Tirannosauroidea - Tyrannosauroidea

tirannosauroidi
Gamma temporale:
Giurassico medioCretaceo superiore ,166-66  Ma
Saltando Yutyrannus Monte Laika AC.jpg
Scheletri replica di Yutyrannus huali
Classificazione scientifica e
Regno: Animalia
Filo: Accordi
Clada : Dinosauria
Clada : Saurischia
Clada : teropodi
Clada : Coelurosauria
Clada : tirannoraptor
Superfamiglia: Tyrannosauroidea
Osborn , 1906 (vedi Walker , 1964)
Tipo specie
Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
sottogruppi

Tyrannosauroidea (che significa "forme di lucertola tiranno") è una superfamiglia (o clade ) di dinosauri teropodi celurosauri che include la famiglia Tyrannosauridae e altri parenti più basali . I tirannosauroidi vivevano nel supercontinente laurasiano a partire dal periodo giurassico . Alla fine del Cretaceo , i tirannosauroidi erano i grandi predatori dominanti nell'emisfero settentrionale , culminando nel gigantesco tirannosauro . Fossili di tirannosauroidi sono stati rinvenuti in quelli che oggi sono i continenti del Nord America, Europa e Asia, con resti frammentari forse attribuibili a tirannosauri noti anche dal Sud America e dall'Australia.

I tirannosauroidi erano carnivori bipedi , come la maggior parte dei teropodi, ed erano caratterizzati da numerose caratteristiche scheletriche , soprattutto del cranio e del bacino . All'inizio della loro esistenza, i tirannosauroidi erano piccoli predatori con lunghi arti anteriori a tre dita. I generi del tardo Cretaceo divennero molto più grandi, inclusi alcuni dei più grandi predatori terrestri mai esistiti , ma la maggior parte di questi generi successivi aveva arti anteriori proporzionalmente piccoli con solo due dita. Piume primitive sono state identificate in fossili di due specie e potrebbero essere state presenti anche in altri tirannosauroidi. Le creste ossee prominenti in una varietà di forme e dimensioni sui crani di molti tirannosauroidi potrebbero aver svolto funzioni di visualizzazione .

Descrizione

Dimensioni di alcuni piccoli generi, rispetto a un essere umano.

I tirannosauroidi variavano ampiamente in termini di dimensioni, sebbene vi fosse una tendenza generale verso l'aumento delle dimensioni nel tempo. I primi tirannosauroidi erano piccoli animali. Un esemplare di Dilong , quasi completamente cresciuto, misurava 1,6 metri (5,3 piedi) di lunghezza e un Guanlong completamente cresciuto misurava 3 metri (10 piedi di lunghezza). Denti provenienti da rocce del Cretaceo inferiore (da 140 a 136 milioni di anni) di Hyogo , in Giappone , sembrano provenire da un animale lungo circa 5 metri (16 piedi), indicando forse un primo aumento di dimensioni nel lignaggio. Un Eotyrannus immaturo era lungo più di 4 metri (13 piedi) e un Appalachiosaurus subadulto era stimato lungo più di 6 metri (20 piedi), indicando che entrambi i generi raggiungevano dimensioni maggiori. I tirannosauridi del tardo Cretaceo andavano dai 9 metri (30 piedi) di Albertosaurus e Gorgosaurus a Tyrannosaurus , che superava i 12 metri (39 piedi) di lunghezza e poteva pesare più di 6400  chilogrammi (7  tonnellate corte ). Una revisione della letteratura del 2010 ha concluso che i tirannosauri erano "di piccole e medie dimensioni" per i loro primi 80 milioni di anni, ma erano "alcuni dei più grandi carnivori terrestri mai vissuti" nei loro ultimi 20 milioni di anni.

I crani dei primi tirannosauroidi erano lunghi, bassi e leggermente costruiti, simili ad altri celurosauri, mentre le forme successive avevano crani più alti e più massicci. Nonostante le differenze di forma, alcune caratteristiche del cranio si trovano in tutti i tirannosauroidi conosciuti. L' osso premascellare è molto alto, smussando la parte anteriore del muso, una caratteristica che si è evoluta in modo convergente negli abelisauridi . Le ossa nasali sono caratteristicamente fuse, arcuate leggermente verso l'alto e spesso ruvide sulla superficie superiore. I denti intermascellari nella parte anteriore della mascella superiore hanno una forma diversa dal resto dei denti, di minori dimensioni e con un D a forma di sezione trasversale . Nella mascella inferiore , una cresta prominente sull'osso surangolare si estende lateralmente appena sotto l'articolazione della mascella, tranne che nel Guanlong basale .

I tirannosauroidi avevano colli a forma di S e lunghe code, come la maggior parte degli altri teropodi. I primi generi avevano arti anteriori lunghi, circa il 60% della lunghezza degli arti posteriori nel Guanlong , con le tipiche tre dita dei coelurosauri. Il lungo arto anteriore persisteva almeno fino all'Eotyrannus del Cretaceo inferiore , ma è sconosciuto nell'Appalachiosaurus . I tirannosauridi derivati hanno arti anteriori fortemente ridotti di dimensioni, l'esempio più estremo è Tarbosaurus dalla Mongolia , dove l' omero era solo un quarto della lunghezza del femore . Anche il terzo dito dell'arto anteriore si è ridotto nel tempo. Questa cifra non era ridotta nel Guanlong basale , mentre in Dilong era più sottile delle altre due cifre. Eotyrannus aveva anche tre dita funzionali su ciascuna mano. I tirannosauridi ne avevano solo due, sebbene i resti metacarpali del terzo siano conservati in alcuni esemplari ben conservati. Come nella maggior parte dei coelurosauri, il secondo dito della mano è il più grande, anche quando il terzo dito non è presente.

Le caratteristiche del bacino del tirannosauroide includono una tacca concava all'estremità anteriore superiore dell'ileo , una cresta verticale nettamente definita sulla superficie esterna dell'ileo, che si estende verso l'alto dall'acetabolo ( cavo dell'anca), e un enorme "stivale" sul estremità del pube , lunga più della metà dell'asta del pube stesso. Queste caratteristiche si trovano in tutti i tirannosauroidi conosciuti, inclusi i membri basali Guanlong e Dilong . Il pube non è noto in Aviatyrannis o Stokesosaurus, ma entrambi mostrano i tipici caratteri tirannosauroidi nell'ileo. Gli arti posteriori di tutti i tirannosauroidi, come la maggior parte dei teropodi, avevano quattro dita, sebbene il primo dito (l'alluce ) non toccasse il suolo. Gli arti posteriori dei tirannosauroidi sono più lunghi rispetto alle dimensioni del corpo rispetto a quasi tutti gli altri teropodi e mostrano proporzioni caratteristiche degli animali che corrono veloci , comprese le tibie allungate e i metatarsi . Queste proporzioni persistono anche nel più grande tirannosauro adulto , nonostante la sua probabile incapacità di correre. Il terzo metatarso dei tirannosauridi è stato pizzicato nella parte superiore tra il secondo e il quarto, formando una struttura nota come arctometatarso . L'arctometatarsus era presente anche in Appalachiosaurus, ma non è chiaro se sia stato trovato in Eotyrannus o Dryptosaurus . Questa struttura era condivisa da ornitomimidi derivati , troodontidi e caenagnatidi , ma non era presente nei tirannosauroidi basali come Dilong paradoxus , indicando un'evoluzione convergente .

Classificazione

Cranio di Proceratosaurus , un tirannosauroid proceratosauride dal Giurassico medio dell'Inghilterra.

Tyrannosaurus è stato nominato da Henry Fairfield Osborn nel 1905, insieme alla famiglia Tyrannosauridae. Il nome deriva dalle parole greche antiche τυραννος tyrannos ("tiranno") e σαυρος sauros ("lucertola"). Il nome della superfamiglia Tyrannosauroidea è stato pubblicato per la prima volta in un articolo del 1964 dal paleontologo britannico Alick Walker . Il suffisso -oidea , comunemente usato nel nome delle superfamiglie animali, deriva dal greco ειδος eidos ("forma").

Gli scienziati hanno comunemente compreso che Tyrannosauroidea include i tirannosauridi e i loro antenati immediati. Con l'avvento della tassonomia filogenetica nella paleontologia dei vertebrati, tuttavia, il clade ha ricevuto diverse definizioni più esplicite. Il primo è stato di Paul Sereno nel 1998, dove il Tyrannosauroidea è stato definito come un taxon basato sullo stelo che include tutte le specie che condividono un antenato comune più recente con Tyrannosaurus rex che con gli uccelli neornithean . Per rendere la famiglia più esclusiva, Thomas Holtz l'ha ridefinita nel 2004 includendo tutte le specie più strettamente imparentate con Tyrannosaurus rex che con Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus o Allosaurus fragilis . Sereno ha pubblicato una nuova definizione nel 2005, utilizzando Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus come specificatori esterni. La definizione di Sereno è stata adottata in una revisione del 2010.

Alcuni studi hanno suggerito che i clade Megaraptora , solitamente considerati allosauroidi , siano tirannosauroidi basali. Tuttavia, altri autori hanno contestato il posizionamento dei megaraptori all'interno dei Tyrannosauroidea e uno studio sull'anatomia della mano dei megaraptori pubblicato nel 2016 ha fatto sì che anche gli scienziati originali suggerissero che le loro relazioni con i tirannosauroidi rifiutassero almeno in parte la loro precedente conclusione.

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filogenesi

Mentre i paleontologi hanno da tempo riconosciuto la famiglia dei Tirannosauridi, la sua discendenza è stata oggetto di molti dibattiti. Per la maggior parte del ventesimo secolo, i tirannosauridi furono comunemente accettati come membri del Carnosauria , che includeva quasi tutti i grandi teropodi. All'interno di questo gruppo, gli allosauridi erano spesso considerati antenati dei tirannosauridi. All'inizio degli anni '90, le analisi cladistiche iniziarono invece a collocare i tirannosauridi nei Coelurosauria, facendo eco ai suggerimenti pubblicati per la prima volta negli anni '20. I tirannosauridi sono ora universalmente considerati grandi coelurosauri.

Nel 1994, Holtz ha raggruppato i tirannosauroidi con gli elmisauridi , gli ornitomimosauri e i troodonti in un clade di celurosauri chiamato Arctometatarsalia basato su una struttura comune della caviglia in cui il secondo e il quarto metatarso si incontrano vicino alle ossa tarsali , coprendo il terzo metatarso se visto di fronte. I tirannosauroidi basali come Dilong , tuttavia, sono stati trovati con caviglie non arctometatarsali , indicando che questa caratteristica si è evoluta in modo convergente. Arctometatarsalia è stato smantellato e non è più utilizzato dalla maggior parte dei paleontologi, con i tirannosauroidi solitamente considerati coelurosauri basali al di fuori dei Maniraptoriformes . Una recente analisi ha scoperto che la famiglia Coeluridae , compresi i generi del tardo Giurassico nordamericano Coelurus e Tanycolagreus , è il gruppo gemello di Tyrannosauroidea.

Il tirannosauroide più basale conosciuto dai resti scheletrici completi è Guanlong, un rappresentante della famiglia Proceratosauridae . Altri primi taxa includono Stokesosaurus e Aviatyrannis , noti per materiale molto meno completo. Il più noto Dilong è considerato leggermente più derivato di Guanlong e Stokesosaurus . Dryptosaurus , a lungo un genere difficile da classificare, è emerso in diverse analisi recenti anche come tirannosauroide basale, leggermente più lontanamente imparentato con i Tyrannosauridae rispetto a Eotyrannus e Appalachiosaurus . Alectrosaurus , un genere poco conosciuto della Mongolia, è sicuramente un tirannosauroide ma le sue esatte relazioni non sono chiare. Altri taxa sono stati considerati possibili tirannosauroidi da vari autori, tra cui Bagaraatan e Labocania . Siamotyrannus del primo Cretaceo della Thailandia è stato originariamente descritto come un antico tirannosauride, ma oggi è generalmente considerato un carnosauro . Iliosuchus ha una cresta verticale sull'ileo che ricorda i tirannosauroidi e potrebbe in effetti essere il primo membro conosciuto della superfamiglia, ma non si sa con certezza abbastanza materiale.

Di seguito è riportato un cladogramma di Loewen et al. nel 2013 che includeva la maggior parte delle specie di tirannosauroidi conosciute al momento della sua pubblicazione.

Tirannosauroidea
Proceratosauridi

Proceratosaurus bradleyi

Kileskus aristotocus

Guanlong wucaii Guanlong wucaii di durbed flipped.jpg

Sinotyrannus kazuoensis Restauro di S. kazuoensis (capovolto).jpg

Langhami giurata

Stokesosaurus clevelandi Stokesosaurus di Tom Parker.png

Il paradosso di Dilong

Eotyrannus lengi Eotyrannus 1 NT.jpg

Bagaraatan ostromi

Raptorex kriegsteini

Dryptosaurus aquilunguisDryptosaurus di Durbed.jpg

Alectrosaurus olseni Alectrosaurus flipped.png

Xiongguanlong baimoensis

Appalachiosaurus montgomeriensisAppalachiosaurus montgomeriensis flipped.jpg

Alioramus altaiRipristino della vita di Alioramus flipped.jpg

Alioramus remotus

tirannosauridi

Gorgosaurus libratusGorgosauro flipped.png

Sarcofago di Albertosaurus

tirannosaurinae

Daspletosaurus torosusDaspletosaurus torosus steveoc flipped.jpg

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestesLythronax di Tomopteryx flipped.png

tirannosauro RexTirannosauro-rex-Profile-steveoc86.png

Tarbosaurus bataarTarbosaurus Steveoc86 capovolto.jpg

Zhuchengtyrannus magnus

filogeografia

Nel 2018 gli autori Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo hanno pubblicato un'analisi filogenetica di Tyrannosauroidea che incorporava taxa dell'antico continente di Gondwana (che oggi è costituito dall'emisfero australe), come Santanaraptor e Timimus , la cui collocazione nel gruppo è stata controversa. Hanno scoperto che non solo Santanaraptor e Timimus sono stati collocati come tirannosauri più derivati ​​di Dilong , ma hanno scoperto nella loro analisi che i tirannosauroidi erano diffusi in Laurasia e Gondwana sin dal Giurassico medio. Hanno proposto nuovi nomi di sottocladi per Tyrannosaurioidea. Il primo è Pantyrannosauria che si riferisce a tutti i membri non proceratosauridi del gruppo, mentre Eutyrannosauria per i più grandi taxa di tirannosauri trovati nell'emisfero settentrionale come Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor e Tyrannosauridae. Di seguito è riportato il loro albero filogeografico che hanno recuperato, in cui vengono visualizzate le relazioni filogenetiche dei taxa e i continenti in cui sono stati trovati quei taxa.

Tirannosauroidea
Proceratosauridi

Guanlong wucaii Cartografia dell'Asia.svg

Proceratosaurus bradleyi Cartografia dell'Europa.svg

Kileskus aristotocus Cartografia dell'Asia.svg

Sinotyrannus kazuoensis Cartografia dell'Asia.svg

Yutyrannus huali Cartografia dell'Asia.svg

pantirannosauria

Aviatyrannis jurassica Cartografia dell'Europa.svg

Il paradosso di Dilong Cartografia dell'Asia.svg

Santanaraptor placidus Cartografia del Sud America.svg

Timimus hermani Cartografia dell'Australia.svg

Stokesosaurus clevelandi Cartografia del Nord America.svg

Langhami giurata Cartografia dell'Europa.svg

Eotyrannus lengi Cartografia dell'Europa.svg

Xiongguanlong baimoensis Cartografia dell'Asia.svg

NMV P186046 ("tirannosauro australiano") Cartografia dell'Australia.svg

Alectrosaurus olseni Cartografia dell'Asia.svg

Timurlengia euotica Cartografia dell'Asia.svg

eutirannosauria

Dryptosaurus aquilunguis Cartografia del Nord America.svg

Appalachiosaurus montgomeriensis Cartografia del Nord America.svg

Bistahieversor sealeyi Cartografia del Nord America.svg

tirannosauridi
albertosaurinae

Gorgosaurus libratus Cartografia del Nord America.svg

Sarcofago di Albertosaurus Cartografia del Nord America.svg

tirannosaurinae
Alioramini

Qianzhousaurus sinensis Cartografia dell'Asia.svg

Alioramus remotus Cartografia dell'Asia.svg

Alioramus altai Cartografia dell'Asia.svg

Nanuqsaurus hoglundi Cartografia del Nord America.svg

Teratophoneus curriei Cartografia del Nord America.svg

Lythronax argestes Cartografia del Nord America.svg

Daspletosaurus torosus Cartografia del Nord America.svg

Daspletosaurus horneri Cartografia del Nord America.svg

Zhuchengtyrannus magnus Cartografia dell'Asia.svg

Tarbosaurus bataar Cartografia dell'Asia.svg

tirannosauro Rex Cartografia del Nord America.svg

Nel 2021, Chase Brownstein ha pubblicato un articolo di ricerca basato su descrizioni più approfondite dei metatarsi e delle vertebre dei tirannosauroidi della Formazione di Merchantville nel Delaware. Questa rianalisi delle relazioni filogenetiche dei tirannosauroidi negli Appalachi ha portato alla riscoperta del clade Dryptosauridae a causa delle somiglianze dei metatarsi II e IV rispetto alle stesse ossa nell'olotipo di Dryptosaurus. Tuttavia, il taxon di Merchantville era ancora abbastanza diverso da separarlo a livello di genere da Dryptosaurus. Nell'albero filogenetico costruito Dryptosauridae risulta essere una valida famiglia di eutirannosauri non tirannosauridi. Attualmente si trova in una potilomia con il taxon Iren Dabasu e eutryannosaurs più basali.

Distribuzione

I tirannosauroidi vivevano nel supercontinente Laurasia , che si separò dal Gondwana nel Giurassico medio . I primi tirannosauroidi riconosciuti vissero nel Giurassico medio, rappresentati dai proceratosauridi Kileskus della Siberia occidentale e Proceratosaurus dalla Gran Bretagna. I tirannosauroidi del Giurassico superiore includono Guanlong dalla Cina , Stokesosaurus dagli Stati Uniti occidentali e Aviatyrannis e Juratyrant dall'Europa.

Fossili di tirannosauroidi confermati sono stati scoperti solo nei continenti settentrionali, con possibili fossili di tirannosauroidi basali segnalati dall'Australia. I tirannosauroidi del tardo Cretaceo sono conosciuti solo dal Nord America e dall'Asia.

I tirannosauroidi del primo Cretaceo sono noti da Laurasia, essendo rappresentati da Eotyrannus dall'Inghilterra e Dilong , Sinotyrannus e Yutyrannus dalla Cina nord-orientale. I denti premascellari dei tirannosauroidi del primo Cretaceo sono noti dalla Cedar Mountain Formation nello Utah e dal Tetori Group del Giappone .

Il registro del Cretaceo medio di Tyrannosauroidea è piuttosto irregolare. Denti e postcrani indeterminati di questo intervallo sono noti dalla Formazione Dakota di età cenomaniana del Nord America occidentale e dalla Formazione Potomac del New Jersey, nonché formazioni in Kazakistan e Tagikistan ; due generi, Timurlengia e Xiongguanlong , sono stati trovati in Asia, mentre il Santanaraptor brasiliano potrebbe appartenere a questo gruppo. Suskityrannus è stato trovato nella Formazione Moreno Hill del bacino Zuni del New Mexico occidentale. I primi resti indiscutibili di tirannosauridi si verificano nella fase campana del tardo Cretaceo in Nord America e in Asia. Si riconoscono due sottofamiglie. Gli albertosaurini sono conosciuti solo dal Nord America, mentre i tirannosaurini si trovano in entrambi i continenti. Fossili di tirannosauride sono stati trovati in Alaska , che potrebbero essere serviti da ponte terrestre consentendo la dispersione tra i due continenti. I tirannosauroidi non tirannosauridi come Alectrosaurus e forse Bagaraatan erano contemporanei ai tirannosauridi in Asia, mentre sono assenti dal Nord America occidentale. Il Nord America orientale era diviso dal Mare interno occidentale nel mezzo del Cretaceo e isolato dalla parte occidentale del continente. L'assenza di tirannosauridi dalla parte orientale del continente suggerisce che la famiglia si sia evoluta dopo la comparsa del mare, permettendo a tirannosauroidi basali come Dryptosaurus e Appalachiosaurus di sopravvivere ad est come popolazione relitta fino alla fine del Cretaceo.

È stato anche suggerito che i tirannosauroidi basali siano presenti in Australia e in Sud America durante il Cretaceo inferiore. NMV P186069, un pube parziale (un osso dell'anca) con una presunta forma distintiva simile a un tirannosauroide, è stato scoperto a Dinosaur Cove a Victoria . Tuttavia, una risposta ha suggerito che i caratteri critici dei tirannosauroidi erano assenti dal fossile. Anche il taxon australiano Timimus , noto da un femore, e il brasiliano Santanaraptor , noto da uno scheletro giovanile parziale, sono stati suggeriti come tirannosauri. Tuttavia, questi posizionamenti sono stati considerati discutibili, con i presunti personaggi tirannosauroidi di Santanaraptor ampiamente distribuiti all'interno di Coelurosauria, in altri personaggi che hanno somiglianze con i noasauridi .

Paleobiologia

tegumento facciale

Uno studio nel 2017 su un nuovo tirannosauride chiamato Daspletosaurus horneri è stato pubblicato sulla rivista Scientific Reports. Il paleontologo Thomas Carr ha analizzato la trama sulle ossa facciali di Daspletosaurus horneri e ha osservato una rugosità hummocky che rispetto ai crani di coccodrillo e suggerendo che Daspletosaurus horneri includeva tutti i tirannosauridi con scaglie sensoriali piatte e organi sensoriali tegumentari. Ma uno studio del 2018 non era d'accordo con l'idea di un sistema sensoriale facciale nei tirannosauroidi. I coccodrilli non hanno scaglie sensoriali piatte, ma solo un'epidermide densa e screpolata. La rugosità hummocky nelle lucertole e nei serpenti ha correlazione con la vera pelle squamosa, una rugosità hummocky è presente anche nei tirannosauridi suggerendo la presenza di squame simili a lucertole sul viso. Tuttavia, un documento di una conferenza di Tracy Ford afferma che c'era una struttura ossea ruvida sui crani dei teropodi e un numero maggiore di forami rispetto a lucertole e mammiferi, il che sarebbe evidente per un muso sensibile per i teropodi.

tegumento del corpo

Strutture filamentose lunghe sono state conservate insieme a resti scheletrici di numerosi celurosauri della Formazione Yixian del Cretaceo inferiore e altre formazioni geologiche vicine del Liaoning , in Cina. Questi filamenti sono stati generalmente interpretati come "protopiume", omologhe con le penne ramificate che si trovano negli uccelli e in alcuni teropodi non aviari , sebbene siano state proposte altre ipotesi. Nel 2004 è stato descritto uno scheletro di Dilong che includeva il primo esempio di piume in un tirannosauroide. Analogamente alle piume degli uccelli moderni, le piume trovate a Dilong erano ramificate ma non pennacee e potrebbero essere state utilizzate per l' isolamento . Sono stati trovati anche grandi tirannosauroidi con prove di piume. Yutyrannus huali , anch'esso proveniente dalla Formazione Yixian, è noto da tre esemplari, ognuno dei quali conserva tracce di piume su varie parti del corpo. Sebbene non tutte le aree del corpo conservino le impronte su tutti e tre gli esemplari, questi fossili dimostrano che anche in questa specie di medie dimensioni, la maggior parte del corpo era ricoperta di piume.

La presenza di piume nei tirannosauroidi basali non è sorprendente poiché ora sono noti per essere caratteristici dei coelurosauri, trovati in altri generi basali come Sinosauropteryx , così come in tutti i gruppi più derivati. Rare impronte di pelle fossilizzata di alcuni tirannosauridi del tardo Cretaceo mancano di piume, tuttavia, mostrano invece la pelle ricoperta di scaglie fini e non sovrapposte . Probabilmente, erano presenti piume su altre aree del corpo: le impronte della pelle conservate sono molto piccole e provengono principalmente dalle gambe, dalla regione pelvica e dalla parte inferiore della coda, che mancano di piume o sono coperte solo da una leggera peluria in un terreno moderno più grande -dimora uccelli. In alternativa, la perdita secondaria di piume in grandi tirannosauridi può essere analogo con il simile perdita di capelli nelle più grandi mammiferi moderni, come gli elefanti , dove una bassa Superficie -a- il volume Rapporto rallenta il trasferimento di calore , rendendo l'isolamento da una mano di capelli inutili o addirittura dannoso. Una pubblicazione scientifica di Phil Bell e colleghi nel 2017 mostra che i tirannosauridi come Gorgosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Daspletosaurus e Tyrannosaurus avevano squame. Il Bell et al. Il documento del 2017 rileva che il tegumento simile a una squama sulle zampe degli uccelli era in realtà piume derivate secondariamente secondo lo sviluppo paleontologico ed evolutivo, quindi ipotizzano che la pelle squamosa conservata su alcuni esemplari di tirannosauride potrebbe essere secondariamente derivata da appendici filamentose come su Yutyrannus, sebbene siano necessarie prove evidenti a sostegno di questa ipotesi.

creste della testa

L'elaborata cresta della testa di Guanlong , un tirannosauroide basale dalla Cina .

Le creste ossee si trovano sui crani di molti teropodi, inclusi numerosi tirannosauroidi. Il più elaborato si trova a Guanlong , dove le ossa nasali sostengono un'unica grande cresta che corre lungo la linea mediana del cranio da davanti a dietro. Questa cresta era attraversata da diversi grandi forami (aperture) che ne riducevano il peso. Una cresta meno prominente si trova a Dilong , dove creste basse e parallele corrono lungo ciascun lato del cranio, sostenute dalle ossa nasali e lacrimali . Queste creste si curvano verso l'interno e si incontrano appena dietro le narici, rendendo la cresta a forma di Y. I nasali fusi dei tirannosauridi sono spesso molto ruvidi. Alioramus , un possibile tirannosauride della Mongolia, porta una singola fila di cinque protuberanze ossee prominenti sulle ossa nasali; una fila simile di protuberanze molto più basse è presente sul cranio di Appalachiosaurus , così come su alcuni esemplari di Daspletosaurus , Albertosaurus e Tarbosaurus . In Albertosaurus , Gorgosaurus e Daspletosaurus , c'è un corno prominente davanti a ciascun occhio sull'osso lacrimale. Il corno lacrimale è assente in Tarbosaurus e Tyrannosaurus , che hanno invece una cresta a forma di mezzaluna dietro ogni occhio sull'osso postorbitale .

Queste creste della testa potrebbero essere state utilizzate per la visualizzazione , forse per il riconoscimento delle specie o il comportamento di corteggiamento . Un esempio del principio dell'handicap può essere il caso di Guanlong , dove la grande e delicata cresta potrebbe essere stata un ostacolo alla caccia in quello che era presumibilmente un predatore attivo. Se un individuo era sano e riusciva a cacciare nonostante la fragile cresta, indicherebbe la qualità superiore dell'individuo rispetto ad altri con creste più piccole. Analogamente alla coda ingombrante di un pavone maschio o alle enormi corna di un alce irlandese , la cresta di Guanlong potrebbe essersi evoluta attraverso la selezione sessuale , fornendo un vantaggio nel corteggiamento che superava qualsiasi diminuzione della capacità di caccia.

Riproduzione

Nella letteratura scientifica sono stati documentati fossili di tirannosauro di dimensioni neonate .

Riferimenti

link esterno

Mezzi relativi a Tyrannosauroidea a Wikimedia Commons