pavoneggiarsi - Preening

Questo articolo riguarda un comportamento di manutenzione negli uccelli. Per un comportamento simile in altri animali, vedere Toelettatura personale .
La testa e il dorso di un pappagallo rosso dal becco corto, che mastica la punta di una piuma nera e rossa
Quando si pavoneggiano, un uccello (come questo lori rosso ) attira le singole piume attraverso il becco, riallineando e riallacciando le barbule .

Il pavoneggiarsi è un comportamento di mantenimento riscontrato negli uccelli che prevede l'uso del becco per posizionare le piume , intrecciare le barbule delle piume che si sono separate, pulire il piumaggio e tenere sotto controllo gli ectoparassiti . Le piume contribuiscono in modo significativo all'isolamento, all'impermeabilità e al volo aerodinamico di un uccello , quindi sono vitali per la sua sopravvivenza. Per questo motivo, gli uccelli trascorrono molto tempo ogni giorno a mantenere le loro penne, principalmente pavoneggiandosi. Diverse azioni costituiscono il comportamento di pavoneggiarsi. Gli uccelli si gonfiano e scuotono le piume, il che aiuta a "richiudere" le barbule di piume che si sono slacciate. Usando i loro becchi , raccolgono l'olio di liquirizia da una ghiandola alla base della loro coda e distribuiscono questo olio attraverso le loro piume. Disegnano ogni piuma di contorno attraverso il becco, mordicchiandola dalla base alla punta.

Nel tempo, alcuni elementi del pavoneggiarsi si sono evoluti per avere funzioni secondarie. Il pavoneggiarsi ritualmente è diventato parte di alcune manifestazioni di corteggiamento , ad esempio. È anche un'attività di spostamento che può verificarsi quando gli uccelli sono soggetti a due pulsioni contrastanti. Sebbene sia principalmente una funzione individuale, il pavoneggiarsi può essere un'attività sociale che coinvolge due o più uccelli, un comportamento noto come allopreening. In generale, l'allopreening si verifica tra due membri di una coppia accoppiata o tra membri di un gregge in una specie sociale. Tale comportamento può aiutare in un'efficace cura, nel riconoscimento degli individui (compagni o potenziali partner sessuali) o nel ridurre o reindirizzare potenziali tendenze aggressive nelle specie sociali. La maggior parte dell'allopreening è confinata alla testa e al collo, mentre gli sforzi minori sono diretti verso altre parti del corpo.

L'ingestione di sostanze inquinanti o di organismi che causano malattie durante il pavoneggiarsi può portare a problemi che vanno dal danno al fegato e ai reni alla polmonite e alla trasmissione di malattie. Lesioni e infezioni possono causare la prevaricazione negli uccelli in gabbia, così come il confinamento di un uccello con un compagno di gabbia dominante o aggressivo.

Etimologia

L'uso della parola preen per indicare il riordino delle piume di un uccello risale al tardo medio inglese . Sembra essere una variante della parola prugna ; una definizione ormai obsoleta di prugna significava "ungere", basata sul latino ungere , che aveva lo stesso significato. Questo uso è stato combinato con il dialetto scozzese e inglese settentrionale preen che significa "perforare" o "spillo", a causa dell'azione "puntura" del becco dell'uccello durante la pavoneggiamento.

Importanza

Un germano reale e i suoi anatroccoli mostrano i movimenti di agitazione, mordicchiamento e carezza del pavoneggiarsi.

Il pavoneggiarsi è un comportamento di manutenzione utilizzato da tutti gli uccelli per prendersi cura delle proprie penne. È un comportamento innato; gli uccelli nascono conoscendo le basi, ma c'è una componente appresa. Gli uccelli allevati a mano senza accesso a un modello di comportamento hanno anomalie nei loro comportamenti pavoneggianti. Nonostante trascorrano molto tempo nei loro sforzi, non usano tecniche adeguate per pulirsi in modo efficace e di conseguenza possono fare un lavoro scadente nel complesso. Le penne spostate possono causare notevoli problemi agli uccelli; tali piume potrebbero danneggiarsi, potrebbero interrompere il flusso regolare dell'aria su un uccello in volo o potrebbero consentire la fuoriuscita del calore corporeo dell'uccello. Il pavoneggiarsi consente a un uccello di riposizionare tali piume spostate. Ci sono prove che i filoplumes , piume specializzate sepolte sotto il rivestimento esterno di piume di contorno di un uccello , aiutano a segnalare quando le piume di contorno sono state spostate. I meccanocettori alla base dei filoplume si attivano solo quando le penne del contorno vengono spostate o il filoplume si muove. Il pavoneggiarsi consente agli uccelli di rimuovere sporco e parassiti dal loro piumaggio e aiuta l'impermeabilizzazione delle piume. Durante la muta , gli uccelli rimuovono le guaine attorno alle loro penne a spillo emergenti mentre si pavoneggiano.

Poiché le piume sono fondamentali per la sopravvivenza di un uccello, poiché contribuiscono all'isolamento, all'impermeabilità e al volo aerodinamico, gli uccelli dedicano molto tempo alla loro manutenzione. Quando riposano, gli uccelli possono pavoneggiarsi almeno una volta all'ora. Studi su più specie hanno dimostrato che spendono in media più del 9% di ogni giorno in comportamenti di mantenimento, pavoneggiandosi occupando oltre il 92% di quel tempo, anche se questa cifra può essere significativamente più alta. Gli studi hanno scoperto che alcune specie di gabbiani hanno trascorso il 15% delle ore diurne durante la stagione riproduttiva a pavoneggiarsi, mentre un altro ha mostrato che i comuni svassi hanno trascorso più del 25% della loro giornata a pavoneggiarsi. Nella maggior parte delle specie studiate in cui il sesso dell'uccello poteva essere determinato sul campo, i maschi trascorrevano più tempo a pavoneggiarsi rispetto alle femmine, sebbene questo fosse invertito nelle anatre. Alcuni ratiti , che non dipendono dalle loro penne per il volo, dedicano molto meno tempo ai comportamenti di mantenimento. Uno studio sugli struzzi ha scoperto che dedicavano meno dell'1% del loro tempo a tali comportamenti.

Olio di Preen

Un uccello dalla testa rossiccia mette il becco su un piccolo capezzolo alla base della coda grigio-brunastra.
Gli uccelli, come questo crociere a due barre , in genere usano il loro becco per raccogliere l'olio della ghiandola preen dalla ghiandola uropigio .

Le piume completamente cresciute sono essenzialmente strutture morte, quindi è fondamentale che gli uccelli abbiano un modo per proteggerle e lubrificarle. In caso contrario, l'età e l'esposizione li rendono fragili. Per facilitare tale cura, molte specie di uccelli hanno una ghiandola preen o uropigio , che si apre sopra la base delle penne della coda e secerne una sostanza contenente acidi grassi, acqua e cere. L'uccello raccoglie questa sostanza sul becco e la applica alle sue penne. La ghiandola è generalmente più grande (in relazione alle dimensioni del corpo) negli uccelli acquatici, tra cui sterne , svassi e procellarie. Tuttavia, gli studi non hanno trovato una chiara correlazione tra la dimensione della ghiandola e la quantità di tempo che una specie trascorre in acqua; non è sempre più grande in quelle specie che trascorrono più tempo in acqua.

L'olio di Preen svolge un ruolo nel ridurre la presenza di organismi parassiti, come batteri che degradano le piume, pidocchi e funghi, sulle piume di un uccello. Uno studio sull'upupa eurasiatica ha mostrato che la presenza di batteri simbionti ( Enterococcus faecalis ) nel loro olio di preen ha inibito la crescita dei batteri che degradano le piume Bacillus licheniformis . Enterococcus faecalis ha fatto questo rilasciando una batteriocina . Le upupe femmine trasferiscono l'olio di pavoneggia sulle loro chiazze di covata e sulle uova, il che si traduce anche nel trasferimento di batteri. Durante l' incubazione, olio e batteri vengono strofinati in cavità microscopiche sulla superficie delle uova . Questo altera il colore delle uova (oscurandole) ma ci sono anche prove che i batteri possono aiutare a proteggere i pulcini in via di sviluppo. Altri studi hanno dimostrato che la rimozione o la limitazione dell'accesso alla ghiandola uropigio si traduce in genere in un carico di parassiti batterico più elevato sul piumaggio, sebbene non necessariamente di specie batteriche che degradano le piume. L'olio di Preen può svolgere un ruolo nel proteggere almeno alcune specie da alcuni parassiti interni; uno studio sull'incidenza della malaria aviaria nei passeri domestici ha scoperto che gli uccelli non infetti avevano ghiandole uropigiali più grandi e una maggiore attività antimicrobica in quelle ghiandole rispetto agli uccelli infetti. Ci sono anche prove che il fetido olio di preen di upupe e upupe di legno può aiutare a respingere i predatori di mammiferi .

L'olio di Preen aiuta a mantenere l'impermeabilità del piumaggio di un uccello. Sebbene l'olio non fornisca alcun agente impermeabilizzante diretto, aiuta a prolungare la vita della piuma, comprese le strutture microscopiche (barbe e barbule) che si intrecciano per creare la barriera impermeabile.

Mentre la maggior parte delle specie hanno una ghiandola preen, l'organo manca nelle ratiti ( emu , struzzi, casuari , nandù e kiwi ) e alcuni neognath uccelli, tra otarde , picchi , alcuni pappagalli e piccioni . Alcune specie prive di una ghiandola prebile hanno invece piume in polvere che si scompongono continuamente in una polvere fine che gli uccelli applicano alle loro piume di contorno mentre si pavoneggiano. Queste piume in polvere possono essere sparse nel piumaggio dell'uccello o concentrate in zone dense. Oltre ad aiutare a impermeabilizzare e preservare le piume dell'uccello, il piumino in polvere può dare una lucentezza metallica al piumaggio.

Azione di pavoneggiarsi

Un diagramma che mostra una serie di viste sempre più ravvicinate della struttura delle piume, per mostrare come interagiscono gli elementi microscopici
Un'asta corre nel mezzo della piuma con barbe che si diramano dall'asta principale e barbule uncinate che si diramano da quelle punte. I ganci delle barbule si incastrano come mostrato per fornire forza e flessibilità.

Il piumaggio di un uccello è composto principalmente da due tipi di piume: penne rigide o pennacee sulla superficie, con piume più morbide sotto. Entrambi i tipi di piume hanno un'asta centrale con punte più strette che si diramano da quell'asta. Le penne pennacee hanno anche barbule molto più piccole che si diramano dall'intera lunghezza di ciascuna barbetta; queste barbule hanno piccoli uncini lungo la loro lunghezza, che si incastrano con gli uncini delle barbule vicine. Le barbule possono slacciarsi a causa delle attività quotidiane di un uccello, ad esempio quando l'uccello sfiora la vegetazione o quando interagisce con un altro uccello durante il combattimento o l'accoppiamento. Il pavoneggiarsi può comportare due tipi di azioni del becco: mordicchiare (o mandibolare) mentre si lavora la piuma dalla base alla punta, o accarezzare con il becco aperto o chiuso. L'azione di roditura è quella più utilizzata; è più efficace delle carezze per applicare l'olio di preen, rimuovere gli ectoparassiti , ricongiungere le barbule aperte e riordinare le piume. L'azione di carezza viene tipicamente eseguita nella direzione in cui si trovano le penne, con il becco aperto o chiuso. La carezza viene utilizzata per applicare l'olio di preen, nonché per asciugare e levigare il piumaggio. Gli svassi accarezzano più vigorosamente con un becco aperto, un comportamento noto come "stropping". I pinguini usano l'intera testa per accarezzare, in un movimento chiamato "pulizia". Gli uccelli gonfiano regolarmente il loro piumaggio e scuotono ripetutamente i loro corpi mentre si pavoneggiano. Gli esperimenti hanno dimostrato che l'azione di scuotimento può "richiudere" la maggior parte delle barbule di piume divise.

Gli uccelli non possono usare il becco per applicare l'olio di pavoneggia sulle proprie teste. Invece, molti usano i piedi in un'azione chiamata grattarsi. Una volta che hanno raccolto l'olio sul becco, raschiano un piede sul becco per trasferire l'olio, quindi grattano l'olio nelle piume sulla loro testa. Gli uccelli dal collo più lungo possono strofinare la testa direttamente sulla ghiandola uropigio. Alcune specie (compresi succiacapre , aironi , fregate , gufi e pernici ) hanno dentellature a pettine sull'artiglio (un artiglio pettinato) del dito medio che può aiutare a grattarsi. Alcune specie allungano la gamba sopra l'ala abbassata per raggiungere la testa (noto come graffio "indiretto"), mentre altri estendono la gamba tra l'ala e il corpo (noto come graffio "diretto"). Ci sono alcune prove che il metodo utilizzato da una specie possa essere correlato alla sua ecologia. Ad esempio, i warblers del Nuovo Mondo che sono principalmente arboricoli tendono ad essere graffiatori sopra le ali, mentre quelli che trascorrono molto tempo a terra sono tipicamente graffiatori sottoali. In generale, il pavoneggiarsi avviene mentre l'uccello è appollaiato, a terra o nuota, ma alcune delle specie più aeree (tra cui rondoni , rondini , sterne e albatros ) si pavoneggiano durante il volo. Molti uccelli hanno una leggera sporgenza sulla punta della mandibola superiore. Gli esperimenti suggeriscono che ciò consente agli uccelli di applicare forze di taglio che uccidono i pidocchi delle penne dal corpo piatto ; la rimozione della punta del becco ha causato un aumento dei pidocchi delle penne a causa di un'inefficace pavoneggiamento.

Il pavoneggiarsi spesso viene eseguito in associazione con altri comportamenti di manutenzione, tra cui fare il bagno, spolverare , prendere il sole, oliare o formicarsi , e può precedere o seguire questi altri comportamenti. Tutti gli uccelli in genere si pavoneggiano dopo il bagno. I gruppi di uccelli a volte si puliscono tutti individualmente allo stesso tempo. Questo è stato visto in specie che vanno dagli aironi ai merli .

Funzioni secondarie

Un'anatra marrone ruggine, nera e bianca con grandi piume "a vela" arancioni che spuntano dalla sua schiena galleggia sull'acqua.
Durante il corteggiamento, le anatre mandarine drake si pavoneggiano ritualmente le loro distintive penne arancioni a "vela".

Il pavoneggiarsi può aiutare a inviare segnali sessuali ai potenziali compagni perché la colorazione del piumaggio (che può essere alterata dall'atto di pavoneggiarsi) può riflettere in modo affidabile la salute o la "qualità" del suo portatore. In alcune specie, l'olio di preen viene utilizzato per colorare cosmeticamente il piumaggio. Durante la stagione riproduttiva, l'olio di palude del grande pellicano bianco diventa rosso-arancio, conferendo un colore rosa al piumaggio dell'uccello. L'olio di palude di diverse specie di gabbiano e sterna, compreso il gabbiano di Ross , contiene un colorante rosa che fa lo stesso. Le teste di questi uccelli mostrano tipicamente un po' di rosa, a causa della difficoltà di raggiungere quelle zone con olio di palude. Anche le piume gialle del grande bucero sono colorate cosmeticamente durante la pavoneggiamento. L'olio di preen del waxwing boemo aumenta la riflettanza UV delle sue piume. Il pavoneggiarsi ritualizzato è usato nelle manifestazioni di corteggiamento da diverse specie, in particolare dalle anatre; tale pavoneggiamento è tipicamente progettato per attirare l'attenzione su una struttura modificata (come i secondari a forma di vela dell'anatra mandarina drake ) o un colore distintivo (come lo speculum ) sull'uccello. I germani reali di entrambi i sessi alzeranno un'ala in modo da mostrare lo speculum dai colori vivaci, quindi posizioneranno il becco dietro lo speculum come per pavoneggiarlo. Il pavoneggiarsi nel corteggiamento è più evidente del pavoneggiarsi per il mantenimento delle piume, utilizzando movimenti più stereotipati.

Il pavoneggiarsi può essere eseguito come attività di spostamento . In alcuni casi, viene svolto al posto di un'altra attività che gli uccelli sono fortemente motivati, ma non in grado di svolgere. In uno studio, gabbiani che è stata impedita incubazione di un pieno frizione di uova (dalla rimozione di uova dal nido) risposto preening e costruzione nido - entrambe le attività di spostamento. Quando tutte e tre le uova nella loro normale covata sono state rimosse, i gabbiani hanno mostrato un aumento significativo del tempo trascorso a pavoneggiarsi. Il conflitto tra due pulsioni incompatibili, come l'incubazione e la fuga, può portare un uccello a impegnarsi in attività di spostamento. Nidificazione Sandwich e sterne comuni si pavoneggiano quando sono stati allarmati da un potenziale predatore o quando hanno avuto un incontro aggressivo con un uccello vicino, per esempio. Gli storni europei che combattono interromperanno le loro battaglie per pavoneggiarsi.

all'aperto

Due uccelli in bianco e nero giacciono sul ventre su una spiaggia sabbiosa; uno strofina la testa dell'altro con la punta del lungo becco giallo.
L'allopreening può aiutare a rafforzare i legami di coppia in specie come l' albatro di Laysan .

Sebbene il pavoneggiarsi sia principalmente un comportamento individuale, alcune specie si abbandonano al pavoneggiarsi, un individuo si pavoneggia un altro. Non è particolarmente comune tra gli uccelli, sebbene sia noto che specie di almeno 43 famiglie si impegnano nell'attività reciproca. La maggior parte dell'attività allopreening si concentra sulla testa e sul collo, una quantità minore è diretta verso il seno e il mantello e una percentuale ancora minore applicata ai fianchi . È noto che alcune specie allocano altre aree, tra cui la groppa, la coda, il ventre e il sottoala.

Diverse ipotesi sono state avanzate per spiegare il comportamento: che aiuti in un grooming efficace, che aiuti nel riconoscimento degli individui (compagni o potenziali partner sessuali) e che aiuti nella comunicazione sociale, riducendo o reindirizzando potenziali tendenze aggressive. Queste funzioni non si escludono a vicenda. L'evidenza suggerisce che specie diverse possono partecipare per ragioni diverse e che tali ragioni possono cambiare a seconda della stagione e degli individui coinvolti. Nella maggior parte dei casi, l'allopreening coinvolge membri della stessa specie, sebbene siano noti alcuni casi di allopreening interspecifico; la stragrande maggioranza di questi coinvolge gli itteridi , sebbene sia stato documentato almeno un caso di pulitura reciproca tra un avvoltoio nero selvatico e un caracara crestato selvatico . Gli uccelli in cerca di allopreening adottano posture specifiche e ritualizzate per segnalarlo; possono sfoltire le piume o abbassare la testa. Gli uccelli in cattività delle specie sociali che normalmente vivono in stormi, come i pappagalli, solleciteranno regolarmente il pavoneggiarsi dai loro proprietari umani.

Ci sono alcune prove che l'allopreening può aiutare a mantenere in buone condizioni quelle piume che un uccello non può raggiungere facilmente da solo; le attività di allopreening tendono a concentrarsi sulla testa e sul collo. Può anche aiutare a rimuovere gli ectoparassiti da quelle aree difficili da raggiungere. L'allopreening è più comune tra le specie che sono regolarmente in stretto contatto fisico a causa di stormi o comportamenti sociali, dove tale contatto consente un più facile trasferimento di ectoparassiti tra gli individui. In uno studio, i pinguini di maccheroni che spesso si alloprevano avevano un numero significativamente inferiore di zecche sulla testa e sul collo rispetto a quelli che non lo facevano. L'upupa dei boschi verdi , una specie affollata con una gerarchia complessa, mostra frequenze simili di allopreening iniziale e alternativo della testa e del collo indipendentemente dallo stato sociale, dal periodo dell'anno o dalla dimensione del gruppo, il che suggerisce che tale attività sia principalmente correlata all'igiene delle piume.

Cinque piccoli uccelli in bianco e nero si appollaiano su un ramo; tre di loro si pavoneggiano e un quarto si pavoneggia la testa del quinto.
L'allopreening può ridurre o reindirizzare l' aggressività all'interno di uno stormo, come con queste grandi rondini dei boschi .

La maggior parte dell'allopreening viene eseguita tra i due membri di una coppia accoppiata e l'attività sembra svolgere un ruolo importante nel rafforzare e mantenere i legami di coppia . È più comune nelle specie in cui entrambi i genitori aiutano ad allevare la prole e si correla con una maggiore probabilità che i partner rimangano insieme per le successive stagioni riproduttive. L'allopreening spesso fa parte della "cerimonia di saluto" tra i membri di una coppia in specie come albatros e pinguini, in cui i partner possono essere separati per un periodo di tempo relativamente lungo, ed è molto più comune tra le specie sessualmente monomorfe (cioè , specie in cui i sessi sembrano esteriormente simili). Sembra inibire o reindirizzare l'aggressività, poiché è tipicamente l'uccello dominante che avvia il comportamento.

L'allopreening sembra ridurre l'incidenza del conflitto tra i membri di alcune specie che vivono o nidificano nelle colonie. Le urie comuni vicine che si dedicavano all'allopreening avevano molte meno probabilità di combattere. Poiché i combattimenti spesso portano a uova o pulcini che vengono buttati giù dalle scogliere di riproduzione, un minor numero di combattimenti ha portato a un maggiore successo riproduttivo per i vicini allevati. Tra gli stormi sociali di upupe dei boschi verdi, i tassi di allopreening del corpo (cioè, allopreening del corpo di un altro uccello piuttosto che della testa e del collo) aumentano con la dimensione del gruppo. L'evidenza suggerisce che questo tipo di allopreening riduce la tensione sociale e quindi svolge un ruolo importante nella coesione del gruppo. Gli uccelli più dominanti ricevono molti più servizi di allopreening del corpo rispetto agli uccelli di rango inferiore, e gli uccelli di rango inferiore iniziano molti più attacchi di allopreening del corpo rispetto ai loro compagni di gregge di rango superiore. L'allopreening del corpo è reciproco solo quando viene eseguito tra i membri di una coppia accoppiata; in caso contrario, l'uccello dominante ricambia in meno del 10% dei casi.

Potenziali problemi

Un'anatra ricoperta di olio siede su un muro di pietra con la testa girata di lato e la punta del becco appoggiata sulle piume.
Gli uccelli oliati, come questo surf scoter , possono ingerire rapidamente quantità dannose o fatali di olio durante i loro tentativi di pavoneggiarsi.

Se gli uccelli sono esposti ad alcune sostanze inquinanti , come la fuoriuscita di petrolio , possono perdere rapidamente l'olio di preen dalle loro piume. Ciò causa una perdita di termoregolazione e impermeabilità e porta rapidamente al raffreddamento dell'uccello. Se gli uccelli acquatici sono esposti, possono perdere sia la galleggiabilità che la capacità di volare; questo significa che devono nuotare costantemente per stare al caldo e galleggiare (se non riescono a raggiungere la terraferma) e alla fine muoiono di stanchezza. Mentre si pavoneggiano nel tentativo di pulirsi, possono ingerire quantità dannose di petrolio. L'olio ingerito può causare polmonite e danni al fegato e ai reni. Gli studi condotti con le urie nere hanno mostrato che anche piccole quantità di olio ingerito causavano disagio fisiologico agli uccelli. Ha interferito con l'efficienza di foraggiamento degli adulti e ha ridotto i tassi di crescita dei giovani uccelli.

L'allopreening può facilitare la trasmissione della malattia tra individui infetti e non infetti. Il virus del Nilo occidentale è stato trovato nella polpa delle piume di diverse specie di corvidi , ad esempio, il che significa che gli uccelli che si pavoneggiano i partner infetti potrebbero infettarsi a loro volta. Anche pavoneggiarsi il proprio corpo può esporre un uccello agli agenti patogeni. Ci sono prove che il virus dell'influenza aviaria trasportato dall'acqua viene "catturato" dall'olio di preen sulle piume, fornendo una possibile via per l'infezione. L'ingestione di parassiti durante il pavoneggiarsi può provocare infezioni; la malattia trasmessa dalle zecche louping ill virus può essere trasmessa al fagiano di monte se l'uccello consuma una zecca portatrice della malattia.

Gli uccelli in gabbia , in particolare i pappagalli, a volte si sovrappongono in risposta all'esposizione a forti profumi (come nicotina o deodoranti per ambienti) o a causa di neuropatia . Ridurre l'esposizione all'odore offensivo o trattare la causa sottostante della neuropatia (come lesioni, infezioni o intossicazione da metalli pesanti ) può aiutare a eliminare il comportamento. Confinare un uccello con un compagno di gabbia incompatibile o molto dominante può portare a un eccessivo allopreening, che può provocare spiumatura o lesioni.

Riferimenti

Opere citate

link esterno