.

Generatore di pattern centrale

L'attivazione sincronizzata dei neuroni costituisce anche la base dei comandi motori periodici per i movimenti ritmici. Questi output ritmici sono prodotti da un gruppo di neuroni interagenti che formano una rete, chiamata generatore di pattern centrale . I generatori di pattern centrali sono circuiti neuronali che, quando attivati, possono produrre pattern motori ritmici in assenza di input sensoriali o discendenti che trasportano informazioni temporali specifiche. Esempi sono camminare , respirare e nuotare . La maggior parte delle prove per i generatori di schemi centrali proviene da animali inferiori, come la lampreda , ma ci sono anche prove per i generatori di schemi centrali spinali negli esseri umani.

Elaborazione delle informazioni

Il picco neuronale è generalmente considerato la base per il trasferimento di informazioni nel cervello. Per tale trasferimento, le informazioni devono essere codificate secondo uno schema a spillo. Sono stati proposti diversi tipi di schemi di codifica, come la codifica di velocità e la codifica temporale . Le oscillazioni neurali potrebbero creare finestre temporali periodiche in cui i picchi di input hanno un effetto maggiore sui neuroni, fornendo così un meccanismo per decodificare i codici temporali.

Percezione

La sincronizzazione dell'attivazione neuronale può servire come mezzo per raggruppare neuroni spazialmente segregati che rispondono allo stesso stimolo al fine di legare queste risposte per un'ulteriore elaborazione congiunta, cioè per sfruttare la sincronia temporale per codificare le relazioni. Per prime sono state proposte formulazioni puramente teoriche dell'ipotesi del legame per sincronia, ma successivamente sono state riportate ampie prove sperimentali a sostegno del potenziale ruolo della sincronia come codice relazionale.

Il ruolo funzionale dell'attività oscillatoria sincronizzata nel cervello è stato stabilito principalmente in esperimenti eseguiti su gattini svegli con più elettrodi impiantati nella corteccia visiva. Questi esperimenti hanno mostrato che gruppi di neuroni spazialmente segregati si impegnano in un'attività oscillatoria sincrona quando attivati da stimoli visivi. La frequenza di queste oscillazioni era nell'intervallo di 40 Hz e differiva dall'attivazione periodica indotta dal reticolo, suggerendo che le oscillazioni e la loro sincronizzazione fossero dovute a interazioni neuronali interne. Risultati simili sono stati mostrati in parallelo dal gruppo di Eckhorn, fornendo ulteriori prove del ruolo funzionale della sincronizzazione neurale nel legame delle caratteristiche. Da allora, numerosi studi hanno replicato questi risultati e li hanno estesi a diverse modalità come l'EEG, fornendo ampie prove del ruolo funzionale delle oscillazioni gamma nella percezione visiva.

Gilles Laurent e colleghi hanno dimostrato che la sincronizzazione oscillatoria ha un importante ruolo funzionale nella percezione degli odori. La percezione di odori diversi porta a diversi sottoinsiemi di neuroni che si attivano su diversi insiemi di cicli oscillatori. Queste oscillazioni possono essere interrotte dalla picrotossina bloccante del GABA e l'interruzione della sincronizzazione oscillatoria porta alla compromissione della discriminazione comportamentale di odoranti chimicamente simili nelle api e a risposte più simili attraverso gli odori nei neuroni del lobo a valle. Il recente follow-up di questo lavoro ha mostrato che le oscillazioni creano finestre di integrazione periodiche per le cellule di Kenyon nel corpo del fungo dell'insetto , in modo tale che le punte in arrivo dal lobo dell'antenna siano più efficaci nell'attivare le cellule di Kenyon solo in fasi specifiche del ciclo oscillatorio.

Si ritiene che anche le oscillazioni neurali siano coinvolte nel senso del tempo e nella percezione somatosensoriale. Tuttavia, recenti scoperte discutono contro una funzione simile a un orologio delle oscillazioni gamma corticali.

Coordinazione motoria

Le oscillazioni sono state comunemente riportate nel sistema motorio. Pfurtscheller e colleghi hanno riscontrato una riduzione delle oscillazioni alfa (8-12 Hz) e beta (13-30 Hz) nell'attività EEG quando i soggetti effettuavano un movimento. Utilizzando registrazioni intracorticali, sono stati trovati cambiamenti simili nell'attività oscillatoria nella corteccia motoria quando le scimmie eseguivano atti motori che richiedevano un'attenzione significativa. Inoltre, le oscillazioni a livello spinale vengono sincronizzate con le oscillazioni beta nella corteccia motoria durante l'attivazione muscolare costante, come determinato dalla coerenza cortico-muscolare . Allo stesso modo, l'attività muscolare di diversi muscoli rivela la coerenza intermuscolare a più frequenze distinte che riflettono i circuiti neurali sottostanti coinvolti nella coordinazione motoria .

Recentemente è stato scoperto che le oscillazioni corticali si propagano come onde che viaggiano attraverso la superficie della corteccia motoria lungo gli assi spaziali dominanti caratteristici dei circuiti locali della corteccia motoria. È stato proposto che i comandi motori sotto forma di onde in movimento possano essere filtrati spazialmente dalle fibre discendenti per controllare selettivamente la forza muscolare. Le simulazioni hanno dimostrato che l'attività delle onde in corso nella corteccia può suscitare una forza muscolare costante con livelli fisiologici di coerenza EEG-EMG.

Ritmi oscillatori a 10 Hz sono stati registrati in un'area del cervello chiamata oliva inferiore , che è associata al cervelletto. Queste oscillazioni si osservano anche nell'uscita motoria del tremore fisiologico e durante l'esecuzione di movimenti lenti delle dita. Questi risultati possono indicare che il cervello umano controlla i movimenti continui a intermittenza. A supporto, è stato dimostrato che queste discontinuità di movimento sono direttamente correlate all'attività oscillatoria in un ciclo cerebello-talamo-corticale, che può rappresentare un meccanismo neurale per il controllo motorio intermittente.

Memoria

Le oscillazioni neurali, in particolare l' attività theta , sono ampiamente legate alla funzione di memoria. I ritmi theta sono molto forti nell'ippocampo dei roditori e nella corteccia entorinale durante l'apprendimento e il recupero della memoria e si ritiene che siano vitali per l'induzione del potenziamento a lungo termine , un potenziale meccanismo cellulare per l'apprendimento e la memoria. Si ritiene che l' accoppiamento tra l' attività theta e gamma sia vitale per le funzioni della memoria, inclusa la memoria episodica . La stretta coordinazione dei picchi di un singolo neurone con le oscillazioni theta locali è collegata al successo della formazione della memoria negli esseri umani, poiché picchi più stereotipati prevedono una memoria migliore.

Sonno e coscienza

Il sonno è uno stato naturalmente ricorrente caratterizzato da coscienza ridotta o assente e procede in cicli di sonno con movimento oculare rapido (REM) e non con movimento oculare rapido (NREM). Gli stadi del sonno sono caratterizzati dal contenuto spettrale dell'EEG : ad esempio, lo stadio N1 si riferisce alla transizione del cervello dalle onde alfa (comuni nello stato di veglia) alle onde theta, mentre lo stadio N3 (sonno profondo o a onde lente) è caratterizzato da la presenza di onde delta. L'ordine normale delle fasi del sonno è N1 → N2 → N3 → N2 → REM.

Sviluppo

Le oscillazioni neurali possono svolgere un ruolo nello sviluppo neurale. Ad esempio, si pensa che le onde retiniche abbiano proprietà che definiscono la connettività precoce dei circuiti e delle sinapsi tra le cellule della retina.

Patologia

Scrittura a mano di una persona affetta da morbo di Parkinson che mostra un'attività di tremore ritmico negli ictus

Scariche generalizzate di picco e onde a 3 Hz che riflettono l' attività convulsiva

Tipi specifici di oscillazioni neurali possono comparire anche in situazioni patologiche, come il morbo di Parkinson o l' epilessia . Queste oscillazioni patologiche spesso consistono in una versione aberrante di un'oscillazione normale. Ad esempio, uno dei tipi più noti è l' oscillazione a picco e a onda , tipica delle crisi epilettiche generalizzate o di assenza, e che ricorda le normali oscillazioni del fuso del sonno.

Tremore

Un tremore è una contrazione muscolare e un rilassamento involontari, alquanto ritmici, che comportano movimenti avanti e indietro di una o più parti del corpo. È il più comune di tutti i movimenti involontari e può interessare mani, braccia, occhi, viso, testa, corde vocali, tronco e gambe. La maggior parte dei tremori si verifica nelle mani. In alcune persone, il tremore è un sintomo di un altro disturbo neurologico. Sono state identificate molte diverse forme di tremore, come il tremore essenziale o il tremore parkinsoniano . Si sostiene che è probabile che i tremori siano di origine multifattoriale, con contributi di oscillazioni neurali nel sistema nervoso centrale, ma anche di meccanismi periferici come le risonanze dell'anello riflesso.

Epilessia

L'epilessia è un disturbo neurologico cronico comune caratterizzato da convulsioni . Queste convulsioni sono segni e/o sintomi transitori di attività neuronale anormale, eccessiva o ipersincrona nel cervello.

Aritmia talamocorticale

Nella disritmia talamocorticale (TCD), la normale risonanza talamocorticale è interrotta. La perdita talamica dell'input consente alla frequenza della colonna talamo-corticale di rallentare nella banda theta o delta come identificato da MEG ed EEG dall'apprendimento automatico. Il TCD può essere trattato con metodi neurochirurgici come la talamotomia .

Applicazioni

Endpoint clinici

Le oscillazioni neurali sono sensibili a diversi farmaci che influenzano l'attività cerebrale; di conseguenza, i biomarcatori basati sulle oscillazioni neurali stanno emergendo come endpoint secondari negli studi clinici e nella quantificazione degli effetti negli studi preclinici. Questi biomarcatori sono spesso chiamati "biomarcatori EEG" o "Biomarcatori neurofisiologici" e vengono quantificati utilizzando l'elettroencefalografia quantitativa (qEEG) . I biomarcatori EEG possono essere estratti dall'EEG utilizzando il Neurophysiological Biomarker Toolbox open-source .

Interfaccia cervello-computer

L'oscillazione neurale è stata applicata come segnale di controllo in varie interfacce cervello-computer (BCI). Ad esempio, è possibile creare un BCI non invasivo posizionando elettrodi sul cuoio capelluto e quindi misurando i segnali elettrici deboli. Sebbene le attività dei singoli neuroni non possano essere registrate tramite BCI non invasivo perché il cranio smorza e offusca i segnali elettromagnetici, l'attività oscillatoria può ancora essere rilevata in modo affidabile. Il BCI è stato introdotto da Vidal nel 1973 come sfida all'utilizzo dei segnali EEG per controllare oggetti al di fuori del corpo umano.

Dopo la sfida BCI, nel 1988, il ritmo alfa è stato utilizzato in un BCI basato sul ritmo cerebrale per il controllo di un oggetto fisico, un robot. Il BCI basato sul ritmo alfa è stato il primo BCI per il controllo di un robot. In particolare, alcune forme di BCI consentono agli utenti di controllare un dispositivo misurando l'ampiezza dell'attività oscillatoria in bande di frequenza specifiche, inclusi i ritmi mu e beta .

Esempi

Un elenco non inclusivo di tipi di attività oscillatoria presenti nel sistema nervoso centrale:

Guarda anche

Riferimenti

Ulteriori letture

Buzsáki G (2006). Ritmi del cervello . La stampa dell'università di Oxford. ISBN 978-0-19-530106-9.
Freeman W (1975). Azione di massa nel sistema nervoso . stampa accademica. ISBN 978-0124120471. Archiviato dall'originale il 05-07-2015.

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